Jump to content

Углеводородокластические бактерии

Гидрокарбонокластические бактерии (также известные как бактерии, разлагающие углеводороды , бактерии, разлагающие нефть или ГХБ ) представляют собой гетерогенную группу прокариотов , которые могут разлагать и использовать углеводородные соединения в качестве источника углерода и энергии. Несмотря на то, что некоторые из этих специализированных бактерий присутствуют в большинстве сред по всему миру, некоторые из этих специализированных бактерий живут в море и были выделены из загрязненной морской воды.

Таксономия и распространение

[ редактировать ]
Нефть в море.

Таксономическое разнообразие бактерий, разлагающих углеводороды, существенно не изменилось, если рассматривать высшие таксоны: во многих исследованиях предоставлена ​​информация о 25 видах бактерий, разлагающих углеводороды, и 25 видах грибов, выделенных из морской среды. [ 1 ] такие роды бактерий, как Gordonia , Brevibacterium , Aeromicrobium , Dietzia , Burkholderia и Mycobacterium, Было показано, что выделенные из нефти, являются потенциальными организмами для разложения углеводородов. Чернилья и др. заметили, что девять цианобактерий, пять зеленых водорослей, одна красная водоросль, одна бурая водоросль и две диатомовые водоросли могут окислять нафталин. Температура имеет решающее значение, поскольку она влияет на физиологию и разнообразие микробов; Скорость биоразложения обычно снижается с понижением температуры. [ 1 ]

Углеводородокластические бактерии диазофильны, т. е. могут обитать в средах, крайне бедных соединениями азота, что позволяет им распространяться в окружающей среде. Они чрезвычайно полезны для экологически чистой биосанитарии; наиболее быстрая и полная деградация происходит в аэробных условиях.

Углеводороды встречаются в морской среде, где происходят разливы нефти , что позволяет нам понять, что они не зависят от источников азота по питательной ценности, что обусловлено их способностью фиксировать атмосферный азот. В Лагосе в городе в Нигерии девять бактериальных штаммов Pseudomonas fluorescens , P. aeruginosa , Bacillus subtilis , Bacillus sp., Alcaligenes sp., Acinetobacter lwoffi , Flavobacterium sp., Micrococcus roseus и Corynebacterium из загрязненного потока выделены sp., которые могут разлагаться. сырой нефти, были обнаружены [ нужна ссылка ] ; на северо-востоке Индии они также были обнаружены. Во время инцидента в Луизиане в Мексиканском заливе было обнаружено и изучено около 100 штаммов, в результате чего выяснилось, что все изоляты принадлежат к типу Proteobacteria и трем классам ( Alteromonadales , Rhodospirillales и Enterobacteriales ). [ 2 ]

Эти организмы обычно присутствуют в очень небольших количествах, что дает им преимущество перед углеводородами, такими как углерод и энергия, поскольку они быстро растут и размножаются. Alcanivorax-подобные бактерии были обнаружены в загрязненных нефтью средах по всему миру, включая США , Германию , Великобританию , Испанию , Италию , Сингапур , Китай , западные Филиппины , Японию , Срединно-Атлантический хребет вблизи Антарктиды , а также на глубоководных участках. отложения восточной части Тихого океана . [ 3 ]

Физиология и обмен веществ

[ редактировать ]

Гидрокарбонокластические бактерии имеют две фундаментальные характеристики: (1) специфические мембраносвязанные диоксигеназы. [ 4 ] и (2) механизмы оптимизации контакта с водонерастворимыми углеводородами. [ 5 ] Микробное биоразложение происходит везде, где происходит загрязнение нефтью. Однако скорость биоразложения медленная, что приводит к серьезному токсическому воздействию на морскую жизнь в воде и на побережье. [ 6 ]

Углеводороды, содержащиеся в нефти, ведут себя в воде по-разному в зависимости от их химической природы. Этот процесс называется выветриванием : вещества с низкой молекулярной массой улетучиваются, достигая поверхности.

