Jump to content

Т-лимфотропный вирус приматов

(Перенаправлено с HTLV )

Т-лимфотропный вирус приматов
микрофотография, показывающая Т-лимфотропный вирус человека 1 и ВИЧ.
микрофотография, показывающая Т-лимфотропный вирус человека 1 и ВИЧ.
Научная классификация Изменить эту классификацию
(без рейтинга): Вирус
Область : Рибовирия
Королевство: Паранавиры
Тип: Артвервирикота
Сорт: Ревтравирицеты
Заказ: Ортервирусы
Семья: Ретровирусиды
Подсемейство: Орторетровирины
Род: Дельтаретровирус
Группы включены

( Т-лимфотропные вирусы приматов PTLV ) представляют собой группу ретровирусов , которые заражают приматов, используя их лимфоциты для размножения. Те, которые заражают людей, известны как человеческий Т-лимфотропный вирус (HTLV), а те, которые заражают обезьян Старого Света, называются обезьяньими Т-лимфотропными вирусами (STLV). PTLV названы в честь их способности вызывать Т-клеточный лейкоз/лимфому у взрослых , но в случае HTLV-1 он также может вызывать демиелинизирующее заболевание, называемое тропическим спастическим парапарезом . [2] С другой стороны, более новые PTLV просто помещаются в группу по сходству, и их связь с болезнями человека остается неясной. [1]

HTLV произошли от STLV в результате межвидовой передачи . Внутри каждого вида PTLV HTLV больше похож на родственный ему STLV, чем на другие HTLV. [1] В настоящее время ICTV распознает три вида PTLV (P/H/STLV-1, -2, -3), а также два, о которых сообщается, но не распознано (HTLV-4, STLV-5). [1] Первым известным и до сих пор наиболее важным с медицинской точки зрения PTLV является HTLV-1, открытый в 1980 году. [3]

HTLV относятся к роду Deltaretrovirus . Единственным другим признанным видом этого рода является вирус лейкемии крупного рогатого скота , экономически важный патоген крупного рогатого скота. Как следует из названия, этот вирус вызывает лейкемию у коров. [4]

Общая вирусология

[ редактировать ]
Геномная организация дельтаретровирусов; часть gag-pro-pol обрезана.

HTLV-1 — это прототип PTLV, на основе которого проводятся сравнения недавно известных типов. Ретровирус PTLV имеет общий набор генов gag-pro- pol -env, но демонстрирует большую сложность уникального 3'-конца. Эти новые белки обеспечивают отличный источник новых адаптивных функций: [5]

  • Такс, трансактиватор, является общим для всех дельтаретровирусов . При инфекции HTLV-1 это первый белок, который экспрессируется и, в свою очередь, отвечает за экспрессию провируса в LTR на ранней стадии. [6]
  • Rex также является общим для всех существующих дельтаретровирусов . По мере экспрессии Rex связывает мРНК, чтобы контролировать степень сплайсинга. [6]
  • HBZ — первый новый белок, распространенный только среди PLTV. Он кодирует основную лейциновую застежку и, как известно, усиливает репликацию и онкогенность HLTV-1. Он кодируется в противоположном («антисмысловом») направлении по сравнению со всеми другими ORF. [6]
  • p12, p8, p30, p13 — новейший класс белков, обнаруженный только в HTLV-1. [7]

HTLV-1 имеет три тандемных несовершенных повтора из 21 основания в качестве длинного терминального повтора , но другие PTLV имеют только два. [1]

Жизненный цикл является общим для ретровирусов, начиная с связывания поверхностной субъединицы (SU) гликопротеина оболочки (Env) с клеточным рецептором (в данном случае GLUT1 и множеством других молекул). [8] и заканчивая лизисом клетки (в данном случае лимфоцита ). [9] Вирион сферический или плеоморфный, диаметром около 80-100 нм. Необычно то, что геном одноцепочечной РНК присутствует в двух копиях, образуя димер, специально упакованный частями gag -белка. [10]

Номенклатурное уточнение

[ редактировать ]

Использование «HTLV-3» может вызвать некоторую путаницу, поскольку название HTLV-III было одним из названий ВИЧ в ранней литературе по СПИДу , но с тех пор вышло из употребления. [11] Название HTLV-IV также использовалось для описания ВИЧ-2 . [12] Крупное канадское исследование зафиксировало это замешательство среди медицинских работников: более 90% тестов на HTLV, назначенных врачами, на самом деле предназначались для тестов на ВИЧ. [13]

