Африканский армейский червь
Африканский армейский червь | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | Чешуекрылые |
Суперсемейство: | Ноктуоидея |
Семья: | Совки |
Род: | Сподоптеры |
Разновидность: | С. освобожден от уплаты налогов |
Биномиальное имя | |
Spodoptera exempta ( Уокер , 1856 г.) | |
Синонимы | |
|
Африканская совка ( Spodoptera exempta ), также называемая , командовурмом или ореховой совкой , является разновидностью бабочек окаломбо семейства Noctuidae . Во время путешествия к местам кормления личинки часто демонстрируют марширующее поведение, что привело к общему названию «армейский червь». [1] Гусеницы . демонстрируют полифенизм , зависящий от плотности: личинки, выращенные изолированно, имеют зеленый цвет, а личинки, выращенные в группах, - черные Эти фазы называются солитария и грегария соответственно. [2] Гусеницы грегарии считаются очень вредоносными вредителями , способными за считанные недели уничтожить целые посевы. Личинки питаются всеми видами трав , ранними стадиями зерновых культур (например, кукурузой , рисом , пшеницей , просо , сорго ), сахарным тростником и иногда кокосовым орехом . [3] [4] Гусеницы солитарии менее активны и развиваются гораздо медленнее. [1] Этот вид обычно встречается в Африке , но его также можно увидеть в Йемене , на некоторых островах Тихого океана и в некоторых частях Австралии . [5] Вспышки африканской совки, как правило, оказывают разрушительное воздействие на сельскохозяйственные угодья и пастбища в этих районах, при этом вспышки с наибольшей плотностью происходят в сезон дождей после периодов продолжительной засухи . [6] [7] В течение длительных засушливых сезонов («межсезонье») плотность населения очень низкая и вспышек не наблюдается. [3]
Таксономия и филогения
[ редактировать ]Spodoptera exempta была впервые описана Фрэнсисом Уокером в 1856 году. Виды Spodoptera распространены по всему миру, в основном населяя тропические и субтропические районы. насчитывается 30 известных видов В этом роде , и примерно половина из них считается сельскохозяйственными вредителями . существуют две заключительные личиночные стадии В зависимости от строения нижней челюсти вида : зубчатые и долотообразные . Наряду с S. exempta , следующие виды и подвиды имеют долотообразные челюсти, которые были развиты для потребления богатых кремнеземом листьев: S. triturata , S. m. Маврикий , С.м. acronyctoides , S. umbraculata , S. cilium , Spodoptera depravata и S. pecten . Как и S. exempta , некоторые виды мигрируют во взрослом состоянии и путешествуют по ветру на сотни километров, а именно S. exigua , S. frugiperda и S.litura . Из-за широкого распространения вида происхождение рода неизвестно. Однако датирование филогенных деревьев показывает, что общий предок этого рода жил между 22 и 30,7 миллионами лет назад и начал диверсификацию во время Миоценовая эпоха . [8]
Географический диапазон
[ редактировать ]Африканская совка обычно встречается на лугах Африки и Азии . В Африке его чаще всего можно увидеть вблизи Сахары в следующих странах: Танзания , Кения , Уганда , Эфиопия , Сомали , Малави , Зимбабве , Замбия и Южная Африка . За пределами Африки вид также населяет юго-запад Саудовской Аравии , Юго-Восточную Азию , Австралию и Новую Зеландию . [9]
среда обитания
[ редактировать ]Подобно другим видам рода Spodoptera , S. exempta обитает в тропических и субтропических условиях вблизи зерновых культур и густой растительности, где личинки этого вида могут легко питаться. [9] Поскольку эти личинки процветают в популяциях с высокой плотностью, возникают вспышки африканской совки, когда поля заполняются гусеницами. Окружающая растительность затем потребляется в больших количествах, часто с разрушительными последствиями. [9] Хотя сезонные ветры и дожди позволяют взрослым особям S. exempta мигрировать по странам и континентам, в засушливые сезоны они часто ограничиваются прибрежными районами и болотами , где периодические осадки поддерживают достаточный рост растительности для выживания бабочки. [10]
Пищевые ресурсы
