Вырождение кодонов

Вырождение или избыточность ^{[ 1 ]} Кодонов , проявляющаяся как множественность комбинаций кодонов из трех оснований , является избыточность генетического кода которые определяют аминокислоту. Вырождение генетического кода является причиной существования синонимичных мутаций . ^{[ 2 ]}^{: Глава 15}

Фон

Вырожденность генетического кода была выявлена Лагерквистом. ^{[ 3 ]} Например, кодоны GAA и GAG определяют глутаминовую кислоту и обладают избыточностью; но ни один из них не указывает какую-либо другую аминокислоту и, таким образом, не является двусмысленным или не демонстрирует никакой двусмысленности.

Кодоны, кодирующие одну аминокислоту, могут различаться в любом из трех положений; однако чаще всего эта разница находится на второй или третьей позиции. ^{[ 4 ]} Например, аминокислота глутаминовая кислота определяется кодонами GAA и GAG (разница в третьем положении); аминокислота лейцин указана кодонами UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG (разница в первом или третьем положении); а аминокислота серин обозначена UCA, UCG, UCC, UCU, AGU, AGC (разница в первом, втором или третьем положении). ^{[ 2 ]}^{: 521–522}

Вырождение возникает из-за того, что кодонов больше, чем кодируемых аминокислот. Например, если бы на один кодон приходилось два основания, то можно было бы закодировать только 16 аминокислот (4²=16). Поскольку требуется как минимум 21 код (20 аминокислот плюс стоп), а следующее по величине число оснований равно трем, то 4³ дает 64 возможных кодона, а это означает, что должна существовать некоторая вырожденность. ^{[ 2 ]}^{: 521–522}

Терминология

Положение кодона называется n -кратно вырожденным сайтом, если только n из четырех возможных нуклеотидов (A, C, G, T) в этом положении определяют одну и ту же аминокислоту. Нуклеотидная замена в 4-кратно вырожденном сайте всегда является синонимической мутацией без изменения аминокислоты. ^{[ 2 ]}^{: 521–522}

Менее вырожденный сайт может привести к несинонимичным мутациям некоторых замен. Примером (и единственным) 3-кратно вырожденного сайта является третье положение кодона изолейцина . AUU, AUC или AUA кодируют изолейцин, но AUG кодирует метионин . В вычислениях эту позицию часто рассматривают как двукратно вырожденный участок. ^{[ почему? ]}^{[ 2 ]}^{: 521–522}

Положение называется невырожденным, если любая мутация в этом положении приводит к изменению аминокислоты. Например, все три положения AUG метионина невырождены, поскольку единственным кодоном, кодирующим метионин, является AUG. То же самое касается УГГ триптофана. ^{[ 2 ]}^{: 521–522}

Есть три аминокислоты, кодируемые шестью разными кодонами: серин , лейцин и аргинин . Только две аминокислоты обозначаются одним кодоном каждая. Одной из них является аминокислота метионин , определяемая кодоном AUG, который также определяет начало трансляции; другой — триптофан , обозначаемый кодоном UGG.

Обратная таблица стандартного генетического кода (сжатая с использованием нотации IUPAC )
Аминокислота	Кодоны ДНК	Сжатый	Аминокислота	Кодоны ДНК	Сжатый
Увы, А.	GCU, GCC, GCA, GCG	GCN	Илья, я	Ох, ох, ох	АУХ
Арг, Р	CGU, CGC, CGA, CGG; АГА, АГГ	CGN, СМА; или КГГ, МГР	Лео, Л	КУУ, КУК, КУА, КУГ; УУА, УУГ	ЦУН, УУР; горло CUY, YUR
Асн, Н	ААУ, ААК	ДА	Лис, К.	ААА, ААГ	ГОД
Асп, Д	НЕВЕРНО, ПКК	ГЕЙ	Мет, М	АВГ
Асн или Асп, Б	ОН, ААК; НЕВЕРНО, ПКК	РЭЙ	Пхе, Ф	УУУ, УУК	УУЙ
Цис, С	УГУ, УГК	БИЗНЕС	Про, П	CCU, CCC, CCA, CCG	CCN
Глн, Кью	САА, ЦАГ	МАШИНА	Будь, С	УКУ, УКК, УЦА, UCG; АГУ, АГК	УХН, МОЗГ
Клей	ГАА, ГАГ	ДАЖЕ	Тр, Т	АКУ, АКК, АСА, АЧГ	АКС
Глн или Глю, Z	САА, ЦАГ; ГАА, ГАГ	САР	Трп, Вт	Угги
Гли, Г	ГГУ, ГГК, ГГА, ГГГ	ГГН	Тир, Ю.	УАУ, ОАК	УАЙ
Его, Х	КАУ, САС	ПРЯНЫЙ	Val, V	ГУУ, ГУК, ГУА, ГУГ	ПИСТОЛЕТ
НАЧИНАТЬ	АУГ, АУГ, АУГ	ОБНИМАТЬ	ОСТАНАВЛИВАТЬСЯ	УАА, УГА, УАГ	МОСТ, САР