Остальное атакуют бактерии, которые способны на это. Эти бактерии не прикрепляются к маслу и не обладают высокой гидрофобностью клеточной поверхности. На следующем этапе деградации участвуют микроорганизмы с высокой гидрофобностью клеточной поверхности, которые могут прикрепляться к остаточным высокомолекулярным углеводородам. Адгезия осуществляется за счет гидрофобных фимбрии, фибрилл, липидов и белков внешней мембраны, а также некоторых небольших молекул клеточной поверхности, таких как грамицидин S и продигиозин . [ 7 ]

Все нефтепродукты получают из сырой нефти, основными компонентами которой являются углеводороды, которые можно разделить на четыре фракции: насыщенные , ароматические , смолистые и асфальтеновые фракции. Подверженность углеводородов микробной деградации в целом можно ранжировать следующим образом: линейные алканы, разветвленные алканы > малые ароматические соединения > циклические алканы. [ 8 ] [ 9 ] Некоторые соединения, такие как высокомолекулярные полициклические ароматические углеводороды ( ПАУ ), могут вообще не разлагаться; асфальтены и смолы считаются устойчивыми к биоразложению. [ 10 ]

Пути разложения алканов

[ редактировать ]

Алканы легко биоразлагаются в море несколькими различными путями.

Терминальное окисление

[ редактировать ]

Разложение среднедлинных Pseudomonas putida начинается с алкангидроксилазы, этот фермент состоит из трех компонентов: мембраносвязанного оксигеназного компонента и двух растворимых компонентов, называемых рубредоксином и рубредоксинредуктазой. [ 11 ]

В результате окисления метильной группы н-алканов алкангидроксилазой высвобождаются н- алканолы , которые далее окисляются мембраносвязанной алкогольдегидрогеназой в н- алканах . Затем н-алканалы преобразуются в жирные кислоты , а затем в ацил-КоА соответственно альдегиддегидрогеназой и ацил -КоА-синтетазой .

Субтерминальное окисление

[ редактировать ]

Этот путь ведет к выделению вторичных спиртов . Н-алканы окисляются монооксигеназой до вторичных спиртов, затем до кетонов и, наконец, до жирных кислот. [ 12 ]

Пути разложения циклоалканов

[ редактировать ]

Циклоалканы разлагаются по механизму совместного окисления, процесс приводит к образованию циклического спирта и кетона. Монооксигеназа вводит кислород в циклический кетон, и циклическое кольцо расщепляется. [ 13 ]

Различные пути аэробного разложения толуола [ 10 ]

Пути разложения ароматических углеводородов

[ редактировать ]

Для ароматических соединений существуют разные пути, учитывая, что для толуола известны как минимум пять: [ 14 ] каждый из них присутствует в определенных видах бактерий, Burkholderia sp. Штамм JS150 уникален тем, что использует несколько путей метаболизма толуола: [ 15 ]

  • Путь TOL : Этот путь носит название одноименной плазмиды , которая его кодирует. Толуол разлагается до спирта, бензила, бензальдегида и затем до бензоата, который далее превращается в промежуточные продукты цикла ТСА .
  • Путь F1 : P.putida способна идти по этому пути, который заключается во введении двух гидроксильных групп в толуол с образованием цис-толуолдигидродиола. Этот промежуточный продукт затем превращается в 3-метилкатехин.
  • Путь KR1 : Pseudomonas mendocina KR1 способна превращать толуол в п-крезол с помощью фермента толуол-4-монооксигеназы. Впоследствии п-гидроксибензоат образуется в результате окисления метильной боковой цепи.
  • PK01 : Pseudomonas Pickettii PKO1 окисляет толуол с помощью фермента толуол-3-монооксигеазы до м-крезола, который далее окисляется до 3-метилкатехина под действием другой монооксигеназы.
  • G4 : Путь G4 наблюдался у Bukholderia cepacia G4, где толуол превращается в о-крезол толуол-2-монооксигеназой, а затем другая монооксигеназа превращает его в 3-метилкатехол.

Пути анаэробного разложения

[ редактировать ]

Компоненты нефти, попавшие в морские отложения, имеют тенденцию сохраняться в анаэробных условиях . Некоторые углеводороды могут окисляться в анаэробных условиях при восстановлении нитратов , сульфатредукции, производстве метана, Fe 3+ восстановление или фотосинтез связаны с окислением углеводородов. [ 16 ]

Штамм анаэробных бактерий HD-1 растет на CO 2 в присутствии H.
2
или тетрадекан. В отсутствие Х.
2
, тетрадекан разлагается, и основным промежуточным продуктом метаболизма является 1-додецен. [ 17 ]

Анаэробная деградация толуола [ 10 ]

Факторы, влияющие на биоразложение

[ редактировать ]

Биодеградация углеводородов лимитируется рядом химических, физических и биологических факторов.

