Нейронная адаптация

Нейронная адаптация или сенсорная адаптация — это постепенное снижение с течением времени реакции сенсорной системы на постоянный раздражитель . Обычно это ощущается как изменение стимула. Например, если положить руку на стол, поверхность стола сразу ощущается кожей. Однако впоследствии ощущение поверхности стола на коже постепенно ослабевает, пока не становится практически незаметным. Сенсорные нейроны, которые изначально реагируют, больше не стимулируются реагировать; это пример нейронной адаптации.

Все сенсорные и нервные системы имеют определенную форму адаптации, позволяющую постоянно обнаруживать изменения в окружающей среде. Клетки нервных рецепторов, которые обрабатывают и получают стимуляцию, претерпевают постоянные изменения, необходимые млекопитающим и другим живым организмам, чтобы ощутить жизненно важные изменения в окружающей среде. Некоторые ключевые игроки в нескольких нейронных системах включают Ca ²⁺ионы (см. Кальций в биологии ), которые посылают отрицательную обратную связь по путям вторичных мессенджеров, которые позволяют нервным рецепторным клеткам закрывать или открывать каналы в ответ на изменения потока ионов. ^[1] Существуют также системы механорецепции, которые используют приток кальция для физического воздействия на определенные белки и перемещения их в закрытые или открытые каналы.

Функционально вполне возможно, что адаптация может расширить ограниченный диапазон ответов нейронов для кодирования сенсорных сигналов с гораздо большими динамическими диапазонами за счет смещения диапазона амплитуд стимула. ^[2] Кроме того, при нейронной адаптации возникает ощущение возврата к исходному состоянию после стимулированной реакции. ^[3] Недавние исследования показывают, что эти базовые состояния на самом деле определяются долгосрочной адаптацией к окружающей среде. ^[3] Различные темпы или скорость адаптации являются важным индикатором для отслеживания различной скорости изменений в окружающей среде или самом организме. ^[3]

Текущие исследования показывают, что, хотя адаптация происходит на нескольких стадиях каждого сенсорного пути, она часто бывает более сильной и более специфичной для стимулов на «корковом» уровне, а не на «подкорковых стадиях». ^[2] Короче говоря, считается, что нейронная адаптация происходит на более центральном уровне, в коре головного мозга . ^[4]

Быстрая и медленная адаптация

Различают быструю адаптацию и медленную адаптацию. Быстрая адаптация происходит сразу после предъявления стимула, т. е. в течение сотен миллисекунд. Медленные адаптационные процессы могут занять минуты, часы или даже дни. Два класса нейронной адаптации могут основываться на совершенно разных физиологических механизмах. ^[2] Время, в течение которого адаптация нарастает и восстанавливается, зависит от продолжительности стимуляции. ^[2] Кратковременная стимуляция вызывает адаптацию, которая возникает и восстанавливается, тогда как более длительная стимуляция может привести к более медленным и более длительным формам адаптации. ^[2] Кроме того, повторная сенсорная стимуляция, по-видимому, временно снижает усиление таламокортикальной синаптической передачи. Адаптация корковых ответов была сильнее и восстанавливалась медленнее. ^[2] Также было показано, что совершенно разные временные рамки адаптации реализуются на уровне одного нейрона, где они могут привести к адаптации без временных масштабов. ^[5]

История

В конце 1800-х годов Герман Гельмгольц , немецкий врач и физик, широко исследовал сознательные ощущения и различные типы восприятия. Он определил ощущения как «сырые элементы» сознательного опыта, не требующие обучения, а восприятие — как значимые интерпретации, полученные от чувств. Он изучал физические свойства глаза и зрения, а также акустическое ощущение. В одном из его классических экспериментов о том, как восприятие пространства может быть изменено опытом, участники носили очки, которые искажали поле зрения на несколько градусов вправо. Участников просили посмотреть на объект, закрыть глаза и попытаться протянуть руку и прикоснуться к нему. Сначала испытуемые тянулись к объекту слишком далеко влево, но после нескольких попыток смогли исправиться.

Гельмгольц предположил, что адаптация восприятия может быть результатом процесса, который он назвал бессознательным выводом , когда разум бессознательно принимает определенные правила, чтобы придать смысл тому, что воспринимается в мире. Примером этого явления является то, что когда кажется, что мяч становится все меньше и меньше, разум делает вывод, что мяч удаляется от них.