PTLV-1 — наиболее важный с медицинской точки зрения вид этого класса. Открыт Робертом Галло и его коллегами в 1980 году. [14] HTLV-1 участвует в нескольких видах заболеваний, включая тропический спастический парапарез , а также в качестве связующего звена с вирусным раком при Т-клеточном лейкозе/лимфоме взрослых . Считается, что от 1 из 20 до 1 из 25 инфицированных людей в результате вируса развивается рак. [ нужна ссылка ] [15] STLV-1 является онкогенным для японских макак. [16]

HTLV-1 имеет семь зарегистрированных подтипов (подтипы от A до G). [17] Подавляющее большинство инфекций вызвано космополитическим подтипом А. [18] История HTLV-I/STLV-I может указывать на миграцию обезьян из Азии в Африку не намного раньше, чем 19 500–60 000 лет назад. [19]

Обнаруженный в 1982 г. [20] HTLV-2 еще не был окончательно связан с каким-либо заболеванием. [21] Обычно оно не вызывает никаких симптомов. Это может повлиять на количество тромбоцитов. [22] способствуют развитию хронических легочных инфекций, [23] или привести к будущей кожной Т-клеточной лимфоме (CTCL), [24] среди множества других предложений.

HTLV-3 был обнаружен в 2005 году в сельской местности Камеруна и, предположительно, передавался от обезьян охотникам на обезьян через укусы и царапины. [25] [26] Выявлено несколько штаммов. [27] Штамм полностью секвенирован. [28] [29]

PTLV-3 примерно на 40% отличается от PTLV-1 и -2. Иногда он дает перекрестную реакцию с тестами на HTLV-2. Пока неизвестно, насколько произошла дальнейшая передача вируса среди людей и может ли вирус вызывать заболевание. [1]

HTLV-4 был обнаружен в том же месте, что и HTLV-3, в 2005 году. Об этом вирусе известно еще меньше, поскольку по состоянию на 2011 год не было обнаружено ни одного обезьяньего аналога. . ICTV не признает его как вид. Однако последовательность доступна. [1]

STLV-5 — это название, используемое для сильно отличающегося штамма PTLV-1, выделенного из Macaca arctoides . [1]

Передача инфекции

[ редактировать ]

HTLV-1 и HTLV-2 могут передаваться половым путем . [30] [31] при контакте кровь с кровью (например, при переливании крови или совместном использовании игл при употреблении наркотиков) [32] [33] и через грудное вскармливание . [34]

Эпидемиология

[ редактировать ]

Два HTLV хорошо известны. HTLV-1 и HTLV-2 участвуют в активном распространении эпидемий, от которых страдают 15–20 миллионов человек во всем мире. [35]

HTLV-1 является более клинически значимым из двух: по меньшей мере у 500 000 человек, инфицированных HTLV-1, в конечном итоге развивается часто быстро смертельный лейкоз , в то время как у других развивается изнурительная миелопатия , а у третьих развивается увеит , инфекционный дерматит или другое воспалительное заболевание. HTLV-2 связан с более легкими неврологическими расстройствами и хроническими легочными инфекциями . В Соединенных Штатах уровень серологической распространенности HTLV-1/2 среди добровольных доноров крови составляет в среднем 0,016 процента. [ нужна ссылка ]

Никакие специфические заболевания еще не были связаны с HTLV-3 и HTLV-4 .

Вакцинация и лечение

[ редактировать ]

Хотя в настоящее время не существует лицензированной вакцины, существует множество факторов, которые делают возможным создание вакцины против HTLV-1. Вирус демонстрирует относительно низкую антигенную изменчивость, у людей действительно возникает естественный иммунитет, а экспериментальная вакцинация с использованием оболочечных антигенов оказалась успешной на животных моделях. Плазмидные ДНК-вакцины вызывают мощные защитные иммунные реакции в многочисленных моделях инфекционных заболеваний на мелких животных. Однако их иммуногенность у приматов оказывается менее высокой. За последние два десятилетия была выдвинута крупная инициатива по пониманию биологических и патогенных свойств человеческого Т-клеточного лимфотропного вируса типа 1 (HTLV-1); в конечном итоге это привело к разработке различных экспериментальных стратегий вакцинации и терапии для борьбы с инфекцией HTLV-1. Эти стратегии включают разработку эпитопов В-клеток, полученных из оболочечного гликопротеина , для индукции нейтрализующих антител, а также стратегию создания поливалентных цитотоксических Ответ Т-лимфоцитов (CTL) на налоговый антиген HTLV-1. Вакцина-кандидат, которая может вызывать или усиливать реакцию нейтрализующих антител против gp46, может иметь потенциал для профилактики и терапии инфекции HTLV-1. [36]

