Серая рифовая акула

Серая рифовая акула
Статус сохранения
	; Находящийся под угрозой исчезновения ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Хондриктиес
Подкласс:	Elasmobranchii
Подразделение:	Селахиморфа
Заказ:	Карчархинообразные
Семья:	Карчархиниды
Род:	Кархарин
Разновидность:	С. амблиринхос
Биномиальное имя
	Кархаринус амблиринхос ; ( Бликер , 1856 г.)
	Ареал серой рифовой акулы
Синонимы
	Кархариас амблиринхос Бликер, 1856 г. ; Carcharias menisorrah * Мюллер и Генле, 1839 г. ; Карчариас несиотес Снайдер, 1904 г. ; Carcharhinus Wheeleri Гаррик, 1982 г. ; Галеоламна кунгула Уитли, 1964 год. ; *неоднозначный синоним

Серая рифовая акула или серая рифовая акула ( Carcharhinus amblyrhynchos , иногда пишется с ошибкой amblyrhynchus или amblyrhinchos ) ^{[ 2 ]} — вид акулы -реквиема из семейства Carcharhinidae . Одна из самых распространенных рифовых акул в Индо-Тихоокеанском регионе . Встречается на востоке до острова Пасхи и на западе до Южной Африки . Этот вид чаще всего встречается на мелководье вблизи обрывов коралловых рифов . У нее типичная форма рифовой акулы, с широкой круглой мордой и большими глазами. Его можно отличить от аналогичных видов по простому первому спинному плавнику или с белыми кончиками , темным кончикам остальных плавников, широкому черному заднему краю хвостового плавника и отсутствию гребня между спинными плавниками. Длина большинства особей составляет менее 1,88 м (6,2 фута).

Серая рифовая акула — быстро плавающий и ловкий хищник , питающийся преимущественно свободноплавающими костистыми рыбами и головоногими моллюсками . Ее агрессивное поведение позволяет ей доминировать над многими другими видами акул на рифе, несмотря на ее умеренный размер. У многих серых рифовых акул есть место обитания на определенном участке рифа, куда они постоянно возвращаются. Однако они носят скорее социальный, чем территориальный характер . В течение дня эти акулы часто образуют группы от пяти до 20 особей возле обрывов коралловых рифов, а вечером разделяются, когда акулы начинают охотиться. Взрослые самки также образуют группы на очень мелководье, где более высокая температура воды может ускорить их рост или рост их будущего потомства. Как и другие представители своего семейства, серая рифовая акула является живородящей , то есть мать питает свои эмбрионы посредством плацентарной связи. Пометы от одного до шести щенков рождаются раз в два года.

Серая рифовая акула была первым видом акул, который, как известно, демонстрировал угрозу — стереотипное поведение, предупреждающее о готовности к нападению. ^{[ 3 ]} Демонстрация включает в себя «сгорбленную» позу с характерно опущенными грудными плавниками и преувеличенные плавательные движения из стороны в сторону. Серые рифовые акулы часто делают это, если дайверы преследуют их или загоняют в угол, чтобы показать, что они чувствуют угрозу. Этот вид ответственен за ряд нападений на людей, и к нему следует относиться с осторожностью, особенно если он начинает проявляться. Его вылавливают во многих промыслах , и он подвержен истощению местной популяции из-за низкой скорости воспроизводства и ограниченного распространения . В результате Международный союз охраны природы оценил этот вид как находящийся под угрозой исчезновения.

Таксономия и филогения

Голландский ихтиолог Питер Бликер впервые описал серую рифовую акулу в 1856 году как Carcharias (Prionodon) amblyrhynchos в научном журнале Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch-Indië . Позднее авторы отнесли этот вид к роду Carcharhinus . Типовым экземпляром была самка длиной 1,5 метра (4,9 фута) из Яванского моря . ^{[ 4 ]} Другие распространенные названия, используемые для этой акулы во всем мире, включают китобойную акулу, бронзовую китобойную акулу, китобойную акулу Фаулера, изящную акулу, изящную китобойную акулу, серую акулу, серую китобойную акулу, длинноносую чернохвостую акулу, школьную акулу и коротконосую чернохвостую акулу. Некоторые из этих названий также применяются к другим видам. ^{[ 2 ]}

В более старой литературе научное название этого вида часто давалось как C. menisorrah . ^{[ 5 ]} Чернохвостая рифовая акула ( C. Wheeleri ), обитающая в западной части Индийского океана, теперь рассматривается большинством авторов как тот же вид, что и серая рифовая акула. Первоначально ее отличали от серой рифовой акулы белый кончик первого спинного плавника, более короткая морда и на один верхний ряд зубов меньше с каждой стороны. ^{[ 6 ]} Основываясь на морфологических признаках, количестве позвонков и форме зубов, Гаррик (1982) пришел к выводу, что серая рифовая акула наиболее тесно связана с серебристоперой акулой ( C. albimarginatus ). ^{[ 7 ]} Эта интерпретация была подтверждена анализом аллозимов филогенетическим , проведенным Лавери в 1992 году. ^{[ 8 ]}