Подразумеваемое

Эти свойства генетического кода делают его более устойчивым к точечным мутациям . Например, теоретически четырехкратно вырожденные кодоны могут переносить любую точечную мутацию в третьей позиции, хотя предвзятость использования кодонов ограничивает это на практике у многих организмов; двукратно вырожденные кодоны могут противостоять мутации молчания, а не точечным миссенс- или нонсенс-мутациям в третьей позиции. Поскольку переходные мутации (мутации пурина в пурин или пиримидина в пиримидин) более вероятны, чем мутации трансверсии (пурин в пиримидин или наоборот), эквивалентность пуринов или пиримидинов в сайтах с двойной вырожденностью добавляет дополнительную отказоустойчивость. ^{[ 2 ]}^{: 531–532}

Практическим следствием избыточности является то, что некоторые ошибки в генетическом коде вызывают только синонимическую мутацию или ошибку, которая не влияет на белок, поскольку гидрофильность или гидрофобность поддерживаются эквивалентной заменой аминокислот ( консервативная мутация ). Например, кодон NUN (где N = любой нуклеотид) имеет тенденцию кодировать гидрофобные аминокислоты, NCN дает аминокислотные остатки небольшого размера и умеренного размера при гидропатии, а NAN кодирует гидрофильные остатки среднего размера. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Эти тенденции могут быть результатом общего происхождения аминоацил -тРНК-синтетаз, связанных с этими кодонами.

Эти переменные коды аминокислот возможны из-за модифицированных оснований в первом основании антикодона тРНК , и образовавшаяся пара оснований называется парой колебающихся оснований . Модифицированные основания включают инозин и пару оснований Non-Watson-Crick UG. ^{[ 7 ]}

См. также

Нейтральная теория молекулярной эволюции

Ссылки

^ «Информация в ДНК определяет клеточную функцию посредством трансляции | Изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Проверено 14 июля 2021 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Уотсон Дж.Д., Бейкер Т.А., Белл С.П., Ганн А., Левин М., Усик Р. (2008). Молекулярная биология гена . Сан-Франциско: Пирсон/Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-9592-1 .
^ Лагерквист, У. (1978.) « Два из трех: альтернативный метод чтения кодонов », PNAS , 75:1759-62.
^ Леманн, Дж; Либчабер, А (июль 2008 г.). «Вырожденность генетического кода и стабильность пары оснований во втором положении антикодона» . РНК . 14 (7): 1264–9. дои : 10.1261/rna.1029808 . ПМК 2441979 . ПМИД 18495942 .
^ Ян; и др. (1990). Мишель-Байерле, Мэн (ред.). Реакционные центры фотосинтезирующих бактерий: Feldafing-II-Meeting . Том. 6. Берлин: Шпрингер-Верлаг. стр. 209–18. ISBN 3-540-53420-2 .
^ Фюллен Г., Юван, округ Колумбия (1994). «Генетические алгоритмы и рекурсивный ансамблевый мутагенез в белковой инженерии» . Комплексность Интернэшнл . 1 . Архивировано из оригинала 15 марта 2011 г.
^ Варани Дж., Макклейн WH (июль 2000 г.). «Пара оснований G x U. Фундаментальный строительный блок структуры РНК, имеющий решающее значение для функционирования РНК в различных биологических системах» . Представитель ЭМБО . 1 (1): 18–23. дои : 10.1093/embo-reports/kvd001 . ПМЦ 1083677 . ПМИД 11256617 .

[1] «Информация в ДНК определяет клеточную функцию посредством трансляции | Изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Проверено 14 июля 2021 г.

[MBG-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Уотсон Дж.Д., Бейкер Т.А., Белл С.П., Ганн А., Левин М., Усик Р. (2008). Молекулярная биология гена . Сан-Франциско: Пирсон/Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-9592-1 .

[3] Лагерквист, У. (1978.) « Два из трех: альтернативный метод чтения кодонов », PNAS , 75:1759-62.

[4] Леманн, Дж; Либчабер, А (июль 2008 г.). «Вырожденность генетического кода и стабильность пары оснований во втором положении антикодона» . РНК . 14 (7): 1264–9. дои : 10.1261/rna.1029808 . ПМК 2441979 . ПМИД 18495942 .

[5] Ян; и др. (1990). Мишель-Байерле, Мэн (ред.). Реакционные центры фотосинтезирующих бактерий: Feldafing-II-Meeting . Том. 6. Берлин: Шпрингер-Верлаг. стр. 209–18. ISBN 3-540-53420-2 .

[6] Фюллен Г., Юван, округ Колумбия (1994). «Генетические алгоритмы и рекурсивный ансамблевый мутагенез в белковой инженерии» . Комплексность Интернэшнл . 1 . Архивировано из оригинала 15 марта 2011 г.

[pmid11256617-7] Варани Дж., Макклейн WH (июль 2000 г.). «Пара оснований G x U. Фундаментальный строительный блок структуры РНК, имеющий решающее значение для функционирования РНК в различных биологических системах» . Представитель ЭМБО . 1 (1): 18–23. дои : 10.1093/embo-reports/kvd001 . ПМЦ 1083677 . ПМИД 11256617 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]