В 1890-х годах психолог Джордж М. Страттон проводил эксперименты, в которых проверял теорию перцептивной адаптации. В одном эксперименте он носил обратимые очки 21,5 часа в течение трех дней. После снятия очков «нормальное зрение восстанавливалось мгновенно и без каких-либо нарушений естественного внешнего вида или положения предметов». ^[6]

В ходе более позднего эксперимента Стрэттон носил очки целых восемь дней. На четвертый день изображения, видимые через инструмент, все еще были перевернутыми. Однако на пятый день изображения появлялись в вертикальном положении, пока он не сосредоточился на них; затем они снова стали перевернутыми. Из-за того, что ему приходилось концентрироваться на своем зрении, чтобы снова перевернуть его, особенно когда он знал, что изображения поражали его сетчатку в противоположной от нормальной ориентации, Страттон пришел к выводу, что его мозг адаптировался к изменениям в зрении.

Страттон также проводил эксперименты, в которых он носил очки, которые изменяли его поле зрения на 45°. Его мозг смог адаптироваться к изменениям и воспринимать мир как нормальный. Кроме того, поле можно изменить, заставив субъекта видеть мир перевернутым. Но по мере того, как мозг приспосабливается к изменениям, мир кажется «нормальным». ^[7]^[8]

В некоторых экстремальных экспериментах психологи проверяли, может ли пилот управлять самолетом с измененным зрением. Все пилоты, оснащенные очками, изменяющими их зрение, могли с легкостью безопасно управлять самолетом. ^[7]

Визуальный

Адаптация считается причиной феноменов восприятия, таких как остаточные изображения и последействие движения. При отсутствии фиксационных движений глаз зрительное восприятие может затухать или исчезать вследствие нейронной адаптации. (См. Адаптация (глаз) ). ^[9] Когда зрительный поток наблюдателя адаптируется к одному направлению реального движения, воображаемое движение может восприниматься с различной скоростью. Если воображаемое движение происходит в том же направлении, что и во время адаптации, воображаемая скорость замедляется; когда воображаемое движение происходит в противоположном направлении, его скорость увеличивается; когда адаптация и воображаемые движения ортогональны, воображаемая скорость не изменяется. ^[10] Исследования с использованием магнитоэнцефалографии (МЭГ) показали, что субъекты, подвергающиеся повторному зрительному стимулу через короткие промежутки времени, ослабляют воздействие стимула по сравнению с первоначальным стимулом. Результаты показали, что зрительные реакции на повторяющийся по сравнению с новым стимул показали значительное снижение как силы активации, так и пиковой задержки, но не продолжительности нейронной обработки. ^[11]

Хотя движение и изображения чрезвычайно важны для адаптации, наиболее важной адаптацией является адаптация к уровням яркости. При входе в темную или очень ярко освещенную комнату требуется некоторое время, чтобы приспособиться к разным уровням. Адаптация к уровням яркости позволяет млекопитающим обнаруживать изменения в окружающей среде. Это называется темновой адаптацией .

Слуховой

Слуховая адаптация, как и перцептивная адаптация с другими органами чувств, представляет собой процесс, посредством которого люди адаптируются к звукам и шумам. Как показали исследования, с течением времени люди склонны приспосабливаться к звукам и через некоторое время начинают различать их реже. Сенсорная адаптация имеет тенденцию смешивать звуки в один переменный звук, а не создавать серию из нескольких отдельных звуков. Более того, после повторного восприятия люди склонны приспосабливаться к звукам до такой степени, что перестают воспринимать их сознательно или, скорее, «блокируют их». Человек, живущий рядом с железнодорожными путями, со временем перестанет замечать звуки проезжающих поездов. Аналогичным образом, люди, живущие в крупных городах, через некоторое время перестают замечать звуки дорожного движения. Перейдя в совершенно другое место, например, в тихую сельскую местность, этот человек будет чувствовать тишину, сверчков и т. д. ^[12]

Механорецепция звука требует определенного набора рецепторных клеток, называемых волосковыми клетками , которые позволяют градиентным сигналам передаваться в пространственные ганглии, где сигнал будет отправлен в мозг для обработки. Поскольку это механорецепция, отличная от хеморецепции, адаптация звука из окружающей среды во многом зависит от физического движения открытия и закрытия катионных каналов на стереоцилиях волосковых клеток. Каналы механоэлектрической трансдукции (МЕТ), расположенные на вершинах стереоцилий, способны обнаруживать напряжение, вызванное отклонением пучка волос. Отклонение пучка волос создает силу, натягивая белки кончиковых связей, соединяющие соседние стереоцилии. ^[13]