Участие биосурфактанта (рамнолипида), продуцируемого Pseudomonas sp, в поглощении углеводородов. [ 18 ]
  • Биосурфактанты: [ 19 ] Контакт между бактериями и углеводородами имеет фундаментальное значение, поскольку первый этап разложения включает использование оксигеназы. Контакту благоприятствуют адгезии и эмульгирования . механизмы [ 20 ] Бактерии, расщепляющие углеводороды, часто производят биоэмульгаторы в качестве вторичных метаболитов . Их можно разделить на молекулы с низкой молекулярной массой, которые эффективно снижают поверхностное и межфазное натяжение, и полимеры с высокой молекулярной массой, которые прочно связываются с поверхностями. Некоторые биоэмульгаторы способствуют росту бактерий на гидрофобных, нерастворимых в воде субстратах за счет увеличения их биодоступности, увеличения поверхности, десорбции их с поверхностей и повышения их растворимости. Биосурфактанты имеют амфифильную природу, что позволяет производящим их микроорганизмам использовать гидрофобные субстраты, обеспечивая подвижность и избегая конкурентов. Гидрофобная часть обычно включает насыщенные или ненасыщенные жирные кислоты, жирные гидроксикислоты или жирные спирты с длиной цепи от 8 до 18 атомов углерода. Гидрофильные компоненты состоят либо из небольших гидроксильных , фосфатных или карбоксильных групп , либо из частей углеводов или пептидов . Биосурфактанты преимущественно анионные и неионные соединения.
  • Потребности в питании для роста : ГХБ также необходимо большое количество азота и фосфора. Подсчитано, что на 1 кг окисленного углеводорода требуется 150 г азота и 30 г фосфора. [ 5 ]
  • Температура: Биологическое разложение нефтяных углеводородов происходит при оптимальной температуре от 20 °C до 50 °C, тогда как при более низких температурах скорость разложения замедляется. [ 21 ]
  • pH и кислород. Бактериям необходим нейтральный pH, и в этом случае одно и то же масло может помочь нейтрализовать среду, которая слишком кислая для роста микробов. Кислород имеет решающее значение для аэробного разложения. [ 22 ]

Экология

[ редактировать ]

В настоящее время большинство исследований по экологии углеводородокластических бактерий относится к широкой группе родов, встречающихся преимущественно в морской среде. Поскольку каждый из них характеризуется разным метаболизмом, эти организмы работают вместе, чтобы очень эффективно разлагать все типы углеводородных соединений. Они также играют фундаментальную роль в биогеохимическом цикле углерода , и некоторые исследования показывают, что некоторые виды могут создавать сложные взаимоотношения с различными морскими организмами. [ 23 ]

Микробные сообщества, разлагающие нефть, и экологические сукцессии

[ редактировать ]

Когда выброс нефти (или любого другого вида углеводородного соединения) происходит в определенном морском районе, множество видов бактерий начинают колонизировать его, изменяя уже присутствующее там микробное сообщество. Анализ динамики этих сообществ привел к открытию общих закономерностей, связанных с биодеградацией, и эта информация может быть полезна для улучшения методов биоремедиации. Микробное сообщество in situ перемешивается, поскольку количество питательных веществ меняется по мере увеличения присутствия углеводородов: такая экологическая ситуация способна отбирать только те организмы, которые могут использовать углеводороды в качестве источника энергии и обладают для этого всеми ферментами. Кроме того, большинству видов биоразложения нефти требуются определенные количества фосфора и азота для осуществления катаболических процессов. Таким образом, можно утверждать, что численность гидрокарбонатно-кластических бактерий лимитируется, главным образом, наличием азота и фосфора. [ 24 ]

Несколько экспериментов, проведенных как in vitro , так и in situ, показали фундаментальную роль, которую OHCB (облигатные углеводородокластические бактерии) играют во время таких событий, как разлив нефти. Самыми первыми популяциями микроорганизмов, цветущими при высвобождении углеводородов, являются так называемые универсалисты, способные разрывать (посредством специфических ферментов) самые простые связи в углеводородах (обычно это деструкторы н-алканов); среди них наиболее распространен род Alcanivorax (наиболее важный вид — Alcanivorax borkumensis ), который способен разлагать алифатические углеводородные соединения. [ 25 ] Впоследствии специалисты заменяют универсалов, чтобы ослабить более сильные и сложные границы; среди них одним из наиболее известных родов является Cycloclasticus , который может, например, разлагать ароматические углеводороды, такие как ПАУ (полициклические ароматические углеводороды). [ 26 ]

До сих пор не архей , поскольку, по-видимому, они слишком чувствительны к последствиям разлива нефти, как показали многочисленные исследования, проведенные на пляжах и в прибрежных водах. обнаружено никаких углеводородокластических видов [ 27 ] Тем не менее, виды Archaea могут быть использованы в качестве маркеров экологического состояния окружающей среды.