Потенциальные методы лечения включают просультиамин , производное витамина B-1, которое, как было показано, снижает вирусную нагрузку и симптомы; [37] азацитидин , антиметаболит, которому приписывают излечение пациента в Греции; [38] тенофовир дизопроксил (TDF), ингибитор обратной транскриптазы, используемый при ВИЧ; цефарантин , алкалоид из Stephania cepharantha hayata; [39] и фосфонированные карбоциклические 2'-окса-3'азануклеозиды (PCOAN). [40] Новая форма тенофовира, называемая тенофовир алафенамид (ТАФ), также перспективна в качестве менее токсичного средства. [ нужна ссылка ]

  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Мье, Р; Гессен, А. (июль 2011 г.). «Вирусы HTLV-3/STLV-3 и HTLV-4: открытие, эпидемиология, серология и молекулярные аспекты» . Вирусы . 3 (7): 1074–90. дои : 10.3390/v3071074 . ПМЦ   3185789 . ПМИД   21994771 .
  2. ^ «Рекомендации по консультированию лиц, инфицированных Т-лимфотрофным вирусом человека типов I и II. Центры по контролю и профилактике заболеваний и Рабочая группа Службы общественного здравоохранения США» . Рекомендованный представитель MMWR . 42 (РР-9): 1–13. 1993. ПМИД   8393133 . Архивировано из оригинала 29 августа 2017 г. Проверено 9 сентября 2017 г.
  3. ^ Вердонк, Кристиан; Гонсалес, Эльза; Ван Доорен, Соня; Вандам, Анн-Мик; Ванхам, Гвидо; Готуццо, Эдуардо (апрель 2007 г.). «Человеческий Т-лимфотропный вирус 1: новейшие знания о древней инфекции» . Ланцет инфекционных заболеваний . 7 (4): 266–281. дои : 10.1016/S1473-3099(07)70081-6 . ПМИД   17376384 .
  4. ^ Хрон, Т; Элледер, Д; Гиффорд, Р.Дж. (27 ноября 2019 г.). «Дельтаретровирусы циркулировали, по крайней мере, с палеогена и инфицировали широкий спектр видов млекопитающих» . Ретровирусология . 16 (1): 33. дои : 10.1186/s12977-019-0495-9 . ПМК   6882180 . ПМИД   31775783 .
  5. ^ Павези, Анджело; Магиоркинис, Гкикас; Карлин, Дэвид Г. (15 августа 2013 г.). «Вирусные белки, возникшие de Novo путем надпечатки, можно идентифицировать по использованию кодонов: применение к «генному питомнику» дельтаретровирусов» . PLOS Вычислительная биология . 9 (8): e1003162. Бибкод : 2013PLSCB...9E3162P . дои : 10.1371/journal.pcbi.1003162 . ПМЦ   3744397 . ПМИД   23966842 .
  6. ^ Jump up to: а б с Накано, К; Ватанабэ, Т. (2012). «HTLV-1 Rex: курьер вирусных сообщений, использующий транспортное средство-носитель» . Границы микробиологии . 3 : 330. дои : 10.3389/fmicb.2012.00330 . ПМЦ   3434621 . ПМИД   22973269 .
  7. ^ Бай, ХТ; Никот, К. (2012). «Обзор HTLV-1 p12, p8, p30, p13: соучастники персистирующей инфекции и вирусного патогенеза» . Границы микробиологии . 3 : 400. doi : 10.3389/fmicb.2012.00400 . ПМЦ   3518833 . ПМИД   23248621 .
  8. ^ Гез, Д; Лепеллетье, Ю; Джонс, Канзас; Пике, К; Гермина, О. (29 ноября 2010 г.). «Современные представления о рецепторном комплексе HTLV-1» . Ретровирусология . 7:99 . дои : 10.1186/1742-4690-7-99 . ПМК   3001707 . ПМИД   21114861 .
  9. ^ «Т-лимфотропный вирус приматов 1 ~ ViralZone» . www.viralzone.expasy.org .