обонятельный

Перцептивная адаптация – это явление, которое происходит со всеми органами чувств, включая обоняние и осязание. Со временем человек может адаптироваться к определенному запаху. Курильщики или люди, живущие с курильщиками, как правило, через некоторое время перестают замечать запах сигарет, тогда как люди, не подвергающиеся воздействию дыма регулярно, заметят запах мгновенно. То же явление можно наблюдать и с другими типами запахов, например духов, цветов и т. д. Человеческий мозг может различать незнакомые человеку запахи, при этом адаптируясь к тем, к которым он привык и уже не требует сознательного распознавания. ^[14]

Обонятельные нейроны используют систему обратной связи по уровням кальция. ²⁺ионы для активации его адаптации к продолжительным запахам. В связи с тем, что для передачи обонятельного сигнала используется система передачи вторичного мессенджера, механизм адаптации включает несколько факторов, в число которых в основном входят CaMK или кальмодулин, связанный с Ca. ²⁺ионы. ^[15]

соматосенсорный

Это явление относится и к осязанию. Только что надетую незнакомую деталь одежды сразу заметят; однако, если его носить какое-то время, разум адаптируется к его текстуре и игнорирует раздражитель. ^[16]

Боль

В то время как крупные механосенсорные нейроны, такие как тип I/группа Aβ, демонстрируют адаптацию, более мелкие ноцицептивные нейроны типа IV/группы C этого не делают. В результате боль обычно не утихает быстро, а сохраняется в течение длительного периода времени; напротив, другая сенсорная информация быстро адаптируется, если окружающая среда остается постоянной.

Силовые тренировки

Исследования показали, что нейронная адаптация происходит уже после одной тренировки с отягощениями. Прирост силы наблюдается у субъектов без увеличения размера мышц. Запись мышечной поверхности с использованием электромиографических (SEMG) методов показала, что ранний прирост силы во время тренировки связан с увеличением амплитуды активности SEMG. Эти результаты, а также различные другие теории объясняют увеличение силы без увеличения мышечной массы. Другие теории увеличения силы, связанные с нервной адаптацией, включают: -агонистов-антагонистов снижение совместной активации мышц , синхронизацию двигательных единиц и увеличение скорости срабатывания двигательных единиц . ^[17]

Нейронные адаптации способствуют изменениям зубцов V и рефлекса Гофмана . H-рефлекс можно использовать для оценки возбудимости спинальных α-мотонейронов , тогда как V-волна измеряет величину двигательной активности α-мотонейронов. Исследования показали, что после 14-недельного режима тренировок с отягощениями у испытуемых отмечалось увеличение амплитуды зубца V на ~ 50% и амплитуды H-рефлекса на ~ 20%. ^[18] Это показало, что нейронная адаптация объясняет изменения функциональных свойств цепей спинного мозга у людей, не затрагивая организацию моторной коры . ^[19]

Привыкание против адаптации

Термины «нейронная адаптация» и «привыкание» часто путают друг с другом. Привыкание — это поведенческий феномен, а нейронная адаптация — физиологический феномен, хотя они не полностью разделены. Во время привыкания человек имеет некоторый сознательный контроль над тем, замечает ли он что-то, к чему привыкает. Однако когда дело доходит до нейронной адаптации, человек не имеет над ней сознательного контроля. Например, если человек приспособился к чему-то (например, запаху или духам), он не может сознательно заставить себя чувствовать этот запах. Нейронная адаптация очень тесно связана с интенсивностью стимула; по мере увеличения интенсивности света чувства будут сильнее к нему адаптироваться. ^[20] Для сравнения, привыкание может варьироваться в зависимости от стимула. При слабом раздражителе привыкание может произойти почти сразу, а при сильном раздражителе животное может вообще не привыкнуть. ^[21] например, прохладный ветерок или пожарная сигнализация. Привыкание также имеет ряд характеристик, которым необходимо соответствовать, чтобы его можно было назвать процессом привыкания. ^[22]

Ритмичное поведение

Краткосрочные адаптации

Кратковременные нейронные адаптации происходят в организме во время ритмической деятельности. Одним из наиболее распространенных видов деятельности, при которых постоянно происходят эти нейронные адаптации, является ходьба. ^[23] Когда человек идет, тело постоянно собирает информацию об окружающей среде и о положении ног и слегка подстраивает используемые мышцы в зависимости от местности . Например, для ходьбы в гору требуются другие мышцы, чем для ходьбы по ровному тротуару. Когда мозг распознает, что тело идет в гору, он производит нейронную адаптацию, которая увеличивает активность мышц, необходимых для ходьбы в гору.На скорость нейронной адаптации влияет область мозга и сходство размеров и форм предыдущих стимулов. ^[24] Адаптации в нижней височной извилине во многом зависят от предыдущих стимулов одинакового размера и в некоторой степени зависят от предыдущих стимулов аналогичной формы. Адаптации в префронтальной коре меньше зависят от предыдущих стимулов аналогичного размера и формы.

