Лигнин-модифицирующий фермент
Лигнин-модифицирующие ферменты ( LME ) — это различные типы ферментов , вырабатываемые грибами и бактериями , которые катализируют расщепление лигнина , биополимера, встречающегося в клеточных стенках растений обычно . Термины «лигниназа» и «лигназа» являются более старыми названиями для одного и того же класса, но теперь предпочтение отдается названию «лигнин-модифицирующие ферменты», учитывая, что эти ферменты являются не гидролитическими , а скорее окислительными (оттягивающими электроны) по своим ферментативным механизмам. К LME относятся пероксидазы , такие как лигнинпероксидаза ( EC 1.11.1.14 ), марганцевая пероксидаза EC 1.11.1.13 ) , универсальная пероксидаза ( EC 1.11.1.16 ) и многие фенолоксидазы лакказного ( типа.
Известно, что КМЭ продуцируются многими видами базидиомицетовых грибов белой гнили, в том числе: Phanerochaete chrysosporium , Ceriporiopsis subvermispora , Trametes versicolor , Phlebia radiata , Pleurotus ostreatus и Pleurotus eryngii .
КМЭ производятся не только древесно-белогниющими грибами, но и , разлагающими подстилку, базидиомицетами такими как Agaricus bisporus (шаблон обыкновенный), а также многими Coprinus и Agrocybe видами . Грибы бурой гнили, которые способны колонизировать древесину, разлагая целлюлозу , способны лишь частично разлагать лигнин.
Некоторые бактерии также производят КМЭ, хотя грибковые КМЭ более эффективны в разложении лигнина. Считается, что грибы вносят наиболее существенный вклад в деградацию лигнина в природных системах. [1]
LME и целлюлазы имеют решающее значение для экологических циклов (например, роста/смерти/распада/возобновления, углеродного цикла и здоровья почвы ), поскольку они позволяют тканям растений быстро разлагаться, высвобождая содержащиеся в них вещества для повторного использования новыми поколениями жизни . LME также имеют решающее значение для ряда различных отраслей.
Промышленное применение
[ редактировать ]Лигнинмодифицирующие ферменты в последнее десятилетие активно применяются в целлюлозно-бумажной промышленности. Их начали использовать в промышленности вскоре после того, как были обнаружены их детоксицирующие и обесцвечивающие свойства; объекты, на приобретение которых целлюлозная промышленность ежегодно тратит более 100 миллионов долларов США. [2] Хотя эти ферменты применяются в промышленности в течение последних десяти лет, оптимальные и надежные процессы ферментации не созданы. Существует область активных исследований, поскольку ученые считают, что отсутствие оптимальных условий для этих ферментов ограничивает промышленную эксплуатацию. [3]
Ферменты, модифицирующие лигнин, приносят пользу промышленности, поскольку они могут расщеплять лигнин ; обычный отход бумажной и целлюлозной промышленности. Эти ферменты использовались при очистке тополя, поскольку лигнин ингибирует ферментативный гидролиз обработанного тополя, а ферменты, модифицирующие лигнин, могут эффективно разлагать лигнин, тем самым решая эту проблему. [4]
Еще одним применением ферментов, модифицирующих лигнин, является оптимизация использования растительной биомассы. [5] Исторически сложилось так, что лишь небольшая часть используемой растительной биомассы могла быть фактически извлечена из источников целлюлозы, а большая часть растений оставалась отходами. Благодаря лигнину растительные отходы относительно инертны к разложению и вызывают большое накопление отходов. КМЭ могут эффективно расщеплять его на другие ароматические соединения .