Взаимоотношения с другими морскими организмами в процессах биоремедиации

[ редактировать ]

Углеводородокластические бактерии образуют лишь часть экологической сети в процессах биоремедиации и биодеградации, которая включает в себя множество прямых и косвенных связей и взаимодействий с другими сообществами, а также с окружающей средой. Такие взаимодействия включают конкуренцию за ограничение питательных веществ, хищничество простейших , лизис фагами и кооперативные взаимодействия, которые могут уменьшить или увеличить деградацию углеводородов. [ 23 ]

Доступность питательных веществ, а также их рециркуляция являются важными аспектами биоразложения сообществ. Как было сказано ранее, количество фосфора и азота может изменить структуру микробной популяции и, следовательно, состав сообщества, который формируется присутствием определенных молекул в экосистеме.

Хищничество и взаимодействие с фагами также влияют на развитие углеводородокластического бактериального сообщества. Не исключено, что увеличение оборота биомассы (которое можно получить за счет стимуляции активности лизиса бактериофагов или хищничества простейших) может пойти на пользу углеводородокластическим популяциям за счет стимуляции биологической ремедиации. [ 28 ] Фактически, присутствие нефти в окружающей среде может вызвать появление профагов. [ 29 ] и последующий лизис огромного количества бактерий. [ 30 ] В то же время рециркуляция питательных веществ, вызванная лизисом фагов, может спровоцировать расцвет тех видов, которым благоприятствует присутствие как питательных веществ, так и углеводородов (используемых в качестве энергетического ресурса). С другой стороны, присутствие простейших может создать противоположную ситуацию (оказывает негативное влияние на биодеградацию), ограничивая рост популяций бактерий в экосистеме. [ 31 ] Вот почему взаимодействие с хищниками имеет основополагающее значение в морской среде. Тем не менее, в определенных случаях присутствие хищников может ускорить бактериальную деградацию, как это происходит с бензолом. [ 32 ] или толуол. [ 33 ] Более того, подобно тому, что происходит с фагами, деятельность хищников создает пищевую петлю , поскольку хищники могут реминерализовать питательные вещества, что увеличивает рост бактерий.

Обзор биотического раздела глобального углеродного цикла, в основном связанного с метаболизмом углеводородов.

Роль в биогеохимическом цикле углерода

[ редактировать ]

Поскольку гидрокарбонатокластические бактерии способны окислять длинные соединения углерода, их метаболизм включает часть большого семейства биотических реакций биогеохимического круговорота углерода . Углеводороды, особенно алканы, производятся множеством организмов в качестве отходов, для защиты, в качестве структурных элементов и в качестве хемоаттрактантов. [ 34 ] Таким образом, этот тип биоразложения представляет собой один из основных поглотителей углеводородных соединений и один из источников углекислого газа в морской среде.

В заключение можно сказать, что гидрокарбонатокластические бактерии могут мобилизовать углеводороды из природных источников, использовать окисленные атомы углерода и вводить их в свои центральные метаболические пути. Эти окисленные молекулы вступают в биотическую фазу углеродного цикла и могут быть ассимилированы первичными и вторичными потребителями посредством хищничества или могут принять их после смерти клеток.