Описание

У серой рифовой акулы обтекаемое, умеренно толстое тело с длинной тупой мордой и большими круглыми глазами. Верхняя и нижняя челюсти имеют по 13 или 14 зубов (обычно 14 в верхней и 13 в нижней). Верхние зубы треугольные с наклонными остриями, а нижние зубы имеют более узкие, прямые острия. Зубцы на верхней челюсти крупнее, чем на нижней. Первый спинной плавник среднего размера, между вторым спинным плавником и ним нет гребня. Грудные плавники узкие, серповидные (серповидные). ^{[ 4 ]}

Окраска сверху серая, иногда с бронзовым отливом, снизу белая. Весь задний край хвостового плавника имеет характерную широкую черную полосу. Кончики грудных, брюшных , второго спинного и анального плавников от темных до черных . ^{[ 9 ]} Особи из западной части Индийского океана имеют узкую белую кайму на кончике первого спинного плавника; эта черта обычно отсутствует у тихоокеанских популяций. ^{[ 5 ]} Серые рифовые акулы, которые проводят время на мелководье, со временем темнеют из-за загара . ^{[ 10 ]} Большинство серых рифовых акул имеют длину менее 1,9 м (6,2 фута). ^{[ 4 ]} Максимальная заявленная длина составляет 2,6 м (8,5 футов), а максимальный заявленный вес - 33,7 кг (74 фунта). ^{[ 9 ]}

Распространение и среда обитания

Фотография акулы, плавающей рядом с большой яркой коралловой головой. — Обрывы коралловых рифов являются излюбленной средой обитания серых рифовых акул.

Серая рифовая акула обитает в Индийском и Тихом океанах . В Индийском океане встречается от Южной Африки до Индии , включая Мадагаскар и близлежащие острова, Красное море и Мальдивы . В Тихом океане он встречается от южного Китая до северной Австралии и Новой Зеландии , включая Сиамский залив , Филиппины и Индонезию . ^{[ 4 ]}^{[ 9 ]} Этот вид также был зарегистрирован на многочисленных островах Тихого океана, включая Американское Самоа , архипелаг Чагос , остров Пасхи , остров Рождества , острова Кука , Маркизские острова , архипелаг Туамоту , Гуам , Кирибати , Маршалловы острова , Микронезию , Науру , Нью-Йорк . Каледония , Марианские острова , Палау , острова Питкэрн , Самоа , Соломоновы острова , Тувалу , Гавайские острова и Вануату . ^{[ 1 ]}

Серые рифовые акулы, как правило, прибрежные мелководные виды, в основном встречаются на глубине менее 60 м (200 футов). ^{[ 11 ]} Однако известно, что они ныряют на глубину до 1000 м (3300 футов). ^{[ 2 ]} Они обитают на континентальных и островных шельфах, предпочитая подветренные (вдали от направления течения) стороны коралловых рифов с прозрачной водой и пересеченным рельефом. Их часто можно встретить возле обрывов на внешних краях рифа, особенно возле рифовых каналов с сильными течениями. ^{[ 12 ]} и реже в лагунах . Иногда эта акула может выйти в открытый океан на несколько километров . ^{[ 4 ]}^{[ 11 ]}

Биология и экология

Наряду с черноперой рифовой акулой ( C. melanopterus ) и белоперой рифовой акулой ( Triaenodon obesus ) серая рифовая акула входит в тройку наиболее распространенных акул, населяющих рифы Индо-Тихоокеанского региона. Они активно вытесняют большинство других видов акул из излюбленных мест обитания, даже виды, более крупные по размеру. ^{[ 3 ]} В районах, где этот вид сосуществует с черноперой рифовой акулой, последний вид обитает на мелководье, а первый держится на более глубоких водах. ^{[ 4 ]} В районах с высокой численностью серых рифовых акул, как правило, встречается мало песчаных акул ( C. Plumbeus ), и наоборот ; это может быть связано с их схожим рационом питания, вызывающим конкурентное исключение . ^{[ 11 ]} Пагубное влияние серых рифовых акул на сообщества рифовых рыб, вероятно, будет варьироваться в зависимости от того, добывают ли акулы корм в среде рифа или на пелагических ресурсах (как это было замечено на атолле Пальмира ). ^{[ 13 ]}

В редких случаях, когда они плавают в океанических водах, серые рифовые акулы часто общаются с морскими млекопитающими или крупными пелагическими рыбами , такими как парусник ( Istiophorus platypterus ). В одном отчете упоминается около 25 серых рифовых акул, следовавших за большой стайкой афалин ( Tursiops sp.), а также 25 шелковистых акул ( C. falciformis ) и единственной серебристоперой акулы. ^{[ 14 ]} Было замечено, что радужные бегуны ( Elagatis bipinnulata ) трутся о серых рифовых акул, используя грубую кожу акулы, чтобы соскребать паразитов. ^{[ 15 ]}

Серые рифовые акулы сами являются добычей более крупных акул, таких как серебристоперая акула . ^{[ 9 ]} На атолле Рангироа во Французской Полинезии большие головы-молоты ( Sphyrna mokarran ) охотно питаются серыми рифовыми акулами, уставшими от преследования самцов. ^{[ 16 ]} Известные паразиты этого вида включают нематоду Huffmanela lata и несколько видов копепод , которые прикрепляются к коже акул. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} и ювенильные стадии изопод Gnathia trimaculata и G. grandilaris , которые прикрепляются к жаберным нитям и перегородкам (перегородкам между каждой жаброй). ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}

