Сильфиды
| Сильфиды Временной диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Никрофор веспилла | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Жесткокрылые |
| Подотряд: | Полифага |
| Инфрапорядок: | Стафилиниформия |
| Суперсемейство: | стафилиноиды |
| Семья: | Сильфиды Латрейль , 1806 г. [ 1 ] |
| Подсемейства | |
|
Никрофорины Кирби , 1837 г. | |
Silphidae — семейство жуков , широко известных как крупные жуки-падальщики , жуки-падальщики или жуки-могильщики . Существует два подсемейства : Silphinae и Nicrophorinae . Членов Nicrophorinae иногда называют жуками-могильщиками или жуками-пономарями . Число видов сравнительно невелико, около двухсот. Они более разнообразны в умеренном регионе, хотя известно несколько тропических эндемиков. Оба подсемейства питаются разлагающимися органическими веществами, такими как мертвые животные. Подсемейства различаются тем, как они используют родительскую заботу и какие типы туш они предпочитают. Сильфиды считаются важными для судебных энтомологов, поскольку, когда их обнаруживают на разлагающемся теле, они используются для оценки посмертного интервала .
Таксономия, эволюция и этимология
[ редактировать ]Семейство Silphidae относится к отряду Coleoptera . Их обычно называют жуками-падальщиками или жуками-могильщиками, и они обычно связаны с падалью , грибами и навозом . Раньше представители семейства Agyrtidae сюда включались . В этом семействе есть два подсемейства: Silphinae и Nicrophorinae . Антенна состоит из 15 сегментов и у Nicrophorinae головчатая (оканчивающаяся булавой с резкой вершиной), а у Silphinae имеет более плавную булавовидную форму. Подсемейства также различаются по поведению. Члены подсемейства Silphinae практически не заботятся о своих детенышах и размножаются, питаясь крупной падалью . Nicrophorinae размножаются на падали мелких животных и закапывают себя и свою пищу, чтобы вырастить потомство от обоих родителей. [ 2 ] В это семейство насчитывается около 183 видов, которые встречаются по всему миру, хотя чаще встречаются в регионах с умеренным климатом. Nicrophorus americanus , известный как американский жук-могильник, является исчезающим видом . [ 3 ]
Древнейшие окаменелости сильфидов известны из среднеюрского (~163 млн лет назад) слоя Даохугоу в Северном Китае. [ 4 ] [ 5 ] Многие сильфиды не летают, хотя у них есть крылья. Считается, что эта потеря является результатом изменений в среде обитания с течением времени. Исследователи обнаружили, что большинство способных к полету видов в этой группе питаются тушами позвоночных , тогда как нелетающие виды питаются почвенными беспозвоночными . Они также обнаружили, что производство яиц увеличивается с потерей птиц из-за более ограниченного запаса продовольствия. [ 6 ]
Слово «сильфида» или «сильфида», впервые увиденное в шестнадцатом веке в трудах Парацельса , относится к любой расе духов, населяющих воздух, и описывается как смертная, но лишенная души. Это слово также связано с латинским словом silva, означающим «леса» или «лес». [ 7 ]
Разнообразие и распространение
[ редактировать ]Сильфиды распространены повсеместно и наиболее многочисленны в умеренном поясе. Разнообразие также больше в умеренной зоне, а в тропиках они довольно редки, хотя есть виды, эндемичные для этого региона. Считается, что в этих регионах их вытесняют муравьи, мухи и другие питающиеся падалью муравьи. [ 8 ] Их размер варьируется от 7 до 45 мм. [ 9 ]
В Северной Америке насчитывается около 46 различных видов Silphidae, в том числе Heterosilpha ramosa , Necrodes surinamensis , Necrophila americana , Nicrophorus americanus , Nicrophorus carolinus , Nicrophorus Researcher , Nicrophorus Marginatus , Nicrophorus orbicollis , Nicrophorus tomentosus , Oiceoptoma inequale , Oiceoptoma noveboracense , Oiceoptoma Rugulosum , Thanatophilus. Лапландия [ 10 ] [ 11 ] Вид, обнаруженный в Великобритании, — Oiceoptoma thoracicum .
Один из видов Nicrophorus , Nicrophorus nepalensis , можно найти в основном в горах восточной Азии, а также вдоль Малайского архипелага. Nicrophorus nepalensis встречается на Индийском субконтиненте, а также в странах Индии и Пакистана.