Биотехнологические приложения

[ редактировать ]

Бактерии, разлагающие углеводороды, имеют множество различных применений, но их роль особенно важна в области экологической микробиологии . [ 35 ]

Морские углеводородокластические бактерии являются мощными инструментами биоремедиации , поскольку они могут разлагать и преобразовывать загрязняющие масла из-за своей катаболической универсальности. [ 36 ] Таким образом, использование биотехнологии позволяет ускорить очистку загрязненных территорий, таких как прибрежные районы и шельф, после разливов нефти или загрязнения в результате деятельности человека, а также сдержать и смягчить их ущерб. [ 37 ] Обычно они цветут после разлива нефти или другого загрязнения, а поскольку их метаболизм очень универсален, они могут расти на минимальных средах. Одним из примеров является азотфиксирующая и разлагающая тяжелую нефть бактерия Azospirillum oleiclasticum, выделенная из нефтедобывающей смеси. [ 38 ] Но A. oleiclasticum — не единственный штамм, способный расти на нефти: исследование 2013 года показало, что существует по меньшей мере 125 штаммов, адаптированных к росту на минимальной среде с добавлением сырой нефти. Преобладающими бактериями, обнаруженными с помощью подходов, были Proteobacteria, а наиболее распространенными видами были представители родов Acinetobacter и Stenotropomons . [ 39 ]

Они также используются в биосинтезе, поскольку представляют собой необычайный архив ферментов, таких как моно- и диоксигеназы, оксидазы, дегидрогеназы и другие. Кроме того, поскольку они приспособлены к росту в богатой углеводородами среде, они часто синтезируют характерные соединения, такие как полимерные запасные вещества, представляющие промышленный интерес, и биодетергенты с высокой эмульгирующей активностью. Одним из примеров этого является использование маслянистых дрожжей Yarrowia lipolytica . Поскольку эти дрожжи обладают разносторонним липидным метаболизмом, в сочетании со специфическими бактериальными генами они могут использовать определенные ферментативные пути для биоконверсии различных липидов (нефти, алканов, растительного масла, жирных кислот), жиров и масел в промышленно ценные соединения липидного происхождения, такие как изопреноиды. -производные соединения (каротиноиды, полиеновые эфиры каротиноидов), эфиры воска (WE), полигидроксиалканоаты (PHA) и свободные гидроксилированные жирные кислоты (ХФА). [ 40 ]