Кормление

Серые рифовые акулы питаются в основном костистыми рыбами, при этом головоногие моллюски , такие как кальмары и осьминоги, являются второй по значимости пищевой группой, а ракообразные, такие как крабы и омары, составляют остальную часть. Более крупные акулы поедают большую долю головоногих моллюсков. ^{[ 21 ]} Эти акулы охотятся индивидуально или группами и, как известно, прижимают косяки рыб к внешним стенам коралловых рифов для кормления. ^{[ 15 ]} Охотничьи группы серых рифовых акул численностью до 700 человек были замечены на атолле Факарава во Французской Полинезии. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} Они превосходно ловят рыбу, плавающую на открытом воздухе, и дополняют охоту на белоперых рифовых акул , которые более искусны в ловле рыбы в пещерах и расщелинах. ^{[ 4 ]} Их обоняние в 10 чрезвычайно острое: они способны обнаружить одну часть экстракта тунца миллиардах частей морской воды. ^{[ 14 ]} При наличии большого количества пищи серые рифовые акулы могут начать питаться безумно ; В одном из задокументированных случаев безумия, вызванного подводным взрывом, в результате которого погибло несколько луцианов , одна из акул подверглась нападению и съедена другими. ^{[ 24 ]}

История жизни

Во время спаривания самец серой рифовой акулы кусает самку за тело или плавники, чтобы удержать ее для совокупления . ^{[ 14 ]} Как и другие акулы-реквиемы, она живородящая ; Как только развивающиеся эмбрионы исчерпывают запас желтка , желточный мешок превращается в плацентарную связь, которая поддерживает их до вынашивания. У каждой самки есть один функциональный яичник (с правой стороны) и две функциональные матки . От одного до четырех щенков (шесть на Гавайях) рождаются раз в два года; количество детенышей увеличивается с увеличением размера самки. По оценкам, период беременности варьируется от 9 до 14 месяцев. Считается, что роды происходят с июля по август в Южном полушарии и с марта по июль в Северном полушарии. также были зарегистрированы самки с «доношенными эмбрионами» Однако во время падения Эниветак . Длина новорожденных составляет 45–60 см (18–24 дюйма). Половое созревание наступает примерно в семь лет, когда длина самцов составляет 1,3–1,5 м (4,3–4,9 футов), а длина самок - 1,2–1,4 м (3,9–4,6 футов). Самки на Большом Барьерном рифе созревают в 11 лет, позже, чем в других местах, и имеют немного больший размер. Продолжительность жизни не менее 25 лет. ^{[ 4 ]}^{[ 21 ]}^{[ 25 ]}

Поведение

Серые рифовые акулы активны в любое время суток, пик активности приходится на ночное время. ^{[ 4 ]} В Рангироа группы из примерно 30 акул проводят день вместе на небольшой части своего коллективного ареала, а ночью рассеиваются на мелководье в поисках пищи. Их домашний диапазон составляет около 0,8 км. ² (0,31 кв. мили). ^{[ 26 ]} В Эниветаке на Маршалловых островах серые рифовые акулы из разных частей рифа демонстрируют различное социальное поведение и поведение на расстоянии. Акулы на рифах внешнего океана, как правило, ведут кочевой образ жизни, плавая на большие расстояния вдоль рифа, в то время как акулы, обитающие вокруг рифов лагуны и подводных вершин, остаются в пределах определенных дневных и ночных ареалов обитания. ^{[ 27 ]} Там, где возникают сильные приливные течения , серые рифовые акулы движутся против воды, к берегу во время отлива и обратно в море во время прилива. Это может позволить им лучше улавливать запах своей добычи или предоставить им укрытие в мутной воде для охоты. ^{[ 26 ]}

мало признаков территориальности У серой рифовой акулы ; особи терпят, что другие представители их вида входят и кормятся в пределах их ареала. ^{[ 28 ]} У берегов Гавайев особи могут оставаться в одной и той же части рифа до трех лет. ^{[ 29 ]} находясь в Рангироа, они регулярно меняют свое местоположение на расстояние до 15 км (9,3 мили). ^{[ 28 ]} Отдельные серые рифовые акулы в Эниветаке становятся очень агрессивными в определенных местах, что позволяет предположить, что они могут демонстрировать доминирующее поведение по сравнению с другими акулами в своих родных районах. ^{[ 3 ]}

Социальность

Социальная агрегация хорошо задокументирована у серых рифовых акул. На северо-западе Гавайских островов было замечено большое количество беременных самок, медленно плавающих кругами на мелководье, время от времени обнажая спинные плавники или спину. Эти группы длятся с 11:00 до 15:00, что соответствует пиковым световым часам. ^{[ 29 ]} Аналогичным образом, на острове Сэнд у атолла Джонстон самки образуют скопления на мелководье с марта по июнь. Число акул в группе меняется из года в год. Каждый день акулы начинают прибывать в зону скопления в 09:00, достигая пика численности в самую жаркую часть дня во второй половине дня и рассеиваясь к 19:00. Отдельные акулы возвращаются к месту скопления каждые один-шесть дней. Предполагается, что эти самки акул используют более теплую воду, чтобы ускорить свой рост или рост своих эмбрионов. Мелководье также может позволить им избежать нежелательного внимания со стороны самцов. ^{[ 10 ]}