[ редактировать ]Личинки S. exempta питаются почти исключительно Poaceae , также называемыми Gramineae . Poaceae — семейство цветковых трав , в которое входят злаковые травы, а также травы лугов и пастбищ. [1] Этот вид поражает большинство зерновых культур , включая кукурузу , сорго , рис , просо и другие травы . [11] Известно также, что молодые гусеницы питаются проростками пшеницы и овса . [12] Личинки сначала поедают верхнюю и нижнюю поверхности растительной ткани, предпочитая питаться более молодыми и недавно проросшими посевами. Исследования показали, что две личинки могут полностью уничтожить 10-дневное растение кукурузы с 6–7 листьями, что указывает на разрушительный потенциал вспышки с высокой плотностью населения. [9]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Яйца
[ редактировать ]За свою жизнь самка может отложить максимум около 1000 яиц. За ночь она может отложить 100–400 яиц, в среднем 150. [9] [11] Количество яиц, которые могут отложить самки, положительно коррелирует с весом их куколки . [1] Африканские совки в основном откладывают яйца группами на нижней стороне листьев. Их яйца относительно небольшие, диаметром 0,5 мм. При первом откладывании они белые, но перед вылуплением становятся черными. [9] Из яиц вылупляются личинки в течение двух-пяти дней. [11]
Личинки
[ редактировать ]S. exempta проходит шесть личиночных возрастов , которые в целом могут длиться от 14 до 22 дней в зависимости от температуры и растительности в окружающей среде. Взрослые личинки шестого возраста имеют длину 25–33 мм. [9]
Личинки демонстрируют полифенизм , зависящий от плотности , при котором внешний вид особи зависит от плотности популяции, в которой она была выращена. Термины «грегария» и «солитария» были даны гусеницам, выращенным в группах и в одиночестве, соответственно. Эти две фазы также можно назвать стадными и одиночными или многолюдными и изолированными. Личинки грегарии имеют черное тело и тонкие желтые горизонтальные полосы вдоль тела. Личинки солитарии имеют зеленую окраску с коричневой полосой вдоль спины. Эта зеленая окраска обусловлена как пигментацией, так и проглоченным растительным материалом, видимым в кишечнике. Различия во внешнем виде между фазами солитарии и грегарии становятся очевидными в третьем возрасте и сохраняются до последнего возраста. [13] Этот вид наиболее вреден для сельскохозяйственных культур во время фазы грегарии , поскольку гусеницы с черным телом более активны и более концентрированы, чем гусеницы солитарии . [1] Личинки солитарии менее активны и имеют тенденцию оставаться свернутыми у основания посевов, что приводит к меньшему пребыванию на солнце. [14] Поскольку гусеницы грегарии имеют более темную окраску и занимают более высокие позиции на посевах, они подвергаются большему воздействию солнца, что приводит к более быстрому развитию, чем солитарии . гусеницы [1] Обычно фермеры не замечают африканских совков до тех пор, пока гусеницам не исполнится десять дней и они не начнут проявлять фазу грегарии . [15]
Личинки, перешедшие из изолированных условий в плотные или наоборот, приобретают вид грегарии . [13] Темнота фазы грегарии положительно коррелирует с плотностью населения окружающей среды; две личинки, выращенные вместе, будут иметь темно-коричневый цвет, а личинки, выращенные в больших группах, будут полностью черными. [13] Фаза гусеницы определяется невидоспецифичным взаимодействием личинок, но на нее может влиять температура. Изолированные личинки, выращенные при низких температурах, могут приобрести более темный вид, тогда как личинки, выращенные в многолюдных группах при высоких температурах, не будут такими темными, как типичная грегария . [13] Несмотря на то, насколько чувствительны развивающиеся личинки к контакту с личинками, была зарегистрирована высокая плотность гусениц солитарии из-за густой растительности, ограничивающей взаимодействие. [13] Поскольку стадии развития и куколки гусениц грегарии короче, чем у гусениц солитарии , личинки фазы грегарии , как правило, меньше по размеру, но имеют более эффективное пищевое поведение. [1]