Долгосрочная адаптация

Некоторые ритмичные движения, например дыхательные движения, необходимы для выживания. Поскольку эти движения необходимо использовать на протяжении всей жизни, важно, чтобы они функционировали оптимально. В этих движениях наблюдалась нервная адаптация в ответ на тренировку или изменение внешних условий. ^[23] Было показано, что у животных снижается частота дыхания в ответ на улучшение уровня физической подготовки. Поскольку частота дыхания не была сознательным изменением, внесенным животным, предполагается, что в организме происходит адаптация нейронов для поддержания более медленной частоты дыхания.

Транскраниальная магнитная стимуляция

Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) — важный метод современной когнитивной нейропсихологии , который используется для исследования перцептивных и поведенческих эффектов временного вмешательства в нервную обработку. Исследования показали, что когда зрительная кора головного мозга человека повреждена ТМС, он видит бесцветные вспышки света или фосфены . ^[25] Когда зрение испытуемых подвергалось постоянному воздействию одного цвета, происходила нейронная адаптация, благодаря которой испытуемые привыкли к этому цвету. Как только эта адаптация произошла, ТМС снова использовалась для нарушения работы зрительной коры головного мозга испытуемого, и вспышки света, видимые испытуемым, имели тот же цвет, что и постоянный стимул до нарушения.

Препарат, вызванный

Нейронная адаптация может происходить не только естественным путем. Антидепрессанты, например те, которые подавляют регуляцию β- адренергических рецепторов , могут вызывать быструю нейронную адаптацию в мозге. ^[26] Создавая быструю адаптацию в регуляции этих рецепторов, лекарства могут снизить воздействие стресса на тех, кто их принимает.

Посттравматический

Нейронная адаптация часто имеет решающее значение для выживания животного после травмы. В краткосрочной перспективе это может изменить движения животного, чтобы предотвратить ухудшение травмы. В долгосрочной перспективе это может обеспечить полное или частичное восстановление животного после травмы.

Травма головного мозга

Исследования детей с ранними травмами головного мозга показали, что после травмы происходит медленная адаптация нейронов. ^[27] У детей с ранними травмами лингвистики , пространственного познания и аффективного развития областей мозга наблюдались нарушения в этих областях по сравнению с детьми без травм. Однако благодаря нейронной адаптации к раннему школьному возрасту наблюдалось значительное развитие этих областей.

Травма ноги

После ампутации передней ноги у плодовой мушки ( Drosophila melanogaster ) немедленно происходят изменения в положении тела и кинематике ходьбы, которые позволяют ей продолжать движение. ^[28] Плодовая мушка также демонстрирует долгосрочную адаптацию. Исследователи обнаружили, что сразу после ампутации задней ноги мухи предпочитали отворачиваться со стороны травмы, но через несколько дней эта предвзятость исчезла, и мухи поворачивались влево и вправо равномерно, как и до травмы. ^[29] Эти исследователи сравнили мух с функционирующей и нарушенной проприоцепцией (ощущением телом своего положения в пространстве) и обнаружили, что без проприоцепции мухи не демонстрировали такого же восстановления после смещения поворота после травмы. ^[29] Этот результат указывает на то, что проприоцептивная информация необходима для некоторой нервной адаптации, которая происходит у дрозофилы после травмы ноги.

См. также

Акклиматизация (нейроны) — процесс, посредством которого обычно происходит нейронная адаптация.
Адаптивная система
фМРТ