Первоначально КМЭ использовались для отбеливания сточных вод . В настоящее время существует несколько запатентованных процессов, в которых используются эти ферменты для отбеливания целлюлозы, многие из которых все еще находятся в стадии разработки. [6]
Экологическая индустрия заинтересована в использовании КМЭ для деградации ксенобиотических соединений. КМЭ ведут активные исследования по детоксикации гербицидов. Trametes versicolor эффективно разлагает глифосат in vitro. Было показано, что [ нужна ссылка ]
Бактериальные лигнин-модифицирующие ферменты
[ редактировать ]Хотя было проведено много исследований для понимания грибковых КМЭ, лишь недавно больше внимания стало уделяться характеристике этих ферментов в бактериях. Основными ЛМЭ как у грибов, так и у бактерий являются пероксидазы и лакказы. [1]
Хотя у бактерий отсутствуют гомологи наиболее распространенных грибковых пероксидаз (пероксидазы лигнина, пероксидазы марганца и универсальной пероксидазы), многие из них продуцируют пероксидазы, обесцвечивающие красители (пероксидазы типа DyP). [1] Бактерии различных классов экспрессируют пероксидазы DyP, включая Gammaproteobacteria , Bacillota и Actinomycetota . [7] Пероксидазы деполимеризуют лигнин путем окисления перекисью водорода . Грибковые пероксидазы обладают более высокой окислительной способностью, чем бактериальные пероксидазы типа DyP, изученные до сих пор, и способны разрушать более сложные структуры лигнина. Было обнаружено, что пероксидазы типа DyP действуют на широкий спектр субстратов , включая синтетические красители , монофенольные соединения, соединения, полученные из лигнина, и спирты . [1]
Лакказы, представляющие собой мультимедные оксидазы, представляют собой еще один класс ферментов, обнаруженных как в бактериях, так и в грибах, которые обладают значительными свойствами разлагать лигнин. Лакказы разлагают лигнин путем окисления кислородом. Лакказы также широко распространены среди видов бактерий, включая Bacillus subtilis , Caulobacter crescentus , Escherichia coli и Mycobacterium Tuberculosum . Как и пероксидазы типа DyP, бактериальные лакказы имеют широкий спектр субстратов. [1] [8]
Существует интерес к использованию бактериальных лакказ и пероксидаз DyP для промышленного применения, биотехнологии и биоремедиации из-за большей простоты манипулирования бактериальными геномами и экспрессией генов по сравнению с грибами. Широкий спектр субстратов для этих типов ферментов также расширяет спектр процессов, в которых они могут быть использованы. Эти процессы включают переработку целлюлозы, модификацию текстильных красителей, обеззараживание сточных вод и производство фармацевтических строительных блоков. [1] [7] Кроме того, бактериальные лакказы функционируют при более высоких температурах, щелочности и концентрации солей, чем грибковые лакказы, что делает их более подходящими для промышленного использования. [1] [8]
как внутриклеточные, так и внеклеточные Были идентифицированы бактериальные пероксидазы и лакказы DyP-типа, что позволяет предположить, что некоторые из них используются в качестве внутриклеточных ферментов, а другие секретируются для разложения соединений в окружающей среде. Однако их роль в физиологии бактерий и их естественных физиологических субстратов еще предстоит детально изучить. [1]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час де Гонсало, Гонсало; Колпа, Дана И.; Хабиби, Мохамед Х.М.; Фраайе, Марко В. (16 августа 2016 г.). «Бактериальные ферменты, участвующие в деградации лигнина» . Журнал биотехнологии . 236 : 110–119. doi : 10.1016/j.jbiotec.2016.08.011 . ПМИД 27544286 .
- ^ Гонсалвес, Луиза (1996). «Использование лакказы для отбеливания целлюлозы и очистки сточных вод». Ферменты для переработки целлюлозы и бумаги . Серия симпозиумов ACS. Том. 655. Публикации ACS. стр. 197–206. дои : 10.1021/bk-1996-0655.ch015 . ISBN 978-0-8412-3478-9 .
- ^ Мартани, Ф.; Лотти, М.; Порро, Д. (2017). «Значение условий ферментации для биотехнологического производства лигнин-модифицирующих ферментов из грибов белой гнили» . FEMS Microbiol Lett . 364 (13). дои : 10.1093/femsle/fnx134 . ПМИД 28655193 .
- ^ Ричард, Чандра; На, Чжун (2016). «Влияние лигнина на предварительную обработку паром и механическую варку древесины тополя для достижения высокого извлечения сахара и облегчения ферментативного гидролиза». Биоресурсные технологии . 199 : 135–141. doi : 10.1016/j.biortech.2015.09.019 . ПМИД 26391968 .
- ^ Дана, Колпа; Гонсало, Гонсало (2016). «Бактериальные ферменты, участвующие в разложении лигнина» (PDF) . Журнал биотехнологии . 236 : 110–119. doi : 10.1016/j.jbiotec.2016.08.011 . ПМИД 27544286 .
- ^ Рагукумар, К.; Д'Суза, Т. (1999). «Лигнин-модифицирующие ферменты Flavodon flavus, базидиомицета, выделенного из прибрежной морской среды» . Журнал АЭМ . 65 (5): 2103–11. ПМК 91304 . ПМИД 10224007 .
- ^ Перейти обратно: а б Багг, Тимоти Д.Х.; Ахмад, Марк; Хардиман, Элизабет М.; Сингх, Рахул (июнь 2011 г.). «Новая роль бактерий в разложении лигнина и образовании биопродуктов». Современное мнение в области биотехнологии . 22 (3): 394–400. дои : 10.1016/j.copbio.2010.10.009 . ПМИД 21071202 .
- ^ Перейти обратно: а б Чоудхари, Панкадж; Чандра, Рам (2015). «Свойства бактериальных лакказ и их применение в биоремедиации промышленных отходов». Наука об окружающей среде: процессы и воздействия . 17 (2): 326–342. дои : 10.1039/C4EM00627E . ПМИД 25590782 .