Куколки
[ редактировать ]Окукливание происходит под поверхностью растений-хозяев и вдали от голой земли, примерно на 2–3 см под землей. [9] [12] Это событие окукливания приводит к внезапному синхронному исчезновению личинок, особенно если почва влажная. [9]
Взрослые
[ редактировать ]Взрослые особи появляются через 7–10 дней и могут жить до 14 дней. [9] [16] Бабочки мигрируют на сотни километров от места вылупления до места откладки яиц . [17] Эта миграция часто приводит к внезапному возникновению вспышек в районах, которые ранее были свободны от вредителей. [18] Хотя полифенизм у личинок наблюдается , эти две фазы приводят к образованию неразличимых взрослых особей S. exempta . Однако две личиночные фазы продолжают проявлять разное миграционное поведение. Личинки грегарии, как правило, производят взрослых особей, которые в период миграции путешествуют дольше и дальше. [1]
взрослой бабочки Размах крыльев составляет от 20 до 37 мм, передние крылья тускло-серо-коричневые, а задние грязно-белые с видимыми жилками. [9] Самок и самцов можно отличить по количеству щетинок на уздечке: у самцов одна щетина, а у самок - несколько. Самок также можно узнать по кончику брюшка в форме ракетки и черной чешуе. [9] Замечено, что самцы созревают раньше, чем самки. [10]
Миграции
[ редактировать ]Когда африканские армейские черви впервые появляются после окукливания, они позволяют своему телу высохнуть, а крыльям затвердеть, прежде чем лазить по деревьям. [9] Затем мотыльки летают на высоте сотен метров над землей и полагаются на ветер, который переносит их в следующее место. [19] Таким образом, миграция основана на ветрах, приносимых внутритропической зоной конвергенции , которые движутся на север или на юг в зависимости от сезона. Мотыльки путешествуют только днем и спускаются в сумерках, чтобы спрятаться в траве до рассвета. Этот процесс повторяется в течение нескольких дней, пока не будет достигнут приемлемый пункт назначения или пока мотыльки не столкнутся с дождем. [9] Поскольку дождь заставляет бабочек спускаться вниз, S. exempta с меньшей вероятностью мигрирует во время частых дождей. [11] После того, как мотыльки снова приземляются на землю, они пьют воду, спариваются и откладывают яйца. [9] Миграция выгодна, поскольку позволяет видам перемещаться в новое место с меньшим количеством хищников и меньшей вероятностью паразитизма и заражения . [10]
Поведение при вспышке
[ редактировать ]S. exempta — серьезный вредитель сельскохозяйственных культур , часто процветающий во влажные сезоны и приводящий к вспышкам заболеваний. Существует два типа вспышек африканской совки: первичные и вторичные. Первичные вспышки происходят среди относительно незаметных популяций с низкой плотностью, которые могут выжить без частых дождей. Вторичные вспышки происходят, когда бабочки из первичной вспышки разносятся по ветру, а взрослые особи спариваются и откладывают яйца в одном и том же месте из-за ветра. [9] Во время этих вторичных вспышек личинки грегарии выходят из земли синхронно, а их плотность может превышать 1000 личинок на м2. 2 . [5] [9] Эти личинки проявляют весьма активное пищевое поведение, приводящее к чрезмерному поеданию близлежащей растительности, особенно листьев зерновых культур и трав. очень голодны, Если личинки грегарии они могут также съесть стебель и цветы растений. [9] с высокой плотностью Личинки грегарии могут затем окуклиться и выйти взрослыми особями, что приведет к крупной миграции бабочек, которые вместе путешествуют по ветру. Затем эти мотыльки вместе откладывают яйца, что приводит к новым вспышкам заболевания. [5] Интенсивность вспышек также увеличивается в начале сезона дождей после засухи, что позволяет бабочкам откладывать яйца в районах с густой растительностью, поддерживающей рост личиночной стадии. [11]
Враги
[ редактировать ]Обзор