Ссылки

^ Догерти, ДП; Райт, Джорджия; Ю, AC (2005). «Вычислительная модель цАМФ-опосредованного сенсорного ответа и кальций-зависимой адаптации в нейронах обонятельных рецепторов позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 102 (30): 10415–20. Бибкод : 2005PNAS..10210415D . дои : 10.1073/pnas.0504099102 . ПМК 1180786 . ПМИД 16027364 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Чанг, С; Ли, Х; Нельсон, С.Б. (2002). «Кратковременная депрессия таламокортикальных синапсов способствует быстрой адаптации корковых сенсорных реакций in vivo» . Нейрон . 34 (3): 437–46. дои : 10.1016/s0896-6273(02)00659-1 . ПМИД 11988174 . S2CID 8514196 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Матикайнен, М; Айро, я (1987). «Эндоскопическая промывающая электрокоагуляция при кровотечениях из верхних отделов желудочно-кишечного тракта - альтернатива хирургическому вмешательству». Annales chirurgiae et gynecologiae . 76 (4): 212–4. ПМИД 3501690 .
^ Вебстер, Майкл (1 ноября 2012 г.). «Развивающиеся концепции сенсорной адаптации» . Отчеты о биологии F1000 . 4:21 . дои : 10.3410/B4-21 . ПМК 3501690 . ПМИД 23189092 .
^ Поццорини, Кристиан; Науд, Ричард; Менси, Скандер; Герстнер, Вульфрам (2013). «Временное отбеливание за счет степенной адаптации нейронов неокортекса» . Природная неврология . 16 (7): 942–948. дои : 10.1038/nn.3431 . ISSN 1097-6256 . ПМИД 23749146 . S2CID 1873019 .
^ Страттон, Джордж М. (1896). «Некоторые предварительные эксперименты по зрению без инверсии изображения на сетчатке» (PDF) . Психологический обзор . 3 (6): 611–7. дои : 10.1037/h0072918 .
^ Jump up to: ^а ^б Майерс, Дэвид Г. (2007). Изучение психологии в модулях (7-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Worth. ISBN 978-1-4292-0589-4 . ^{[ нужна страница ]}
^ Куллари, Сальваторе (21 марта 1997 г.). "Re: Перевернутые очки?" . Сеть MadSci .
^ Мартинес-Конде, С; Макник, СЛ; Хьюбель, Д.Х. (март 2004 г.). «Роль фиксационных движений глаз в зрительном восприятии» (PDF) . Обзоры природы Неврология . 5 (3): 229–40. дои : 10.1038/nrn1348 . ПМИД 14976522 . S2CID 27188405 . Архивировано из оригинала (PDF) 16 июля 2006 г.
^ Гилден, Д; Блейк, Р; Херст, Дж. (февраль 1995 г.). «Нейронная адаптация воображаемого зрительного движения». Когнитивная психология . 28 (1): 1–16. дои : 10.1006/cogp.1995.1001 . ПМИД 7895467 . S2CID 42400942 .
^ Ногучи, Ю; Инуи, К; Какиги, Р. (14 июля 2004 г.). «Временная динамика эффекта нейронной адаптации в зрительном вентральном потоке человека» . Журнал неврологии . 24 (28): 6283–90. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0655-04.2004 . ПМК 6729535 . ПМИД 15254083 .
^ Анстис, Стюарт (3 июня 1985 г.). «Re: Адаптация к слуховому потоку частотно-модулированных тонов» . ПсихНЕТ .
^ Пэн, AW; Гнанасамбандам, Р.; Сакс, Ф; Риччи, Эй Джей (2016). «Вероятность открытия канала механотрансдукции слуховых волосковых клеток, независимая от адаптации, определяет роль липидного бислоя» . Журнал неврологии . 36 (10): 2945–56. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3011-15.2016 . ПМЦ 4783497 . ПМИД 26961949 .
^ Де Пало, Джованна; Факкетти, Джузеппе; Маццолини, Моника; Менини, Анна; Торре, Винсент; Альтафини, Клаудио (13 февраля 2013 г.). «Общие динамические особенности сенсорной адаптации фоторецепторов и обонятельных сенсорных нейронов» . Научные отчеты . 3 (1): 1251. Бибкод : 2013NatSR...3E1251D . дои : 10.1038/srep01251 . ISSN 2045-2322 . ПМК 3570788 . ПМИД 23409242 . S2CID 885013 .
^ Курахаси, Такаши; Менини, Анна (февраль 1997 г.). «Механизм адаптации запаха в обонятельной рецепторной клетке» . Природа . 385 (6618): 725–729. Бибкод : 1997Natur.385..725K . дои : 10.1038/385725a0 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 9034189 . S2CID 4340341 .