Разработка
[ редактировать ]Сильфиды развиваются голометаболически . Развитие у подсемейства Silphinae протекает медленнее, чем у Nicrophorinae. Silphinae Жизненный цикл занимает примерно от двадцати шести до пятидесяти восьми дней, чтобы пройти путь от яйца до взрослой особи. Разрушение этого процесса имеет важное значение для судебных энтомологов . Цикл вылупления занимает от двух до семи дней после откладки яйца. Личинки , продолжающихся от развиваются в течение трех возрастов на падали десяти до тридцати дней. По истечении этого периода личинки третьего возраста отваживаются покинуть детрит , чтобы окуклиться . Окукливание занимает от четырнадцати до двадцати одного дня и является основной частью метаморфоза , во время которой происходят грандиозные изменения. На этом этапе крылья полностью развиваются и достигается половая зрелость, иногда называемая стадией имаго или взрослой особи, где цикл затем повторяется. Цикл Nicrophorinae обычно протекает быстрее. Откладка яиц происходит рядом с тушей , и для того, чтобы из яиц вылупились личинки, требуется от двенадцати до сорока восьми часов . Количество еды и Проявленная родительская забота помогает определить продолжительность личиночной стадии. Окукливание этого подсемейства длится шесть-восемь дней и завершается в почве. Взрослые особи Nicrophorinae выходят из почвы и отправляются на поиски пищи и партнера. [ 10 ]
Воспроизведение
[ редактировать ]
Nicrophorinae хорошо известны своей привычкой находить труп и закапывать его, раскапывая почву под ним. Поведение закапывания, по-видимому, развилось, чтобы предотвратить конкуренцию со стороны других насекомых, таких как личинки мух . Было замечено, что сотрудничество двух жуков-родителей приводит к успеху размножения. Скорее всего, гнездящаяся пара будет работать вместе, но в случаях, когда падаль крупная, самцы пытаются ускорить свое размножение, испуская феромоны . Таким образом, он принесет больше потомства, но репродуктивный успех основной самки неуклонно снижается. Иногда при наличии крупной туши вероятность острой конкуренции со стороны мух приводит к коллективному размножению . Похоже, что существует перемирие между самками, которые обычно конкурируют за самцов, и в этих случаях совместное поведение распространяется на самок, заботящихся о потомстве друг друга. В разгар сезона размножения пары жуков могут конкурировать за падаль . Проигравшая пара будет выброшена из игры. падаль , а если были отложены яйца, их убивают, чтобы новая самка могла отложить свои собственные. [ 12 ]
Поведение и экология
[ редактировать ]Еда
[ редактировать ]
Взрослые особи сильфид питаются сапрофагическим образом: они заселяют падаль на всех четырех стадиях разложения : свежую, раздутую, гниющую и сухую. Основные области разложения взрослых особей находятся как на стадии раздувания, так и на стадии гниения. Личинки сильфид в основном обитают на стадии разложения и высыхания падали . Основным источником пищи для подсемейства Silphinae является масса личинок , присутствующая в детрите . Nicrophorinae заселяют тело на более раннем этапе разложения, чтобы избежать конкуренции с личинками. Если масса личинок достаточно большая, они не заселят труп . Родительская забота, проявленная этим подсемейством, заключается в том, что взрослые жуки срыгивают пищу в рот молодых личинок, пока они не станут зрелыми. Silphinae колонизируются позже в процессе разложения, и взрослые особи поедают массу личинок, иногда оставляя мало следов личинок, чтобы оценить интервал после смерти . В случае пономаря или жуков-могильщиков Nicrophorinae взрослые особи закапывают туши мелких животных и откладывают на них яйца. У некоторых видов на детрит для созревания личинок, которых взрослые жуки кормят и защищают. В обоих подсемействах личинки поедают разлагающийся органический материал, тогда как взрослые особи в основном питаются личинками. Мухи — главный конкурент сильфид за детрит . Если труп заражен личинками, многие Nicrophorinae покидают труп, а представители Silphinae будут питаться личинками. [ 10 ]
Оборона