У Эниветак серые рифовые акулы демонстрируют различное социальное поведение в разных частях рифа. Акулы, как правило, живут поодиночке на более мелких рифах и вершинах. У обрывов рифов утром формируются рыхлые скопления от пяти до 20 акул, число которых увеличивается в течение дня, а затем рассеивается ночью. На ровных участках акулы образуют у морского дна поляризованные стаи (все плывут в одном направлении) численностью около 30 особей, располагаясь параллельно друг другу или медленно плывя кругами. Большинство особей в поляризованных школах - женщины, и предполагается, что формирование этих школ связано со спариванием или рождением щенков. ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]}

Отображение угроз

«Предчувствие» угрозы, проявляемое серой рифовой акулой, является наиболее выраженным и известным агонистическим проявлением (демонстрацией, направленным на конкурентов или угрозы) любой акулы. Исследования такого поведения были сосредоточены на реакции акул на приближающихся дайверов, некоторые из которых заканчивались нападениями. Экспозиция состоит из того, как акула поднимает морду, опускает грудные плавники, выгибает спину и изгибает тело вбок. Придерживая эту позу, акула плавает, совершая жесткие, преувеличенные движения из стороны в сторону, иногда в сочетании с перекатами или петлями в форме восьмерки. Интенсивность изображения увеличивается, если к акуле приближаются ближе или если пути ее отхода блокируют препятствия, например ориентиры или другие акулы. Если дайвер будет упорствовать, акула может либо отступить, либо начать быструю атаку с открытой пастью, нанося удары верхними зубами. ^{[ 3 ]}

Большинство наблюдаемых проявлений серых рифовых акул было реакцией на то, что дайвер (или аппарат, погружающийся под воду ) приближался и следовал за ними на расстоянии нескольких метров сзади и выше. Они также демонстрируют демонстрацию по отношению к муренам и, в одном случае, к гораздо более крупному большому молоту (который впоследствии отступил). Однако их никогда не видели демонстрирующими угрозы друг другу. Это говорит о том, что демонстрация является в первую очередь реакцией на потенциальные угрозы (т. е. хищников), а не на конкурентов. Поскольку серые рифовые акулы не являются территориальными, считается, что они защищают критический объем «личного пространства» вокруг себя. По сравнению с акулами Французской Полинезии или Микронезии серые рифовые акулы Индийского океана и западной части Тихого океана не столь агрессивны и менее склонны к выставлению напоказ. ^{[ 3 ]}

Человеческое взаимодействие

Серые рифовые акулы часто интересуются дайверами, когда они впервые входят в воду, и могут подойти довольно близко, хотя при повторных погружениях они теряют интерес. ^{[ 4 ]} Они могут стать опасными в присутствии пищи и, как правило, становятся более агрессивными, если их встретить в открытой воде, а не на рифе. ^{[ 14 ]} Известно несколько нападений на подводных охотников , возможно, по ошибке, когда акула ударила по пойманной копьем рыбе рядом с дайвером. Этот вид также будет атаковать, если его преследуют или загоняют в угол, и дайверам следует немедленно отступить (медленно и всегда лицом к акуле), если она начнет показывать угрозу. ^{[ 4 ]} Не следует пытаться фотографировать дисплей, поскольку известно, что вспышка фотоаппарата спровоцировала как минимум одно нападение. ^{[ 3 ]} Несмотря на скромные размеры, они способны нанести значительный ущерб: во время одного из исследований проявления угрозы серая рифовая акула несколько раз атаковала подводный аппарат исследователей, оставив следы зубов на пластиковых окнах и откусив один из гребных винтов. Акула последовательно совершала свои атаки с расстояния 6 м (20 футов), которые она могла преодолеть за треть секунды. ^{[ 15 ]} По состоянию на 2008 год в Международном досье нападений акул перечислены семь неспровоцированных и шесть спровоцированных нападений (ни одно из которых не закончилось смертельным исходом), приписываемых этому виду. ^{[ 30 ]}