^ «Re: Сенсорная адаптация: определение, примеры и тест» . Образовательный портал .
^ Габриэль, окружной прокурор; Камен, Г; Фрост, Дж. (2006). «Нейральная адаптация к упражнениям с сопротивлением: механизмы и рекомендации по тренировочной практике». Спортивная медицина . 36 (2): 133–49. дои : 10.2165/00007256-200636020-00004 . ПМИД 16464122 . S2CID 1695683 .
^ Огард, П; Симонсен, Е.Б.; Андерсен, Дж.Л.; Магнуссон, П; Дюре-Поульсен, П. (июнь 2002 г.). «Нейральная адаптация к тренировкам с отягощениями: изменения в вызванных V-волнах и H-рефлекторных реакциях». Журнал прикладной физиологии . 92 (6): 2309–18. doi : 10.1152/japplphysicalol.01185.2001 . ПМИД 12015341 .
^ Кэрролл, Ти Джей; Рик, С; Карсон, Р.Г. (15 октября 2002 г.). «Места нейронной адаптации, вызванные тренировками с отягощениями у людей» . Журнал физиологии . 544 (Часть 2): 641–52. дои : 10.1113/jphysicalol.2002.024463 . ПМК 2290590 . ПМИД 12381833 .
^ Штернберг, Роберт (2009). Когнитивная психология (5-е изд.). Австралия: Cengage Learning/Wadsworth. стр. 137–138 . ISBN 978-0-495-50629-4 .
^ Ракитин А; Томсик, Д; Мальдонадо, Х. (сентябрь 1991 г.). «Привыкание и сенсибилизация к поражению электрическим током у краба Chasmagnathus. Влияние фонового освещения». Физиология и поведение . 50 (3): 477–87. дои : 10.1016/0031-9384(91)90533-т . ПМИД 1800998 . S2CID 29689773 .
^ Томпсон, РФ; Спенсер, Вашингтон (январь 1966 г.). «Привыкание: модельный феномен для изучения нейрональных субстратов поведения» (PDF) . Психологический обзор . 73 (1): 16–43. дои : 10.1037/h0022681 . ПМИД 5324565 . S2CID 14540532 .
^ Jump up to: ^а ^б Пирсон, КГ (2000). «Нейронная адаптация в формировании ритмического поведения». Ежегодный обзор физиологии . 62 : 723–53. doi : 10.1146/annurev.physiol.62.1.723 . ПМИД 10845109 .
^ Верховф, Бельгия; Кайерт, Г; Франко, Э; Вангенёгден, Дж; Фогельс, Р. (15 октября 2008 г.). «Нервная адаптация, зависящая от сходства стимулов, может зависеть от времени и области коры» . Журнал неврологии . 28 (42): 10631–40. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3333-08.2008 . ПМК 6671350 . ПМИД 18923039 .
^ Сильванто, Юха; Магглтон, Нил Г.; Коуи, Алан; Уолш, Винсент (2007). «Нейронная адаптация выявляет зависящие от состояния эффекты транскраниальной магнитной стимуляции». Евро. Дж. Нейроски . 25 (6): 1874–1881. дои : 10.1111/j.1460-9568.2007.05440.x . ПМИД 17408427 . S2CID 8200930 .
^ Дункан, GE; Пол, Айова; Харден, ТК; Мюллер, РА; Штумпф, МЫ; Бриз, Греция (август 1985 г.). «Быстрая регуляция бета-адренергических рецепторов путем сочетания антидепрессантов с принудительным плаванием: модель нейронной адаптации, вызванной антидепрессантами». Журнал фармакологии и экспериментальной терапии . 234 (2): 402–8. ПМИД 2991500 .
^ Стайлз, Дж; Рейли, Дж; Пол, Б; Моисей, П. (март 2005 г.). «Когнитивное развитие после ранней черепно-мозговой травмы: доказательства нейронной адаптации». Тенденции в когнитивных науках . 9 (3): 136–43. дои : 10.1016/j.tics.2005.01.002 . ПМИД 15737822 . S2CID 16772816 .
^ Восница, А.; Бокемюль, Т.; Дубберт, М.; Шольц, Х.; Бушгес, А. (4 октября 2012 г.). «Координация между ногами при контроле скорости ходьбы у дрозофилы» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (3): 480–491. дои : 10.1242/jeb.078139 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 23038731 .
^ Jump up to: ^а ^б Исаков, Александр; Бьюкенен, Шон М.; Салливан, Брайан; Рамачандран, Акшита; Чепмен, Джошуа К.С.; Лу, Эдвард С.; Махадеван, Л.; де Бивор, Бенджамин (01 июня 2016 г.). «Восстановление локомоции после травмы у Drosophila melanogaster зависит от проприоцепции» . Журнал экспериментальной биологии . 219 (11): 1760–1771. дои : 10.1242/jeb.133652 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 26994176 .

