Фототропизм

Свет лампы (1.) действует как заметное изменение окружающей среды растения. В результате у растения проявляется реакция фототропизма — направленный рост (2) в сторону светового раздражителя.

Распределение ауксина контролирует фототропизм. 1. Солнечный свет падает на растение прямо сверху. Ауксин (розовые точки) стимулирует рост вверх. 2, 3, 4. Солнечный свет падает на растение под углом. Ауксин концентрируется на одной стороне, способствуя росту под углом к ​​предыдущему стеблю.

Продолжительность: 19 секунд. 0:19

Фототропизм у Solanum lycopersicum .

В биологии . фототропизм это рост организма — ответ на световой раздражитель в Фототропизм чаще всего наблюдается у растений , но может встречаться и у других организмов, например, у грибов . Клетки ауксин растения, находящиеся дальше всего от света, содержат гормон , который реагирует на фототропизм. Это приводит к тому, что растение имеет удлиненные клетки на самой дальней от света стороне. Фототропизм — один из многих тропизмов растений или движений, которые реагируют на внешние раздражители. Рост по направлению к источнику света называется положительным фототропизмом , а рост вдали от света — отрицательным фототропизмом . Отрицательный фототропизм не следует путать со скототропизмом, который определяется как рост в сторону темноты, тогда как отрицательный фототропизм может относиться либо к росту вдали от источника света, либо в сторону темноты. Большинство побегов растений проявляют положительный фототропизм и перестраивают свои хлоропласты в листьях, чтобы максимизировать фотосинтетическую энергию и способствовать росту. Некоторые кончики побегов виноградной лозы обладают отрицательным фототропизмом, что позволяет им расти к темным твердым объектам и карабкаться по ним. Сочетание фототропизма и гравитропизма позволяет растениям расти в правильном направлении.

Механизм

Существует несколько сигнальных молекул , которые помогают растению определить, откуда исходит источник света, и они активируют несколько генов, которые изменяют градиенты гормонов, позволяя растению расти в направлении света. Самый кончик растения известен как колеоптиль , который необходим для восприятия света. Средняя часть колеоптиля — это область, где происходит искривление побега. Гипотеза Холодного -Вента , разработанная в начале 20 века, предсказывает, что в присутствии асимметричного света ауксин будет двигаться в сторону затененной стороны и способствовать удлинению клеток на этой стороне, заставляя растение изгибаться в сторону источника света. Ауксины активируют протонные насосы, снижая pH в клетках на темной стороне растения. Это подкисление области клеточной стенки активирует ферменты, известные как экспансины , которые разрушают водородные связи в структуре клеточной стенки, делая клеточные стенки менее жесткими. Кроме того, повышенная активность протонного насоса приводит к попаданию большего количества растворенных веществ в растительные клетки на темной стороне растения, что увеличивает осмотический градиент между симпластом и апопластом этих растительных клеток. Затем вода поступает в клетки по ее осмотическому градиенту, что приводит к повышению тургорного давления. Снижение прочности клеточной стенки и повышение тургорного давления выше порога текучести. заставляет клетки набухать, оказывая механическое давление, которое приводит в движение фототропное движение.

белки, кодируемые второй группой генов, генами PIN Было обнаружено, что , играют важную роль в фототропизме. Они являются переносчиками ауксина и считается, что они ответственны за поляризацию местоположения ауксина. В частности, PIN3 был идентифицирован как основной переносчик ауксина. Возможно, фототропины получают свет и ингибируют активность PINOID киназы (PID), что затем способствует активности PIN3 . Эта активация PIN3 приводит к асимметричному распределению ауксина, что затем приводит к асимметричному удлинению клеток стебля. Мутанты pin3 имели более короткие гипокотили и корни, чем дикий тип, и тот же фенотип наблюдался у растений, выращенных с ингибиторами оттока ауксина. Используя мечение иммунозолотом против PIN3, наблюдалось перемещение белка PIN3. PIN3 обычно локализуется на поверхности гипокотиля и стебля, но также интернализуется в присутствии брефельдина А (BFA), ингибитора экзоцитоза. Этот механизм позволяет перемещать PIN3 в ответ на раздражитель окружающей среды. Считалось, что белки PIN3 и PIN7 играют роль в импульсно-индуцированном фототропизме. Реакция кривизны у мутанта «pin3» была значительно снижена, но лишь слегка снижена у мутантов «pin7». Между «PIN1», «PIN3» и «PIN7» есть некоторая избыточность, но считается, что PIN3 играет большую роль в импульсно-индуцированном фототропизме.

Есть фототропины, которые высоко экспрессируются в верхней части колеоптилей. Существует два основных фототропизма: фото1 и фото2. Одиночные мутанты phot2 обладают фототропными реакциями, такими же, как у дикого типа, но двойные мутанты phot1 и phot2 не проявляют никаких фототропных реакций. Количество присутствующих PHOT1 и PHOT2 различается в зависимости от возраста растения и интенсивности света. присутствует большое количество PHOT2 В зрелых листьях арабидопсиса , и это также наблюдалось у ортологов риса. Экспрессия PHOT1 и PHOT2 меняется в зависимости от присутствия синего или красного света. наблюдалось снижение уровня мРНК PHOT1 В присутствии света , но усиление транскрипта PHOT2. Уровни мРНК и белка, присутствующие в растении, зависели от возраста растения. Это говорит о том, что уровни экспрессии фототропина меняются по мере созревания листьев. Зрелые листья содержат хлоропласты, необходимые для фотосинтеза. Перегруппировка хлоропластов происходит в разной освещенности для максимизации фотосинтеза. Существует несколько генов, участвующих в фототропизме растений, включая гены NPH1 и NPL1 . Оба они участвуют в перестройке хлоропластов. и Было обнаружено , что двойные мутанты nph1 npl1 обладают сниженными фототропными реакциями. Фактически, оба гена являются избыточными в определении кривизны стебля.