  10. ^ Ву, В; Хаттершид, Дж; Сю, ЮК; Кантара, Вашингтон; Блоуэр, Р.Дж.; Хэнсон, HM; Манский, Л.М.; Мюзье-Форсайт, К. (19 октября 2018 г.). «Gag-домены вируса Т-клеточного лейкоза человека типа 1 обладают четко выраженной специфичностью связывания РНК, что влияет на упаковку и димеризацию РНК» . Журнал биологической химии . 293 (42): 16261–16276. дои : 10.1074/jbc.RA118.005531 . ПМК   6200928 . ПМИД   30217825 .
  11. ^ Человек + Т-лимфотропный + вирус + тип + III в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
  12. ^ Человек+Т+лимфотропный+вирус+тип+IV в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
  13. ^ Семенюк, Рид; Фонсека, Кевин; Джилл М. Джон (ноябрь 2012 г.). «Использование анализа первопричин и изменения дизайна форм для уменьшения количества неправильных заказов тестов на ВИЧ». Журнал Объединенной комиссии по качеству и безопасности пациентов . 11. 38 (11): 506–512. дои : 10.1016/S1553-7250(12)38067-7 . ПМИД   23173397 .
  14. ^ Поес Б.Дж., Рускетти Ф.В., Газдар А.Ф., Банн П.А., Минна Дж.Д., Галло Р.К. (1980). «Обнаружение и выделение частиц ретровируса типа С из свежих и культивированных лимфоцитов пациента с кожной Т-клеточной лимфомой» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 77 (12): 7415–9. Бибкод : 1980PNAS...77.7415P . дои : 10.1073/pnas.77.12.7415 . ПМК   350514 . ПМИД   6261256 .
  15. ^ ВЕЛШ, ДЖЕЙМС С. (январь 2011 г.). «Заразный рак» . Онколог . 16 (1): 1–4. doi : 10.1634/теонколог.2010-0301 . ПМК   3228048 . ПМИД   21212437 .
  16. ^ Миура, Мичиган; Танабэ, Джунко; Сугата, Кендзи; Чжао, Тецзюнь; Ма, Гуанъюн; Миядзато, Паола; Ясунага, Дзюн-Ичиро; Мацуока, Масао (2014). «Японские макаки, ​​инфицированные STLV-1, как модель инфекции HTLV-1» . Ретровирусология . 11 (Дополнение 1): О12. дои : 10.1186/1742-4690-11-S1-O12 . ПМК   4042625 .
  17. ^ Вердонк, Кристиан; Гонсалес, Эльза; Ван Доорен, Соня; Вандам, Анн-Мик; Ванхам, Гвидо; Готуццо, Эдуардо (апрель 2007 г.). «Человеческий Т-лимфотропный вирус 1: новейшие знания о древней инфекции» . Ланцет инфекционных заболеваний . 7 (4): 266–281. дои : 10.1016/S1473-3099(07)70081-6 . ПМИД   17376384 .
  18. ^ Гонсалвеш Д.У., Пройетти Ф.А., Рибас Х.Г., Араужу М.Г., Пиньейру С.Р., Гедес АК, Карнейру-Пройетти АБ (2010). «Эпидемиология, лечение и профилактика заболеваний, связанных с вирусом Т-клеточного лейкоза человека 1 типа» . Клин. Микробиол. Преподобный 23 (3): 577–89. дои : 10.1128/CMR.00063-09 . ПМК   2901658 . ПМИД   20610824 .
  19. ^ Салеми М., Демитер Дж., Вандам А.М. (март 2000 г.). «Темп и характер эволюции Т-лимфотропного вируса человека и обезьян (HTLV/STLV), выявленные с помощью анализа полногеномных последовательностей» . Молекулярная биология и эволюция . 17 (3): 374–86. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026317 . ПМИД   10723738 .
  20. ^ Кальянараман В.С., Сарнгадхаран М.Г., Роберт-Гурофф М., Миёши И., Голде Д., Галло Р.К. (ноябрь 1982 г.). «Новый подтип вируса Т-клеточного лейкоза человека (HTLV-II), связанный с Т-клеточным вариантом волосатоклеточного лейкоза». Наука . 218 (4572): 571–3. Бибкод : 1982Sci...218..571K . дои : 10.1126/science.6981847 . ПМИД   6981847 .