[1] Догерти, ДП; Райт, Джорджия; Ю, AC (2005). «Вычислительная модель цАМФ-опосредованного сенсорного ответа и кальций-зависимой адаптации в нейронах обонятельных рецепторов позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 102 (30): 10415–20. Бибкод : 2005PNAS..10210415D . дои : 10.1073/pnas.0504099102 . ПМК 1180786 . ПМИД 16027364 .

[auto-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Чанг, С; Ли, Х; Нельсон, С.Б. (2002). «Кратковременная депрессия таламокортикальных синапсов способствует быстрой адаптации корковых сенсорных реакций in vivo» . Нейрон . 34 (3): 437–46. дои : 10.1016/s0896-6273(02)00659-1 . ПМИД 11988174 . S2CID 8514196 .

[auto1-3] Jump up to: ^а ^б ^с Матикайнен, М; Айро, я (1987). «Эндоскопическая промывающая электрокоагуляция при кровотечениях из верхних отделов желудочно-кишечного тракта - альтернатива хирургическому вмешательству». Annales chirurgiae et gynecologiae . 76 (4): 212–4. ПМИД 3501690 .

[4] Вебстер, Майкл (1 ноября 2012 г.). «Развивающиеся концепции сенсорной адаптации» . Отчеты о биологии F1000 . 4:21 . дои : 10.3410/B4-21 . ПМК 3501690 . ПМИД 23189092 .

[5] Поццорини, Кристиан; Науд, Ричард; Менси, Скандер; Герстнер, Вульфрам (2013). «Временное отбеливание за счет степенной адаптации нейронов неокортекса» . Природная неврология . 16 (7): 942–948. дои : 10.1038/nn.3431 . ISSN 1097-6256 . ПМИД 23749146 . S2CID 1873019 .

[Stratton1896-6] Страттон, Джордж М. (1896). «Некоторые предварительные эксперименты по зрению без инверсии изображения на сетчатке» (PDF) . Психологический обзор . 3 (6): 611–7. дои : 10.1037/h0072918 .

[Myers2008-7] Jump up to: ^а ^б Майерс, Дэвид Г. (2007). Изучение психологии в модулях (7-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Worth. ISBN 978-1-4292-0589-4 . ^{[ нужна страница ]}

[Cullari1997-8] Куллари, Сальваторе (21 марта 1997 г.). "Re: Перевернутые очки?" . Сеть MadSci .

[9] Мартинес-Конде, С; Макник, СЛ; Хьюбель, Д.Х. (март 2004 г.). «Роль фиксационных движений глаз в зрительном восприятии» (PDF) . Обзоры природы Неврология . 5 (3): 229–40. дои : 10.1038/nrn1348 . ПМИД 14976522 . S2CID 27188405 . Архивировано из оригинала (PDF) 16 июля 2006 г.

[10] Гилден, Д; Блейк, Р; Херст, Дж. (февраль 1995 г.). «Нейронная адаптация воображаемого зрительного движения». Когнитивная психология . 28 (1): 1–16. дои : 10.1006/cogp.1995.1001 . ПМИД 7895467 . S2CID 42400942 .

[11] Ногучи, Ю; Инуи, К; Какиги, Р. (14 июля 2004 г.). «Временная динамика эффекта нейронной адаптации в зрительном вентральном потоке человека» . Журнал неврологии . 24 (28): 6283–90. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0655-04.2004 . ПМК 6729535 . ПМИД 15254083 .

[Anstis1985-12] Анстис, Стюарт (3 июня 1985 г.). «Re: Адаптация к слуховому потоку частотно-модулированных тонов» . ПсихНЕТ .

[13] Пэн, AW; Гнанасамбандам, Р.; Сакс, Ф; Риччи, Эй Джей (2016). «Вероятность открытия канала механотрансдукции слуховых волосковых клеток, независимая от адаптации, определяет роль липидного бислоя» . Журнал неврологии . 36 (10): 2945–56. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3011-15.2016 . ПМЦ 4783497 . ПМИД 26961949 .

[14] Де Пало, Джованна; Факкетти, Джузеппе; Маццолини, Моника; Менини, Анна; Торре, Винсент; Альтафини, Клаудио (13 февраля 2013 г.). «Общие динамические особенности сенсорной адаптации фоторецепторов и обонятельных сенсорных нейронов» . Научные отчеты . 3 (1): 1251. Бибкод : 2013NatSR...3E1251D . дои : 10.1038/srep01251 . ISSN 2045-2322 . ПМК 3570788 . ПМИД 23409242 . S2CID 885013 .

[15] Курахаси, Такаши; Менини, Анна (февраль 1997 г.). «Механизм адаптации запаха в обонятельной рецепторной клетке» . Природа . 385 (6618): 725–729. Бибкод : 1997Natur.385..725K . дои : 10.1038/385725a0 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 9034189 . S2CID 4340341 .

[16] «Re: Сенсорная адаптация: определение, примеры и тест» . Образовательный портал .

[17] Габриэль, окружной прокурор; Камен, Г; Фрост, Дж. (2006). «Нейральная адаптация к упражнениям с сопротивлением: механизмы и рекомендации по тренировочной практике». Спортивная медицина . 36 (2): 133–49. дои : 10.2165/00007256-200636020-00004 . ПМИД 16464122 . S2CID 1695683 .