[ редактировать ]Естественные враги оказывают ограниченное воздействие на африканских червей из-за непредсказуемых путей миграции этого вида и переменной плотности популяции. Большое количество бабочек, путешествующих во время миграции, также может привести к затоплению хищника, подавляющему хищника, превышающему его способность поедать мотыльков. [19] Несмотря на эти проблемы, S. exempta по-прежнему сталкивается с хищниками, паразитами , паразитоидами , болезнями и вирусами . На стадиях куколки и предкуколки вид восприимчив к цитоплазматическому вирусу. Высокая влажность и температура приводят к поражению грибами Nomuraea rileyi . [9] Хотя паразитоиды не накапливаются достаточно быстро, чтобы уничтожить популяцию S. exempta до того, как произойдет миграция, если бабочки возвращаются в то же место, наблюдается высокий уровень паразитизма. [19] Наиболее важно то, что этот вид заражен видоспецифичным бакуловирусом , S. exempta нуклеополигедровирусом (SpexNPV). [ нужна ссылка ]
СпексНПВ
[ редактировать ]SpexNPV, сокращенно от S. exempta nucleopolyhedrovirus , представляет собой бакуловирус , который может передаваться вертикально , от взрослых к потомству. [20] SpexNPV может убить 90% популяции личинок африканской совки на их последней стадии развития; высокий уровень смертности обусловлен способностью болезней, передающихся вертикально, путешествовать вместе с больным человеком во время миграции. [9] [19] Поскольку заболевания, передающиеся вертикально, выигрывают от выживания вида-хозяина и менее патогенны, чем заболевания, передающиеся горизонтально, SpexNPV может персистировать у человека без каких-либо симптомов . [20] S. exempta пытается снизить риск заражения SpexNPV с помощью профилактики, зависящей от плотности , что позволяет этому виду вкладывать больше средств в сопротивление болезням и стимулировать миграцию в менее плотные места. [19]
Спаривание
[ редактировать ]Взаимодействие между женщиной и мужчиной
[ редактировать ]Феромоны
[ редактировать ]девственные самки S. exempta Замечено, что взрослые выделяют феромоны , привлекающие самцов. В частности, сюда входят следующие шесть соединений: Z9-14:Ac ( Z-9-тетрадеценилацетат ), Z,E9,12-14:Ac ( (Z,E)-9,12-тетрадекадиенилацетат ), Z11- 14:Ac ( Z-11-тетрадеценилацетат ), Z9-14:OH ( Z-9-тетрадецен-1-ол ), Z9-14:Ald ( Z-9-тетрадеценаль ) и Z11-16:Ac ( Z -11-гексадеценилацетат ). Хотя соединения Z9-14:Ac, Z,E9,12-14:Ac, Z11-14:Ac и Z9-14:OH обычно являются половыми феромонами у видов Lepidoptera , последние два соединения наблюдались только у других Spodoptera. разновидность. [21]
Физиология
[ редактировать ]Терморегуляция
[ редактировать ]Хотя темная окраска видов обычно указывает на терморегуляторную функцию, в нормальных условиях это не так для S. exempta . Личинки черной грегарии не проявляют поведения, связанного с купанием , которое обычно наблюдается у видов темной окраски, которые хотят повысить температуру своего тела за счет пребывания на солнце. Хотя показано, что личинки грегарий нагреваются быстрее, чем личинки солитарий , гусеницы грегарий имеют меньшую массу тела, что является основным фактором, способствующим усилению воздействия температуры. Однако более темная окраска предпочтительнее при высоких температурах, когда этот вид более склонен к перегреву, что позволяет предположить, что окраска между двумя фазами может быть более значительной при экстремальных температурах. [13]
Взаимодействие с людьми
[ редактировать ]Борьба с вредителями
[ редактировать ]Фаза gregaria видов S. exempta считается сельскохозяйственными вредителями из-за их высокой плотности и пищевого поведения. Поскольку трудно выявить и ликвидировать все первичные вспышки, основное внимание в борьбе с вредителями уделяется вторичным вспышкам. В прошлом дешевые пестициды широкого применения, такие как ДДТ , БХК и дильдрин . для борьбы с гусеницами обычно использовались [9] новые инсектициды, такие как азадирахтин и водные экстракты семян нима ( Azadirachta indica ), но эти методы зависят от дозы и имеют неблагоприятные побочные эффекты как для здоровья человека, так и для сельскохозяйственных культур. Сейчас часто применяются [11] В настоящее время существуют более целенаправленные, быстрые и экологически безопасные методы вмешательства, позволяющие ограничить распространение S. exempta . Например, S. exempta вирус нуклеополигедровируса (SpexNPV), природное заболевание, поражающее этот вид, в настоящее время исследуется как метод биологической борьбы с вредителями . [11]