[ редактировать ]У жуков есть много различного оружия для защиты от атак хищников . Представители Silphidae имеют множество различных модификаций, которые позволяют им процветать в разных экологических нишах, включая цветовые предупреждения (от апосематизма до бейтсовской мимикрии ), химическую защиту и родительскую заботу . Сильфины обычно темного цвета, состоящего из золотого, черного и коричневого цветов. Эта темная окраска позволяет им сливаться с окружающей средой. Многие никрофорины имеют ярко-оранжевую окраску надкрылий , что может служить предупреждением для других хищников. [ 13 ] Некоторые виды выделяют из ректальной железы химическое вещество, состоящее из алифатических кислот и терпеновых спиртов . Выделения имеют сильный неприятный запах и могут вызывать местное раздражение тараканов и мух . Вид Necrodes surinamensis выбрасывает этот секрет в виде струи и может вращать конец своего брюшка, чтобы распылять его во всех направлениях. [ 14 ]
Передвижение и навигация
[ редактировать ]Ходьба — основной вид передвижения Silphidae. Они способны преодолевать большие расстояния в поисках трупов , которые можно размножать и питаться. У жуков также есть два набора крыльев: надкрылья и задние крылья. Задние крылья перепончатые и приспособлены для полета или плавания. Некоторые сильфиды умеют летать, но другие утратили эту способность в ходе эволюции . При гибели животного сероводород и некоторые циклические соединения выделяются . Сильфиды используют свое обоняние для обнаружения трупов на большом расстоянии с помощью хеморецепторов на усиках, которые приспособлены для обнаружения этих химических веществ. [ 15 ] На небольшом расстоянии концевые органы щупиков улавливают запахи. [ 13 ] Жуки-сильфиды обычно более активны ночью, ведут ночной образ жизни , что может помочь снизить конкуренцию.
Соревнование
[ редактировать ]Конкуренция со стороны других организмов за падаль ставит сильфид как в преимущество, так и в невыгодное положение. Преимущество состоит в том, что конкуренты-мухи откладывают яйца, из которых появляются личинки , которые служат пищей для сильфид. Недостаток Nicrophorinae заключается в том, что, если труп уже «взорван», ссылаясь на шекспировские времена как зараженный личинками мух, они не будут колонизироваться. Nicrophorinae адаптировались к таким ситуациям и закапывают труп , чтобы отобрать его у других конкурентов. [ 16 ] Благодаря этому методу личинки получают постоянный источник пищи и увеличиваются шансы на потомство .
Сильфиды конкурируют за места для высиживания . Если самец-захватчик одолеет исходного самца, он спарится с исходной самкой и создаст новый выводок . [ 17 ] Если самка-захватчик одолеет первоначальную самку, она также создаст новый выводок с основным самцом.
Отношения
[ редактировать ]С людьми
[ редактировать ]Сильфиды обычно не причиняют вреда человеку. Они помогают окружающей среде, откладывая яйца на туши , а личинки расщепляют детрит , что предотвращает накопление умерших организмов.
Трупы держат вне поля зрения, а неприятный запах предотвращается, когда Nicrophorinae закапывают их в землю. Это также уменьшит площадь поверхности, на которой мухи откладывают яйца, и уменьшит популяцию мух.
Некоторые виды Silphidae обитают на заселенных человеком территориях и становятся вредителями для фермеров, используя сельскохозяйственные культуры в качестве дополнительного источника питательных веществ. В Европе Aclypea opaca питается свеклой, а Necrophila americana — тыквой, шпинатом и сахарной свеклой.
С другими организмами
[ редактировать ]Известно, что представители семейства Silphidae имеют мутуалистические отношения с другими организмами. Nicrophorinae находятся во взаимном родстве с форетическими клещами . Клещи рода Poecilochirus производят дейтонимфы, которые ползают по Nicrophorinae и переносятся на падаль . Достигнув падали , дейтонимфы покидают взрослых особей Nicrophorinae и начинают питаться находящимися поблизости яйцами мух и неполовозрелыми личинками . Клещи помогают Nicrophorinae сократить число конкурентов на падали . При меньшей конкуренции оба вида способны успешно размножаться под землей. [ 18 ]
Сильфиды известны как хозяева молодых нематод . Nicrophorus vespilloides тесно связан с паразитом -нематодой . Паразиты могут легко передаваться другим хозяевам во время совокупления .