[18] Огард, П; Симонсен, Е.Б.; Андерсен, Дж.Л.; Магнуссон, П; Дюре-Поульсен, П. (июнь 2002 г.). «Нейральная адаптация к тренировкам с отягощениями: изменения в вызванных V-волнах и H-рефлекторных реакциях». Журнал прикладной физиологии . 92 (6): 2309–18. doi : 10.1152/japplphysicalol.01185.2001 . ПМИД 12015341 .

[19] Кэрролл, Ти Джей; Рик, С; Карсон, Р.Г. (15 октября 2002 г.). «Места нейронной адаптации, вызванные тренировками с отягощениями у людей» . Журнал физиологии . 544 (Часть 2): 641–52. дои : 10.1113/jphysicalol.2002.024463 . ПМК 2290590 . ПМИД 12381833 .

[20] Штернберг, Роберт (2009). Когнитивная психология (5-е изд.). Австралия: Cengage Learning/Wadsworth. стр. 137–138 . ISBN 978-0-495-50629-4 .

[21] Ракитин А; Томсик, Д; Мальдонадо, Х. (сентябрь 1991 г.). «Привыкание и сенсибилизация к поражению электрическим током у краба Chasmagnathus. Влияние фонового освещения». Физиология и поведение . 50 (3): 477–87. дои : 10.1016/0031-9384(91)90533-т . ПМИД 1800998 . S2CID 29689773 .

[22] Томпсон, РФ; Спенсер, Вашингтон (январь 1966 г.). «Привыкание: модельный феномен для изучения нейрональных субстратов поведения» (PDF) . Психологический обзор . 73 (1): 16–43. дои : 10.1037/h0022681 . ПМИД 5324565 . S2CID 14540532 .

[pmid10845109-23] Jump up to: ^а ^б Пирсон, КГ (2000). «Нейронная адаптация в формировании ритмического поведения». Ежегодный обзор физиологии . 62 : 723–53. doi : 10.1146/annurev.physiol.62.1.723 . ПМИД 10845109 .

[24] Верховф, Бельгия; Кайерт, Г; Франко, Э; Вангенёгден, Дж; Фогельс, Р. (15 октября 2008 г.). «Нервная адаптация, зависящая от сходства стимулов, может зависеть от времени и области коры» . Журнал неврологии . 28 (42): 10631–40. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3333-08.2008 . ПМК 6671350 . ПМИД 18923039 .

[25] Сильванто, Юха; Магглтон, Нил Г.; Коуи, Алан; Уолш, Винсент (2007). «Нейронная адаптация выявляет зависящие от состояния эффекты транскраниальной магнитной стимуляции». Евро. Дж. Нейроски . 25 (6): 1874–1881. дои : 10.1111/j.1460-9568.2007.05440.x . ПМИД 17408427 . S2CID 8200930 .

[26] Дункан, GE; Пол, Айова; Харден, ТК; Мюллер, РА; Штумпф, МЫ; Бриз, Греция (август 1985 г.). «Быстрая регуляция бета-адренергических рецепторов путем сочетания антидепрессантов с принудительным плаванием: модель нейронной адаптации, вызванной антидепрессантами». Журнал фармакологии и экспериментальной терапии . 234 (2): 402–8. ПМИД 2991500 .

[27] Стайлз, Дж; Рейли, Дж; Пол, Б; Моисей, П. (март 2005 г.). «Когнитивное развитие после ранней черепно-мозговой травмы: доказательства нейронной адаптации». Тенденции в когнитивных науках . 9 (3): 136–43. дои : 10.1016/j.tics.2005.01.002 . ПМИД 15737822 . S2CID 16772816 .

[28] Восница, А.; Бокемюль, Т.; Дубберт, М.; Шольц, Х.; Бушгес, А. (4 октября 2012 г.). «Координация между ногами при контроле скорости ходьбы у дрозофилы» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (3): 480–491. дои : 10.1242/jeb.078139 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 23038731 .

[:0-29] Jump up to: ^а ^б Исаков, Александр; Бьюкенен, Шон М.; Салливан, Брайан; Рамачандран, Акшита; Чепмен, Джошуа К.С.; Лу, Эдвард С.; Махадеван, Л.; де Бивор, Бенджамин (01 июня 2016 г.). «Восстановление локомоции после травмы у Drosophila melanogaster зависит от проприоцепции» . Журнал экспериментальной биологии . 219 (11): 1760–1771. дои : 10.1242/jeb.133652 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 26994176 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]