Заражения
[ редактировать ]В середине апреля 1999 года нашествие африканской совки началось на юге Эфиопии , распространившись на север в следующем месяце и в долину Джубба в Сомали в начале мая. Подобные вспышки затронули провинцию Рифт-Валли в Кении и некоторые районы Уганды одновременно . В то время как у эфиопских чиновников были запасы пестицидов для обработки 350 000 гектаров пострадавших земель, ни у кенийских, ни угандийских чиновников не было достаточных запасов для борьбы с насекомыми, и не было центрального правительства, которое могло бы отреагировать на чрезвычайную ситуацию в Сомали. [22]
Радио STAR в Либерии сообщило в январе 2009 года, что район Зота в округе Бонг подвергся вторжению африканских червей, которые поедали растительность, загрязняли ручьи и проточную воду. [23] и двигались в сторону Гвинеи и Сьерра-Леоне. [24] 28 января 2009 года президент Либерии объявил чрезвычайное положение для борьбы с заражением армейскими червями в стране. [25]
В декабре 2009 года заражение произошло в десяти регионах Танзании. В число зараженных регионов входят три из пяти основных регионов-производителей зерна. Два других крупных региона-производителя зерна оказались под угрозой заражения. Танзания обучает фермеров борьбе с совками с 2007 года и отреагировала на прогнозы о заражении в конце 2009 года, отправив сотни литров пестицидов сельским фермерам. Первое заражение было зарегистрировано 22 декабря и быстро распространилось на близлежащие регионы. За предыдущий вегетационный период Танзания произвела 10,872 миллиона тонн зерна; после 10,337 млн тонн внутреннего потребления остальные 0,534 млн тонн были экспортированы. К 31 декабря почти 1400 акров (5,7 км²) 2 ) зерна было уничтожено совками только в регионе Линди в Танзании. [26]
В январе 2015 года вспышки совки были зарегистрированы в Зимбабве, а к ноябрю появились сообщения о подобных вспышках в Ботсване. [27] [28]
В 2016 году осенняя совка ( Spodoptera frugiperda , вид американского происхождения, который ведет себя аналогичным образом) вторглась в посевы кукурузы в Замбии . [29] Согласно отчетам, опубликованным Отделом по управлению и смягчению последствий стихийных бедствий правительства Замбии, к 3 января 2017 года пострадало около 90 000 гектаров. [30] Национальный союз фермеров Замбии сообщил, что некоторые фермы были полностью уничтожены. Президент Замбии поручил военно-воздушным силам помочь доставить пестициды по воздуху для борьбы со вспышкой. [30]
В 2017 году заражение осенней совкой было обнаружено в большем количестве африканских стран, таких как Зимбабве и Южная Африка. [31]
См. также
[ редактировать ]- Совка обыкновенная или настоящая совка ( Mythimna unipuncta ) (Северная и Южная Америка)
- Осенняя совка ( Spodoptera frugiperda ) (Северная и Южная Америка)
- Совка северная, совка восточная, или гусеница рисовая совка ( Mythimna separata ) (Азия)
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Симмондс, MSJ; Блейни, WM (1986). «Влияние плотности выращивания на развитие и пищевое поведение личинок Spodoptera exempta ». Журнал физиологии насекомых . 32 (12): 1043–1053. Бибкод : 1986JInsP..32.1043S . дои : 10.1016/0022-1910(86)90124-1 .
- ^ Ганн, А. (1998). «Определение окраски личиночной фазы африканского совка Spodoptera exempta и ее влияние на терморегуляцию и защиту от УФ-излучения». Энтомология экспериментальная и прикладная . 86 (2): 125–13. Бибкод : 1998EEApp..86..125G . дои : 10.1046/j.1570-7458.1998.00273.x . S2CID 85586316 . 3
- ^ Jump up to: а б Одио, ПО (1981). «Развитие первых вспышек африканского совка Spodoptera exempta (Walk.) между Кенией и Танзанией в межсезонье с июля по декабрь». Наука о насекомых и ее применение . 1 (4): 305–318. дои : 10.1017/s1742758400000606 . S2CID 85994702 .