Несмотря на то, что серые рифовые акулы по-прежнему многочисленны в нетронутых местах, они подвержены локальному истощению из-за их медленной скорости размножения, особых требований к среде обитания и склонности оставаться в пределах определенной территории. МСОП ; признал серую рифовую акулу находящейся под угрозой исчезновения Эта акула вылавливается многовидовыми промыслами во многих частях ареала и используется для производства различных продуктов, таких как суп из акульих плавников и рыбная мука . ^{[ 2 ]} Другая угроза – продолжающаяся деградация коралловых рифов в результате деятельности человека. Имеются данные о существенном снижении заболеваемости в некоторых группах населения. Андерсон и др. (1998) сообщили, что на архипелаге Чагос численность серых рифовых акул в 1996 году упала до 14% от уровня 1970-х годов. ^{[ 31 ]} Роббинс и др. (2006) обнаружили, что популяции серых рифовых акул в рыболовных зонах Большого Барьерного рифа сократились на 97% по сравнению с запретными зонами (лодки не допускаются). Кроме того, запретные зоны (лодки разрешены, но рыбная ловля запрещена) имели тот же уровень истощения, что и рыболовные зоны, что иллюстрирует серьезные последствия браконьерства . По прогнозам, без дополнительных мер по сохранению популяция акул упадет до 0,1% от уровня, существовавшего до начала эксплуатации, в течение 20 лет. ^{[ 32 ]} Одним из возможных путей сохранения вида является экотуризм , поскольку серые рифовые акулы подходят для наблюдения за акулами, а прибыльные места для дайвинга теперь находятся под охраной во многих странах, таких как Мальдивы. ^{[ 6 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б Симпфендорфер, К.; Фахми, Бин Али, А.; , Д.; Уцурум, JAT; Сейха, Л.; Маунг, А.; Биниш, К.К.; Юнени, РР; Сианипар, А.; Хак, AB; Танай, Д.; Гаутама, Д.А.; Во, ВК (2020). « Carcharhinus amblyrhynchos » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T39365A173433550. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T39365A173433550.en . Проверено 19 ноября 2021 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2009). « Carcharhinus amblyrhynchos » в FishBase . Версия за апрель 2009 года.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Мартин, РА (март 2007 г.). «Обзор агонистических проявлений акул: сравнение особенностей проявления и последствий для взаимодействия акулы и человека» . Морское и пресноводное поведение и физиология . 40 (1): 3–34. дои : 10.1080/10236240601154872 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Компаньо, LJV (1984). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация. стр. 459–461. ISBN 978-92-5-101384-7 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Рэндалл, Дж. Э.; Гувер, JP (1995). Прибрежные рыбы Омана . Издательство Гавайского университета. п. 29. ISBN 978-0-8248-1808-1 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Фаулер, СЛ; Кавана, РД; Камхи, М.; Берджесс, GH; Кайлиет, генеральный директор; Фордхэм, СВ ; Симпфендорфер, Калифорния, и Мьюзик, JA (2005). Акулы, скаты и химеры: статус хондрихтиевых рыб . Международный союз охраны природы и природных ресурсов. стр. 100-1 106–109, 284–285. ISBN 978-2-8317-0700-6 .
^ Гаррик, JAF (1982). Акулы рода Carcharhinus. Технический отчет NOAA, NMFS Circ. 445.
^ Лавери, С. (1992). «Электрофоретический анализ филогенетических взаимоотношений австралийских кархаринидовых акул». Австралийский журнал исследований морской и пресной воды . 43 (1): 97–108. дои : 10.1071/MF9920097 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Бестер, К. Биологические профили: серая рифовая акула. Архивировано 4 июня 2008 г. в Wayback Machine . Флоридский музей естественной истории, отдел ихтиологии . Проверено 29 апреля 2009 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Экономакис, А.Э.; Лобель, П.С. (1998). «Совокупное поведение серой рифовой акулы Carcharhinus amblyrhynchos на атолле Джонстон, центральная часть Тихого океана». Экологическая биология рыб . 51 (2): 129–139. дои : 10.1023/А:1007416813214 . S2CID 46066734 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Папастаматиу, Ю.П.; Уэтерби, БМ; Лоу, К.Г. и Кроу, Г.Л. (2006). «Распространение и рацион четырех видов акул-кархаринид на Гавайских островах: доказательства разделения ресурсов и конкурентного исключения» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 320 : 239–251. Бибкод : 2006MEPS..320..239P . дои : 10.3354/meps320239 .
↑ Дайан Дж. Брей, 2011, Серая рифовая акула, Carcharhinus amblyrhynchos, в журнале «Рыбы Австралии», по состоянию на 25 августа 2014 г., http://www.fishesofaustralia.net.au/Home/species/2881. Архивировано 15 декабря 2014 г. на сайте Вейбэк-машина
^ Данн, Рут Э.; Брэдли, Дарси; Хейтхаус, Майкл Р.; Казелле, Дженнифер Э.; Папастаматиу, Яннис П. (21 января 2022 г.). «Последствия сохранения потребностей в кормовой базе популяции морских хищников при их продуктивности» . iScience . 25 (1): 103646. Бибкод : 2022iSci...25j3646D . дои : 10.1016/j.isci.2021.103646 . ISSN 2589-0042 . ПМЦ 8728395 . ПМИД 35024583 . S2CID 245303571 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Стаффорд-Дейч, Дж. (1999). Красные морские акулы . Трайдент Пресс. стр. 19–24, 27–32, 74–75. ISBN 978-1-900724-28-9 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Брайт, М. (2000). Частная жизнь акул: правда, скрытая за мифом . Книги Стэкпола. стр. 74–76. ISBN 978-0-8117-2875-1 .
^ Уитти, Дж. (2007). Хрупкий край: дайвинг и другие приключения в южной части Тихого океана . Хоутон Миффлин Харкорт. п. 9 . ISBN 978-0-618-19716-3 .
^ Жюстин, Дж. (июль 2005 г.). « Huffmanela lata n. sp. (Nematoda: Trichosomoididae: Huffmanelinae) от акулы Carcharhinus amblyrhynchos (Elasmobranchii: Carcharhinidae) у берегов Новой Каледонии». Систематическая паразитология . 61 (3): 181–184. дои : 10.1007/s11230-005-3160-8 . ПМИД 16025207 . S2CID 915034 .
^ Ньюбаунд, ДР; Нотт, Б. (1999). «Паразитические копеподы пелагических акул Западной Австралии». Бюллетень морской науки . 65 (3): 715–724.
^ Кутзи, МЛ; Смит, Нью-Джерси; Груттер, А.С. и Дэвис, Эй.Дж. (февраль 2009 г.). « Gnathia trimaculata n. sp. (Crustacea: Isopoda: Gnathiidae), эктопаразит, паразитирующий на акулах-реквиемах у острова Лизард, Большой Барьерный риф, Австралия». Систематическая паразитология . 72 (2): 97–112. дои : 10.1007/s11230-008-9158-2 . ПМИД 19115084 . S2CID 8645018 .
^ Кутзи, ML; Смит, Нью-Джерси; Груттер, А.С. и Дэвис, Эй.Дж. (2008). «Новый гнатиид (Crustacea: Isopoda), паразитирующий на двух видах акул-реквиемов с острова Ящерица, Большой Барьерный риф, Австралия». Журнал паразитологии 94 (3): 608–615. дои : 10.1645/ge-1391r.1 . ПМИД 18605791 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Уэтерби, БМ; Кроу, К.Г. и Лоу, К.Г. (1997). «Распространение, размножение и рацион серой рифовой акулы Carcharhinus amblyrhychos на Гавайях» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 151 : 181–189. Бибкод : 1997MEPS..151..181W . дои : 10.3354/meps151181 .
^ «Экспедиция Гомбесса IV» . Архивировано из оригинала 11 июня 2020 г. Проверено 12 октября 2018 г.
^ Гомбе IV на arte.tv (archive.org)
^ Холстед, BW; Ауэрбах, Пол С. и Кэмпбелл, доктор медицинских наук (1990). Цветной атлас опасных морских животных . ЦРК Пресс. п. 11. ISBN 978-0-8493-7139-4 .
^ Роббинс, WD (2006). Численность, демография и структура популяции серой рифовой акулы ( Carcharhinus amblyrhynchos ) и белоперой рифовой акулы ( Triaenodon obesus ) (Fam. Charcharhinidae). Докторская диссертация, Университет Джеймса Кука.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Мартин, Р.А. Коралловые рифы: серая рифовая акула . Центр исследований акул ReefQuest . Проверено 30 апреля 2009 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Маккиббен Дж.Н.; Нельсон, доктор медицинских наук (1986). «Схема передвижения и группировка серых рифовых акул Carcharhinus amblyrhyncos в Эниветаке, Маршалловы острова». Бюллетень морской науки . 38 : 89–110.
^ Перейти обратно: ^а ^б Нельсон, доктор медицинских наук (1981). «Агрессия акул: чем отличается серая рифовая акула?». Океан . 24 : 45–56.
^ Перейти обратно: ^а ^б Тейлор, ЛР (1993). Акулы Гавайев: их биология и культурное значение . Издательство Гавайского университета. стр. 21–24. ISBN 978-0-8248-1562-2 .
^ Статистика ISAF по атакующим видам акул . Международный файл о нападении акул, Флоридский музей естественной истории, Университет Флориды. Проверено 1 мая 2009 г.
^ Андерсон, RC; Шеппард, К.; Сполдинг М. и Кросби Р. (1998). «Нехватка акул в Чагосе». Новости акул . 10 : 1–3.
^ Роббинс, штат Вашингтон; Хисано, М.; Коннолли, С.Р. и Чоат, Дж.Х. (2006). «Продолжающееся сокращение популяции коралловых рифовых акул» . Современная биология . 16 (23): 2314–2319. дои : 10.1016/j.cub.2006.09.044 . ПМИД 17141612 .