Судебно-медицинские исследования
[ редактировать ]Silphidae — одно из нескольких семейств, имеющих судебно-медицинское значение, отряда жесткокрылых . Они являются очень важным инструментом для определения посмертного интервала путем сбора потомства сильфидов из туши и определения скорости развития. По количеству возрастов и стадии развития личинок можно оценить время смерти. Это очень полезно в медико-криминальной энтомологии , где особое внимание уделяется использованию членистоногих в качестве доказательств , помогающих раскрывать преступления. [ 10 ] Многие методы определения стадий развития носят субъективный характер. Однако недавние исследования нашли более точный способ определения стадии развития личинок сильфид путем измерения максимальной ширины черепа и других сильно склеротизированных участков личинок вместо измерения только длины, которая может меняться с каждой личинкой, особенно у O. inaequale и N. surinamensis , которые более устойчивы и имеют большие вариации длины. Наиболее точная идентификация возраста возможна при использовании различных морфологических признаков, которые специфичны для возраста и на которые не влияет размер экземпляра. Хотя это возможно лишь для немногих видов, у которых описаны личинки всех возрастов, например Thanatophilus Rugosus . [ 19 ]
Сильфиды изучаются с целью более точной оценки интервалов после смерти и возможных способов смерти. [ 20 ] Кроме того, в будущем энтомологи будут в большей степени изучать социальное поведение жуков. Члены семейства Silphidae обычно первыми из жесткокрылых вступают в контакт с падалью . Silphidae Личинки — оппортунистические хищники , которые питаются яйцами, личинками двукрылых и самой тушей. [ 20 ] Это представляет проблему при определении интервала после смерти, поскольку известно, что Silphidae уничтожают другие виды из падали. Уничтожение первых колонизирующих видов Silphidae может дать неверный интервал после смерти.
В отличие от большинства насекомых, используемых в качестве судебно-медицинских маркеров, можно определить, заселили ли взрослые особи Silphidae труп и оставили его позже. Для этой цели некоторые клещи Parasitidae (например, виды Poecilochirus используются ) из-за их форонт-хозяинной специфичности. Если труп заражен экземплярами Poecilochirus и судебные энтомологи не взяли пробы Silphidae, разумно предположить, что некоторые Silphidae, несущие форетические возрасты Poecilochirus, прибыли к трупу раньше и покинули его некоторое время спустя, оставив Poecilochirus . при этом клещей [ 21 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Бушар, Патрис; Буске, Ив; Дэвис, Энтони Э.; Алонсо-Саразага, Мигель А.; Лоуренс, Джон Ф.; Лайал, Крис ХК; Ньютон, Альфред Ф.; Рид, Крис AM; Шмитт, Майкл; Слипинский, С. Адам; Смит, Эндрю Б.Т. (2011). «Названия семейных групп жесткокрылых (Insecta)» . ZooKeys (88): 1–972. Бибкод : 2011ЗооК...88....1Б . дои : 10.3897/zookeys.88.807 . ПМК 3088472 . ПМИД 21594053 .
- ^ Эггерт, А.; Мюллер, Дж. К. (1997). Забота обоих родителей и социальная эволюция жуков-могильщиков: уроки кладовой социального поведения насекомых и паукообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 1–541.
- ^ Баклунд, Дуглас К.; Гэри М. Маррон; Кристофер К. Уильямс и Келли Тилмон (2008). «Оценка численности находящегося под угрозой исчезновения американского жука-могильщика Nicrophorus americanus Olivier (Coleoptera: Silphidae) в Южной Дакоте». Бюллетень колеоптерологов . 62 (4): 9–15. дои : 10.1649/982.1 . S2CID 85841685 .
- ^ Цай, Чен-Ян; Тайер, Маргарет К.; Энгель, Майкл С.; Ньютон, Альфред Ф.; Ортега-Бланко, Хайме; Ван, Бо; Ван, Сян-Донг; Хуан, Ди-Ин (30 сентября 2014 г.). «Раннее возникновение родительской заботы у мезозойских жуков-падальщиков» . Труды Национальной академии наук . 111 (39): 14170–14174. Бибкод : 2014PNAS..11114170C . дои : 10.1073/pnas.1412280111 . ISSN 0027-8424 . ПМК 4191754 . ПМИД 25225362 .
- ^ Туссен, Эммануэль Ф.А.; Кондамин, Фабьен Л. (апрель 2016 г.). «В какой степени новые открытия окаменелостей меняют наше понимание эволюции клад? Поучительная история о жуках-могильщиках (Coleoptera: Nicrophorus)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 117 (4): 686–704. дои : 10.1111/bij.12710 .
- ^ Абэ, Т.; Икеда, Х.; Кагая, Т.; Кубота, К. (2008). «Эволюционные связи между пищевой средой обитания, утратой способности летать и репродуктивными характеристиками: эволюция жизненного цикла Silphinae (Coleoptera: Silphidae)» . Эволюция . 62 (8): 2065–2079. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00432.x . ПМИД 18507741 .