- ^ Тысячелистник, Дж. Г.; Отиндо, БЛ; Гейтхаус, АГ; Лубега, MC (1981). «Карликовая разновидность кокоса Cocos nucifera (Palmae), растение-хозяин африканской совки Spodoptera exempta (Walk.) (Lepidoptera, Noctuidae)». Наука о насекомых и ее применение . 1 (4): 361–362. дои : 10.1017/s1742758400000667 . S2CID 88007323 .
- ^ Jump up to: а б с Роуз, DJW, Дьюхерст, К.Ф. и Пейдж, WW 2000. Справочник по африканской армейской совке (2-е изд.). NRI, Чатем, Великобритания, 304 стр. ISBN 978-0859545235
- ^ Хаггис, MJ 1984. Распространение, частота нападения и сезонная заболеваемость африканской совкой Spodoptera exempta (Walk.) (Lepidoptera: Noctuidae), с особым упором на Африку и юго-западную Аравию. Научно-исследовательский институт тропического развития, Лондон, отчет № L69, стр. 116.
- ^ Хаггис, MJ (1986). «Распространение африканского совка Spodoptera exempta (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae) и частота вспышек личинок в Африке и Аравии». Бюллетень энтомологических исследований . 76 : 151–170. дои : 10.1017/s0007485300015376 .
- ^ Кергоат, Гаэль Дж.; Проуэлл, Дороти П.; Ру, Бруно П. Ле; Митчелл, Эндрю; Дюма, Паскалин; Кламенс, Анн-Лора; Кондамин, Фабьен Л.; Сильвен, Жан-Франсуа (2012). «Распутывание распространения, викариантности и адаптивной радиации: тематическое исследование с использованием армейских червей из рода вредителей Spodoptera (Lepidoptera: Noctuidae)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 65 (3): 855–870. Бибкод : 2012МОЛПЭ..65..855К . дои : 10.1016/j.ympev.2012.08.006 . ПМИД 22939903 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в Кабисса, JC B (2008). «Аминокислота». В Капинере, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Спрингер Нидерланды. п. 150. дои : 10.1007/978-1-4020-6359-6_187 . ISBN 9781402062421 .
- ^ Jump up to: а б с Уилсон, К; Гейтхаус, АГ (2017). «Сезонные и географические изменения миграционного потенциала популяций вспышек африканской листовертки Spodoptera exempta ». Журнал экологии животных . 62 (1): 169–181. дои : 10.2307/5491 . JSTOR 5491 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Вера, Фина; Идунг, Джозеф; Чатвин, Крис; Янг, Руперт; Берч, Филип (2015). «Моделирование борьбы африканской совкой ( Spodoptera exempta с заражением зерновых культур ) путем использования естественных полезных насекомых». Биосистемная инженерия . 129 : 268–276. Бибкод : 2015BiSyE.129..268F . doi : 10.1016/j.biosystemseng.2014.11.001 .
- ^ Jump up to: а б Роуз, DJW (1975). «Развитие полей и качественные изменения в последовательных поколениях Spodoptera exempta Wlk., африканской армейской совки». Журнал прикладной экологии . 12 (3): 727–739. Бибкод : 1975JApEc..12..727R . дои : 10.2307/2402085 . JSTOR 2402085 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Ганн, А. (1998). «Определение окраски личиночной фазы африканского совка Spodoptera exempta и ее влияние на терморегуляцию и защиту от УФ-излучения». Энтомология экспериментальная и прикладная . 86 (2): 125–133. Бибкод : 1998EEApp..86..125G . дои : 10.1046/j.1570-7458.1998.00273.x . S2CID 85586316 .
- ^ Роуз, DJW (2017). «Значение малой плотности популяций африканской совки Spodoptera exempta (Walk.)». Философские труды Лондонского королевского общества . 287 (1022): 393–402. дои : 10.1098/rstb.1979.0071 .
- ^ Браун, ES 1972. Борьба с совкой. Статьи и сводки новостей о вредителях .