  21. ^ «HTLV Тип I и Тип II» . НОРД (Национальная организация по редким заболеваниям) . Проверено 22 февраля 2019 г.
  22. ^ Бартман М.Т., Кайдарова З., Хиршкорн Д. и др. (ноябрь 2008 г.). «Долгосрочное увеличение количества лимфоцитов и тромбоцитов при инфекции Т-лимфотропного вируса человека типа II» . Кровь . 112 (10): 3995–4002. doi : 10.1182/blood-2008-05-155960 . ПМК   2581993 . ПМИД   18755983 .
  23. ^ «Вирус Т-клеточного лейкоза человека 2 типа» . Министерство здравоохранения и социальных служб США | Информационный центр по генетическим и редким заболеваниям (GARD) – программа NCATS . Проверено 22 февраля 2019 г. Общественное достояние В данную статью включен текст из этого источника, находящегося в свободном доступе .
  24. ^ Мирвиш, Эзра Д.; Померанц, Ребекка Г.; Гескин, Лариса Дж. (2011). «Инфекционные агенты при кожной Т-клеточной лимфоме» . Журнал Американской академии дерматологии . 64 (2): 423–431. дои : 10.1016/j.jaad.2009.11.692 . ПМЦ   3954537 . ПМИД   20692726 .
  25. ^ Мье, Р.; Гессен, Антуан (2009). «Ретровирусы HTLV-3 и HTLV-4 человека: новые члены семейства HTLV». Патология биологии . 57 (2): 161–6. дои : 10.1016/j.patbio.2008.02.015 . ПМИД   18456423 .
  26. ^ Мье, Р; Гессен, А (2005). «Новые ретровирусы человека : HTLV-3 и HTLV-4» (PDF) . Тропическая медицина (на французском языке). 65 (6): 525–8. ПМИД   16555510 . Архивировано (PDF) из оригинала 15 июля 2011 г. Проверено 10 декабря 2010 г.
  27. ^ Калаттини, Сара; Бецем, Эдуард; Бассо, Сильвиана; Шевалье, Себастьен Ален; Мье, Рено; Фроман, Ален; Гессен, Антуан (2009). «Новый штамм Т-лимфотропного вируса человека (HTLV) типа 3 у пигмея из Камеруна с необычными серологическими результатами HTLV» (PDF) . Журнал инфекционных болезней . 199 (4): 561–4. дои : 10.1086/596206 . ПМИД   19099485 . Архивировано (PDF) из оригинала 1 сентября 2019 г. Проверено 1 сентября 2019 г.
  28. ^ Калаттини, С.; Шевалье, ЮАР; Дюпре, Р.; Афонсу, П.; Фромант, А.; Гессен, А.; Мье, Р. (2006). «Лимфотропный вирус Т-клеток человека типа 3: полная нуклеотидная последовательность и характеристика белка Tax3 человека» . Журнал вирусологии . 80 (19): 9876–88. дои : 10.1128/JVI.00799-06 . ПМК   1617244 . ПМИД   16973592 .
  29. ^ Шевалье, ЮАР; Ко, Нидерланды; Калаттини, С.; Маллет, А.; Прево, М.-К.; Кен, К.; Брэди, JN; Кашанчи, Ф.; и др. (2008). «Создание и характеристика инфекционного молекулярного клона лимфотропного вируса Т-клеток человека типа 3» . Журнал вирусологии . 82 (13): 6747–52. дои : 10.1128/JVI.00247-08 . ПМК   2447071 . ПМИД   18417569 .
  30. ^ Родригес, Эвелин М.; де Мойя, Э. Антонио; Герреро, Эрнесто; Монтерросо, Эдгар Р.; Куинн, Томас С.; Пуэлло, Элисардо; де Киньонес, Маргарита Росадо; Торингтон, Брюс; и др. (1993). «ВИЧ-1 и HTLV-I в клиниках венерических заболеваний в Доминиканской Республике» . Журнал синдромов приобретенного иммунодефицита . 6 (3): 313–8. ПМИД   8450407 . Архивировано из оригинала 6 октября 2012 г. Проверено 10 декабря 2010 г.
  31. ^ Руко, Диана Ф.; Ван, Баогуан; Смит, Донна; Насс, Катари С.; Смит, Джеймс; Хатчинг, Шейла Т.; Ньюман, Брюс; Ли, Цонг-Хэ; и др. (2005). «Проспективное исследование половой передачи Т-лимфотропного вируса человека (HTLV)-I и HTLV-II». Журнал инфекционных болезней . 191 (9): 1490–7. дои : 10.1086/429410 . ПМИД   15809908 .