Внешние ссылки

[iucn_status_19_November_2021-1] Перейти обратно: ^а ^б Симпфендорфер, К.; Фахми, Бин Али, А.; , Д.; Уцурум, JAT; Сейха, Л.; Маунг, А.; Биниш, К.К.; Юнени, РР; Сианипар, А.; Хак, AB; Танай, Д.; Гаутама, Д.А.; Во, ВК (2020). « Carcharhinus amblyrhynchos » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T39365A173433550. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T39365A173433550.en . Проверено 19 ноября 2021 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[fishbase-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2009). « Carcharhinus amblyrhynchos » в FishBase . Версия за апрель 2009 года.

[martin2-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Мартин, РА (март 2007 г.). «Обзор агонистических проявлений акул: сравнение особенностей проявления и последствий для взаимодействия акулы и человека» . Морское и пресноводное поведение и физиология . 40 (1): 3–34. дои : 10.1080/10236240601154872 .

[compagno-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Компаньо, LJV (1984). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация. стр. 459–461. ISBN 978-92-5-101384-7 .

[randall_and_hoover-5] Перейти обратно: ^а ^б Рэндалл, Дж. Э.; Гувер, JP (1995). Прибрежные рыбы Омана . Издательство Гавайского университета. п. 29. ISBN 978-0-8248-1808-1 .