- ^ Дьюхерст, CF (1985). «Африканская совка ( Spodoptera exempta ) — история Восточной Африки, изложенная в 1962 году». Антенна . 9 :12–18.
- ^ Райли-младший; Рейнольдс, доктор медицинских наук; Фармери, MJ (1983). «Наблюдения за полетом совки Spodoptera exempta на месте вылета с использованием радиолокационных и инфракрасных оптических методов». Экологическая энтомология . 8 (4): 395–418. Бибкод : 1983EcoEn...8..395R . дои : 10.1111/j.1365-2311.1983.tb00519.x . S2CID 84027563 .
- ^ Ян, GC 1995. Экологическая оценка борьбы с совкой в Эфиопии. Архивировано 25 августа 2013 года в Wayback Machine . USAID, Вашингтон, округ Колумбия.
- ^ Jump up to: а б с д и Чепмен, Джейсон В.; Рейнольдс, Дон Р.; Уилсон, Кеннет (1 марта 2015 г.). «Дальняя сезонная миграция насекомых: механизмы, эволюционные движущие силы и экологические последствия» (PDF) . Экологические письма . 18 (3): 287–302. Бибкод : 2015EcolL..18..287C . дои : 10.1111/ele.12407 . hdl : 10871/34579 . ISSN 1461-0248 . ПМИД 25611117 .
- ^ Jump up to: а б Вилаплана, Луиза; Уилсон, Кеннет; Редман, Элизабет М.; Кори, Дженни С. (1 января 2010 г.). «Стойкость патогена у мигрирующих насекомых: высокие уровни вирусной инфекции, передаваемой вертикально, в полевых популяциях африканской совки». Эволюционная экология . 24 (1): 147–160. Бибкод : 2010EvEco..24..147В . дои : 10.1007/s10682-009-9296-2 . ISSN 0269-7653 . S2CID 1686957 .
- ^ Корк, А.; Мерлис, Дж.; Мегенаса, Т. (1 апреля 1989 г.). «Идентификация и полевые испытания дополнительных компонентов женского полового феромона африканской совки Spodoptera exempta (Lepidoptera: Noctuidae)». Журнал химической экологии . 15 (4): 1349–1364. Бибкод : 1989JCEco..15.1349C . дои : 10.1007/bf01014835 . ISSN 0098-0331 . ПМИД 24272017 . S2CID 19879473 .
- ^ Джудит Ачиенг для информационного агентства «Интер пресс-служба». 25 мая 1999 г. Нашествие армейских червей представляет угрозу основным культурам
- ^ Радио STAR Либерия: Вторжение Caterpillar: правительство объявляет район Зота зоной чрезвычайной ситуации. Архивировано 22 июля 2011 г., в Wayback Machine.
- ^ «Либерийские черви вызывают чрезвычайную ситуацию» . Би-би-си. 27 января 2009 года. Архивировано из оригинала 28 января 2009 года . Проверено 27 января 2009 г.
- ^ AOL.com: Гусеницы вызвали чрезвычайную ситуацию в Либерии
- ^ «Нападение совка распространяется на десять регионов» . allAfrica.com . Архивировано из оригинала 2 января 2010 года . Проверено 31 декабря 2009 г.
- ^ Зивенгва, Петрос (1 января 2015 г.). «Зимбабве: Правительство реагирует на вспышку совки» . allAfrica.com . Проверено 29 ноября 2015 г.
- ^ «Вспышка африканской совки достигла Ботсваны» . Ммеги Онлайн. 10 января 2013. Архивировано из оригинала 8 декабря 2015 года . Проверено 29 ноября 2015 г.
- ^ «Замбия: Армейские черви вторглись в четыре района Медного пояса» . 17 декабря 2016 года . Проверено 29 декабря 2016 г.
- ^ Jump up to: а б «Замбия борется с совками, опустошающими кукурузные поля» . Bloomberg.com . 3 января 2017 года . Проверено 5 января 2017 г.
- ^ (www.dw.com), Немецкая волна. « «Осенняя совка» атакует посевы на юге Африки | Африка | DW.COM | 07.02.2017» . DW.COM . Проверено 7 февраля 2017 г.