Недавние исследования показали, что несколько киназ AGC, за исключением PHOT1 и PHOT2, участвуют в фототропизме растений. Во-первых, PINOID, демонстрируя паттерн индуцируемой светом экспрессии, определяет субклеточное перемещение PIN3 во время фототропных реакций посредством прямого фосфорилирования. Во-вторых, D6PK и его гомологи D6PKL модулируют транспортную активность ауксина PIN3, вероятно, также посредством фосфорилирования. В-третьих, выше D6PK/D6PKLs PDK1.1 и PDK1.2 действуют как важные активаторы этих киназ AGC. Интересно, что разные киназы AGC могут участвовать в разных стадиях развития фототропного ответа. D6PK/D6PKL проявляют способность фосфорилировать больше фосфозитов, чем PINOID.

Пять моделей распределения ауксина при фототропизме

В 2012 году Сакаи и Хага обрисовал, как разные концентрации ауксина могут возникать на затененной и освещенной стороне стебля, вызывая фототропную реакцию. пять моделей фототропизма стебля Было предложено с использованием Arabidopsis thaliana в качестве исследуемого растения.

Пять моделей, показывающих, как транспортируется ауксин в растении Arabidopsis .

Первая модель

В первой модели входящий свет дезактивирует ауксин на светлой стороне растения, позволяя затененной части продолжать расти и в конечном итоге наклонить растение к свету.

Вторая модель

Во второй модели свет подавляет биосинтез ауксина на светлой стороне растения, тем самым снижая концентрацию ауксина по сравнению с незатронутой стороной.

Третья модель

В третьей модели имеется горизонтальный поток ауксина как со светлой, так и с темной стороны растения. Поступающий свет заставляет больше ауксина перетекать с открытой стороны на затененную сторону, увеличивая концентрацию ауксина на затененной стороне и, таким образом, происходит больший рост.

Четвертая модель

В четвертой модели показано, как растение получает свет для подавления базипетальной ауксина до открытой стороны, в результате чего ауксин стекает только вниз по затененной стороне.

Пятая модель

Модель пять включает в себя элементы модели 3 и 4. Основной поток ауксина в этой модели идет от верхушки растения вертикально вниз к основанию растения, при этом некоторая часть ауксина движется горизонтально от основного потока ауксина к обеим сторонам растения. растение. Прием света подавляет горизонтальный поток ауксина от основного вертикального потока ауксина к облучаемой стороне. И согласно исследованию Сакаи и Хаги, наблюдаемое асимметричное распределение ауксина и последующая фототропная реакция в гипокотилях, по-видимому, наиболее соответствуют этому пятому сценарию.

Влияние длины волны

Фототропизм у растений, таких как Arabidopsis thaliana, управляется рецепторами синего света, называемыми фототропинами . Другие светочувствительные рецепторы растений включают фитохромы , воспринимающие красный свет. и криптохромы , которые чувствуют синий свет. Различные органы растения могут проявлять разные фототропные реакции на свет разной длины волны. Кончики стеблей проявляют положительную фототропную реакцию на синий свет, а кончики корней - отрицательную фототропную реакцию на синий свет. Как кончики корней, так и большинство кончиков стеблей обладают положительным фототропизмом к красному свету. Криптохромы — это фоторецепторы, которые поглощают синий/УФ-А свет и помогают контролировать циркадный ритм растений и время цветения. Фитохромы — это фоторецепторы, которые воспринимают красный/дальний красный свет, но они также поглощают синий свет; они могут, среди прочего, контролировать цветение взрослых растений и прорастание семян. Сочетание реакций фитохромов и криптохромов позволяет растению реагировать на различные виды света. Вместе фитохромы и криптохромы ингибируют гравитропизм гипокотилей и способствуют фототропизму.

Галерея

• 
  Кресс Тале ( Arabidopsis thaliana ) регулируется воздействием синего и ультрафиолетового света.
• 
  Phycomyces также проявляет фототропизм. Гриб
• 
  Пример на фаленопсисе.
• Пример с фасолью адзуки
• 
  Равеналас растет между двумя зданиями в Киншасе , Демократическая Республика Конго . Плоскость (здесь перпендикулярно оси север-юг) этих двух растений ориентирована так, чтобы максимизировать поглощение дневного света.

См. также

• скотобиология
• Модель Холодного – Вента

Библиография

• Стронг, Дональд Р.; Рэй, Томас С. (1 января 1975 г.). «Поведение тропической лозы ( Monstera gigantea ) при расположении дерева-хозяина в результате скототропизма». Наука . 190 (4216): 804–806. Бибкод : 1975Sci...190..804S . дои : 10.1126/science.190.4216.804 . JSTOR   1741614 . S2CID   84386403 .

Внешние ссылки

• СМИ, связанные с фототропизмом, на Викискладе?
• Таймлапс-фильмы , Растения в движении