[fowler_et_al-6] Перейти обратно: ^а ^б Фаулер, СЛ; Кавана, РД; Камхи, М.; Берджесс, GH; Кайлиет, генеральный директор; Фордхэм, СВ ; Симпфендорфер, Калифорния, и Мьюзик, JA (2005). Акулы, скаты и химеры: статус хондрихтиевых рыб . Международный союз охраны природы и природных ресурсов. стр. 100-1 106–109, 284–285. ISBN 978-2-8317-0700-6 .

[7] Гаррик, JAF (1982). Акулы рода Carcharhinus. Технический отчет NOAA, NMFS Circ. 445.

[8] Лавери, С. (1992). «Электрофоретический анализ филогенетических взаимоотношений австралийских кархаринидовых акул». Австралийский журнал исследований морской и пресной воды . 43 (1): 97–108. дои : 10.1071/MF9920097 .

[bester-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Бестер, К. Биологические профили: серая рифовая акула. Архивировано 4 июня 2008 г. в Wayback Machine . Флоридский музей естественной истории, отдел ихтиологии . Проверено 29 апреля 2009 г.

[economakis_and_lobel-10] Перейти обратно: ^а ^б Экономакис, А.Э.; Лобель, П.С. (1998). «Совокупное поведение серой рифовой акулы Carcharhinus amblyrhynchos на атолле Джонстон, центральная часть Тихого океана». Экологическая биология рыб . 51 (2): 129–139. дои : 10.1023/А:1007416813214 . S2CID 46066734 .

[papastamatiou-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с Папастаматиу, Ю.П.; Уэтерби, БМ; Лоу, К.Г. и Кроу, Г.Л. (2006). «Распространение и рацион четырех видов акул-кархаринид на Гавайских островах: доказательства разделения ресурсов и конкурентного исключения» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 320 : 239–251. Бибкод : 2006MEPS..320..239P . дои : 10.3354/meps320239 .

[12] Дайан Дж. Брей, 2011, Серая рифовая акула, Carcharhinus amblyrhynchos, в журнале «Рыбы Австралии», по состоянию на 25 августа 2014 г., http://www.fishesofaustralia.net.au/Home/species/2881. Архивировано 15 декабря 2014 г. на сайте Вейбэк-машина

[13] Данн, Рут Э.; Брэдли, Дарси; Хейтхаус, Майкл Р.; Казелле, Дженнифер Э.; Папастаматиу, Яннис П. (21 января 2022 г.). «Последствия сохранения потребностей в кормовой базе популяции морских хищников при их продуктивности» . iScience . 25 (1): 103646. Бибкод : 2022iSci...25j3646D . дои : 10.1016/j.isci.2021.103646 . ISSN 2589-0042 . ПМЦ 8728395 . ПМИД 35024583 . S2CID 245303571 .

[stafford-deitsch-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Стаффорд-Дейч, Дж. (1999). Красные морские акулы . Трайдент Пресс. стр. 19–24, 27–32, 74–75. ISBN 978-1-900724-28-9 .

[bright-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с Брайт, М. (2000). Частная жизнь акул: правда, скрытая за мифом . Книги Стэкпола. стр. 74–76. ISBN 978-0-8117-2875-1 .

[16] Уитти, Дж. (2007). Хрупкий край: дайвинг и другие приключения в южной части Тихого океана . Хоутон Миффлин Харкорт. п. 9 . ISBN 978-0-618-19716-3 .

[17] Жюстин, Дж. (июль 2005 г.). « Huffmanela lata n. sp. (Nematoda: Trichosomoididae: Huffmanelinae) от акулы Carcharhinus amblyrhynchos (Elasmobranchii: Carcharhinidae) у берегов Новой Каледонии». Систематическая паразитология . 61 (3): 181–184. дои : 10.1007/s11230-005-3160-8 . ПМИД 16025207 . S2CID 915034 .

[18] Ньюбаунд, ДР; Нотт, Б. (1999). «Паразитические копеподы пелагических акул Западной Австралии». Бюллетень морской науки . 65 (3): 715–724.

[19] Кутзи, МЛ; Смит, Нью-Джерси; Груттер, А.С. и Дэвис, Эй.Дж. (февраль 2009 г.). « Gnathia trimaculata n. sp. (Crustacea: Isopoda: Gnathiidae), эктопаразит, паразитирующий на акулах-реквиемах у острова Лизард, Большой Барьерный риф, Австралия». Систематическая паразитология . 72 (2): 97–112. дои : 10.1007/s11230-008-9158-2 . ПМИД 19115084 . S2CID 8645018 .

[20] Кутзи, ML; Смит, Нью-Джерси; Груттер, А.С. и Дэвис, Эй.Дж. (2008). «Новый гнатиид (Crustacea: Isopoda), паразитирующий на двух видах акул-реквиемов с острова Ящерица, Большой Барьерный риф, Австралия». Журнал паразитологии 94 (3): 608–615. дои : 10.1645/ge-1391r.1 . ПМИД 18605791 .

[wetherbee_et_al-21] Перейти обратно: ^а ^б Уэтерби, БМ; Кроу, К.Г. и Лоу, К.Г. (1997). «Распространение, размножение и рацион серой рифовой акулы Carcharhinus amblyrhychos на Гавайях» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 151 : 181–189. Бибкод : 1997MEPS..151..181W . дои : 10.3354/meps151181 .