  32. ^ «Преимущества GPS-ошейника для слежения за собаками — сравнение GPS-трекера для собак HTLV1» . Архивировано из оригинала 2 ноября 2015 г. Проверено 4 ноября 2015 г.
  33. ^ «Основы ротационных соединений сжатого воздуха – htlv1.eu» . Архивировано из оригинала 20 ноября 2015 г. Проверено 4 ноября 2015 г.
  34. ^ Кувадия Х.М., Роллинз Н.С., Бланд Р.М., Литтл К., Кутсудис А., Бенниш М.Л., Ньюэлл М.Л. (2007). «Передача инфекции ВИЧ-1 от матери ребенку во время исключительно грудного вскармливания в первые 6 месяцев жизни: интервенционное когортное исследование». Ланцет . 369 (9567): 1107–16. дои : 10.1016/S0140-6736(07)60283-9 . ПМИД   17398310 . S2CID   6183061 .
  35. ^ де Те, Г.; Казанджи, М. (1996). «Вакцина HTLV-I/II: от моделей на животных до клинических испытаний?» . Журнал синдромов приобретенного иммунодефицита и ретровирусологии человека . 13 (Приложение 1): S191–198. дои : 10.1097/00042560-199600001-00029 . ISSN   1077-9450 . ПМИД   8797723 .
  36. ^ Танака Ю., Такахаси Ю., Кодама А., Танака Р., Сайто М. (2014). «Нейтрализующие антитела против вируса Т-клеточного лейкоза человека типа I (HTLV-1) уничтожают HTLV-1 в сочетании с аутологичными мононуклеарными клетками периферической крови посредством антителозависимой клеточной цитотоксичности, одновременно предотвращая новую инфекцию» (PDF) . Ретровирусология . 11 (Приложение 1): О39. дои : 10.1186/1742-4690-11-s1-o39 . ПМК   4044937 . S2CID   7065527 . Архивировано (PDF) из оригинала 10 сентября 2015 г. Проверено 5 марта 2014 г.
  37. ^ «Болезни нервной системы: новый выход для старого лекарства?» . Архивировано из оригинала 18 января 2018 г. Проверено 9 марта 2018 г.
  38. ^ Диамантопулос П.Т., Майкл М., Бенопулу О., Базанис Э., Целетас Г., Мелетис Дж., Вайопулос Г., Виниу Н.А. (2012). «Антиретровирусная активность 5-азацитидина при лечении HTLV-1-положительного миелодиспластического синдрома с аутоиммунными проявлениями» . Вирол. Дж . 9 :1. дои : 10.1186/1743-422X-9-1 . ПМЦ   3305386 . ПМИД   22214262 .
  39. ^ Тояма, М; Хамасаки, Т; Уто, Т; Аояма, Х; Окамото, М; Хашмото, Ю; Баба, М (2012). «Синергическое ингибирование пролиферации инфицированных HTLV-1 клеток комбинацией цефарантина и производного тетраметилнафталина». Противораковые исследования . 32 (7): 2639–45. ПМИД   22753721 .
  40. ^ Макчи, Б.; Балестриери, Э.; Асколани, А.; Хилберн, С.; Мартин, Ф.; Мастино, А.; Тейлор, врач общей практики (2011). «Чувствительность первичных изолятов HTLV-1 от пациентов с HTLV-1-ассоциированной миелопатией к ингибиторам обратной транскриптазы» . Вирусы . 3 (12): 469–483. дои : 10.3390/v3050469 . ПМЦ   3185762 . ПМИД   21994743 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 846ef2f1e2ed002800d07d8c6b9a8274__1722239940
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/84/74/846ef2f1e2ed002800d07d8c6b9a8274.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Primate T-lymphotropic virus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)