- ^ Интернет-словарь этимологии. https://www.etymonline.com/word/sylvan
- ^ Рэтклифф, Британская Колумбия (1996). Жуки-падальщики (Coleoptera: Silphidae) из Небраски. Бюллетень 13 . Линкольн, США: Государственный музей Университета Небраски.
- ^ Декейршитер, Джессика; Франсуа Верхегген; Жорж Логней; Эрик Хаубрюге (2011). «Крупные жуки-падальщики (Coleoptera, Silphidae) в Западной Европе: обзор» (PDF) . Биотехнология, агрономия, общество и окружающая среда . 15 (3): 435–447.
- ^ Jump up to: а б с д Берд, Джейсон Х.; Кастнер, Джеймс Л. (2001). Судебная энтомология: полезность членистоногих в судебных расследованиях . Бока-Ратон: ООО «CRC Press». стр. 10, 37, 189–199.
- ^ Андерсон, Р.С. и С.Б. Пек (1985). Насекомые и паукообразные Канады. Часть 13. Жуки-падальщики Канады и Аляски. Жесткокрылые: Silphidae и Agyrtidae (PDF) . Сельское хозяйство Канады. Архивировано из оригинала (PDF) 15 июня 2013 г.
- ^ МакГэвин, Джордж К. Основная энтомология: последовательное введение . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета, 2001. стр. 62–66.
- ^ Jump up to: а б Рэтклифф, Б. Жуки-падальщики (Coleoptera: Silphidae) Небраски. Бюллетень Государственного музея Небраски . Том 13.
- ^ Роуч, Б.; Эйснер, Т.; Мейнвальд, Дж (1990). «Защитные механизмы членистоногих. 83. Альфа- и бета-некродол, новые терпены жука-падальщика (Necrodes surinamensis, Silphidae, Coleoptera)». Журнал органической химии . 55 (13): 4047–4051. дои : 10.1021/jo00300a020 .
- ^ Эванс, А. Хог, Дж. Знакомство с калифорнийскими жуками . Калифорнийский университет Press 2004. с. 154–156.
- ^ Эггерт А.К., Рейнкинг М., Мюллер Дж.К. (1998). «Родительская забота улучшает выживаемость и рост потомства жуков-могильщиков». Поведение животных . 55 (1): 97–107. дои : 10.1006/anbe.1997.0588 . ПМИД 9480676 . S2CID 41821139 .
- ^ Трамбо СТ (2007). «Защита детенышей с обоими родителями: рискованность самок с самцом и без него от жука-могильника Nicrophorus pustulatus ». Поведенческая экология и социобиология . 61 (11): 1717–1723. дои : 10.1007/s00265-007-0403-5 . S2CID 26073189 .
- ^ Гроссман Дж.Д.; Смит Р.Дж. (2008). «Дискриминация форетического клеща среди самцов-хозяев жуков-могильщиков (Nicrophorus Investigator)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 101 (1): 266–271. doi : 10.1603/0013-8746(2008)101[266:pmdamb]2.0.co;2 .
- ^ Новак М.; Якубец П.; Кубайова Ж. Шулакова Х.; Ружичка Ю. (2017). «Пересмотр морфологии личинок Thanatophilus Rugosus (Coleoptera: Silphidae)». Международный журнал юридической медицины . 2017 (3): 939–954. дои : 10.1007/s00414-017-1764-6 . ПМИД 29270839 . S2CID 206976798 .
- ^ Jump up to: а б Уотсон Э.Дж.; Карлтон CE (2005). «Последовательность криминалистически значимых личинок жуков-падальщиков на крупных тушах (Coleoptera: Silphidae)». Юго-восточный натуралист . 4 (2): 335–346. doi : 10.1656/1528-7092(2005)004[0335:sofscb]2.0.co;2 . S2CID 86084430 .
- ^ Гонсалес Медина А., Гонсалес Эррера Л., Перотти М.А., Хименес Риос Г. (2013). «Присутствие Poecilochirus austroasiaticus (Acari: Parasitidae) при судебно-медицинских аутопсиях и его применение для оценки посмертных интервалов». Экспериментальная и прикладная акарология . 59 (3): 297–305. дои : 10.1007/s10493-012-9606-1 . ПМИД 22914911 . S2CID 16228053 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