[22] «Экспедиция Гомбесса IV» . Архивировано из оригинала 11 июня 2020 г. Проверено 12 октября 2018 г.

[23] Гомбе IV на arte.tv (archive.org)

[24] Холстед, BW; Ауэрбах, Пол С. и Кэмпбелл, доктор медицинских наук (1990). Цветной атлас опасных морских животных . ЦРК Пресс. п. 11. ISBN 978-0-8493-7139-4 .

[25] Роббинс, WD (2006). Численность, демография и структура популяции серой рифовой акулы ( Carcharhinus amblyrhynchos ) и белоперой рифовой акулы ( Triaenodon obesus ) (Fam. Charcharhinidae). Докторская диссертация, Университет Джеймса Кука.

[martin-26] Перейти обратно: ^а ^б ^с Мартин, Р.А. Коралловые рифы: серая рифовая акула . Центр исследований акул ReefQuest . Проверено 30 апреля 2009 г.

[mckibben_and_nelson-27] Перейти обратно: ^а ^б Маккиббен Дж.Н.; Нельсон, доктор медицинских наук (1986). «Схема передвижения и группировка серых рифовых акул Carcharhinus amblyrhyncos в Эниветаке, Маршалловы острова». Бюллетень морской науки . 38 : 89–110.

[nelson-28] Перейти обратно: ^а ^б Нельсон, доктор медицинских наук (1981). «Агрессия акул: чем отличается серая рифовая акула?». Океан . 24 : 45–56.

[taylor-29] Перейти обратно: ^а ^б Тейлор, ЛР (1993). Акулы Гавайев: их биология и культурное значение . Издательство Гавайского университета. стр. 21–24. ISBN 978-0-8248-1562-2 .

[30] Статистика ISAF по атакующим видам акул . Международный файл о нападении акул, Флоридский музей естественной истории, Университет Флориды. Проверено 1 мая 2009 г.

[31] Андерсон, RC; Шеппард, К.; Сполдинг М. и Кросби Р. (1998). «Нехватка акул в Чагосе». Новости акул . 10 : 1–3.

[32] Роббинс, штат Вашингтон; Хисано, М.; Коннолли, С.Р. и Чоат, Дж.Х. (2006). «Продолжающееся сокращение популяции коралловых рифовых акул» . Современная биология . 16 (23): 2314–2319. дои : 10.1016/j.cub.2006.09.044 . ПМИД 17141612 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

v т и Существующие акул-реквиемов виды
Kingdom Animalia Phylum Chordata Class Chondrichthyes Subclass Elasmobranchii Subdivision Selachii Order Carcharhiniformes
Carcharhinus	Blacknose shark (C. acronotus) Silvertip shark (C. albimarginatus) Bignose shark (C. altimus) Graceful shark (C. amblyrhynchoides) Grey reef shark (C. amblyrhynchos) Pigeye shark (C. amboinensis) Borneo shark (C. borneensis) Copper shark (C. brachyurus) Spinner shark (C. brevipinna) Nervous shark (C. cautus) Pacific smalltail shark (C. cerdale) C. coatesi Whitecheek shark (C. dussumieri) Silky shark (C. falciformis) Creek whaler (C. fitzroyensis) Galapagos shark (C. galapagenisis) Pondicherry shark (C. hemiodon) Finetooth shark (C. isodon) Smoothtooth blacktip shark (C. leiodon) Bull shark (C. leucas) Blacktip shark (C. limbatus) Oceanic whitetip shark (C. longimanus) Hardnose shark (C. macloti) Blacktip reef shark (C. melanopterus) Dusky shark (C. obscurus) Caribbean reef shark (C. perezi) Sandbar shark (C. plumbeus) Smalltail shark (C. porosus) Blackspot shark (C. sealei) Night shark (C. signatus) Spot-tail shark (C. sorrah) Australian blacktip shark (C. tilstoni) C. tjutjot
Galeocerdo	Tiger shark (G. cuvier)
Glyphis	Borneo river shark (G. fowlerae) Ganges shark (G. gangeticus) Northern river shark (G. garricki) Speartooth shark (G. glyphis) Irrawaddy river shark (G. siamensis)
Isogomphodon	Daggernose shark (I. oxyrhynchus)
Lamiopsis	Broadfin shark (L. temminckii) Borneo broadfin shark (L. tephrodes)
Loxodon	Sliteye shark (L. macrorhinus)
Nasolamia	Whitenose shark (N. velox)
Negaprion	Sicklefin lemon shark (N. acutidens) Lemon shark (N. brevirostris)
Prionace	Blue shark (P. glauca)
Rhizoprionodon	Milk shark (R. acutus) Brazilian sharpnose shark (R. lalandii) Pacific sharpnose shark (R. longurio) Grey sharpnose shark (R. oligolinx) Caribbean sharpnose shark (R. porosus) Australian sharpnose shark (R. taylori) Atlantic sharpnose shark (R. terraenovae)
Scoliodon	Spadenose shark (S. laticaudus) Pacific spadenose shark (S. macrorhynchos)
Triaenodon	Whitetip reef shark (T. obesus)