  1. ^ Jump up to: а б Дас, Ниланджана; Чандран, Прити (13 сентября 2011 г.). «Микробная деградация углеводородных примесей нефти: обзор» . Международное исследование биотехнологии . 2011 : 941810. doi : 10.4061/2011/941810 . ISSN   2090-3138 . ПМК   3042690 . ПМИД   21350672 .
  2. ^ Бакоса, Эрнандо П.; Камаланатан, Манодж; Чиу, Мэн-Сюэнь; Цай, Ши-Мин; Вс, понедельник; Лабонте, Джессика М.; Швер, Кэтлин А.; Хала, Дэвид; Санчи, Питер Х.; Чин, Вэй-Чун; Куигг, Антониетта (6 декабря 2018 г.). «Бактерии, производящие внеклеточные полимерные вещества (ЭПС) и разлагающие нефть, выделенные из северной части Мексиканского залива» . ПЛОС ОДИН 13 (12): e0 Бибкод : 2018PLoSO..1308406B . дои : 10.1371/journal.pone.0208406 . ISSN   1932-6203 . ПМК   6283562 . ПМИД   30521589 .
  3. ^ Руководитель Ян М.; Джонс, Д. Мартин; Релинг, Уилфред FM (март 2006 г.). «Морские микроорганизмы питаются нефтью» . Обзоры природы Микробиология . 4 (3): 173–182. дои : 10.1038/nrmicro1348 . ISSN   1740-1526 . ПМИД   16489346 . S2CID   251141 .
  4. ^ Гибсон, DT; Паралес, RE (июнь 2000 г.). «Ароматические углеводородные диоксигеназы в экологической биотехнологии» . Современное мнение в области биотехнологии . 11 (3): 236–243. дои : 10.1016/s0958-1669(00)00090-2 . ISSN   0958-1669 . ПМИД   10851146 .
  5. ^ Jump up to: а б Розенберг, Э.; Навон-Венеция, С.; Зильбер-Розенберг, И.; Рон, Э.З. (1998). «Шаги, ограничивающие скорость микробной деградации углеводородов нефти» . Загрязнение почвы и водоносных горизонтов . стр. 159–172. дои : 10.1007/978-3-662-03674-7_11 . ISBN  978-3-642-08294-8 .
  6. ^ Маруяма, А.; Ишивата, Х.; Китамура, К.; Сунамура, М.; Фудзита, Т.; Мацуо, М.; Хигашихара, Т. (2003). «Динамика микробных популяций и сильный отбор Cycloclasticus pugetii после разлива нефти в Находке» . Микробная экология . 46 (4): 442–453. Бибкод : 2003MicEc..46..442M . дои : 10.1007/s00248-002-3010-z . ISSN   0095-3628 . ПМИД   12904913 . S2CID   21849775 .
  7. ^ Рон, Элиора З.; Розенберг, Евгений (июнь 2014 г.). «Усиленная биоремедиация разливов нефти в море» . Современное мнение в области биотехнологии . 27 : 191–194. дои : 10.1016/j.copbio.2014.02.004 . ISSN   1879-0429 . ПМИД   24657912 .
  8. ^ Дж. Дж. Перри, «Микробный метаболизм циклических алканов», в журнале Petroleum Microbiology, RM Atlas, Ed., стр. 61–98, Макмиллан, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США, 1984.
  9. ^ В. Ульричи, «Загрязненные территории почвы, разные страны и мониторинг загрязняющих веществ», в журнале «Экологический процесс II». Биотехнология обеззараживания почвы, Х. Дж. Рем и Г. Рид, ред., том. 11, стр. 5–42, 2000.
  10. ^ Jump up to: а б с Хараяма, С.; Кишира, Х.; Касаи, Ю.; Шуцубо, К. (1999). «Биодеградация нефти в морской среде» . Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 1 (1): 63–70. ISSN   1464-1801 . ПМИД   10941786 .
  11. ^ Ван Бейлен, Ян Б.; Вубболтс, Марсель Г.; Витолт, Бернард (1994). «Генетика окисления алканов Pseudomonas oleovorans» (PDF) . Биодеградация . 5 (3–4): 161–174. дои : 10.1007/BF00696457 . ПМИД   7532480 . S2CID   30001069 .
  12. ^ Марковец, AJ; Каллио, Рейно Э. (1971). «Субтерминальное окисление алифатических углеводородов микроорганизмами» . Критические обзоры CRC по микробиологии . 1 (2): 225–237. дои : 10.3109/10408417109104482 .
  13. ^ Морган, Филип; Уоткинсон, Роберт Дж. (1994). «Биодеградация компонентов нефти» . Биохимия микробной деградации . стр. 1–31. дои : 10.1007/978-94-011-1687-9_1 . ISBN  978-94-010-4738-8 .
  14. ^ Кафаро, Валерия; Иззо, Вивиана; Нотомист, Эухенио; Ди Донато, Альберто (01 января 2013 г.), Тринконе, Антонио (редактор), «14 - Морские углеводородокластические бактерии» , Морские ферменты для биокатализа , Серия публикаций Woodhead по биомедицине, Woodhead Publishing, стр. 373–402, ISBN  978-1-907568-80-0 , получено 19 июля 2022 г.
  15. ^ Джонсон, Греция; Олсен, Р.Х. (1997). «Множественные пути разложения толуола у штамма Burkholderia sp. JS150» . Прикладная и экологическая микробиология . 63 (10): 4047–4052. Бибкод : 1997ApEnM..63.4047J . doi : 10.1128/aem.63.10.4047-4052.1997 . ПМК   168715 . ПМИД   9327568 .
  16. ^ Эванс, туалет; Фукс, Г. (1988). «Анаэробная деградация ароматических соединений» . Ежегодный обзор микробиологии . 42 : 289–317. дои : 10.1146/annurev.mi.42.100188.001445 . ПМИД   3059996 .
  17. ^ Морикава, Масааки; Канемото, Мицухидэ; Иманака, Тадаюки (1 января 1996 г.). «Биологическое окисление алкана в алкен в анаэробных условиях» . Журнал ферментации и биоинженерии . 82 (3): 309–311. дои : 10.1016/0922-338X(96)88825-8 . ISSN   0922-338X .
  18. ^ Дас, Ниланджана; Чандран, Прити (2011). «Микробная деградация углеводородных примесей нефти: обзор» . Международное исследование биотехнологии . 2011 : 941810. doi : 10.4061/2011/941810 . ПМК   3042690 . ПМИД   21350672 .
  19. ^ Кубицки, Соня; Боллинджер, Александр; Кацке, Надин; Йегер, Карл-Эрих; Лешке, Анита; Тис, Стефан (2019). «Морские биосурфактанты: биосинтез, структурное разнообразие и биотехнологические применения» . Морские наркотики . 17 (7): 408. дои : 10.3390/md17070408 . ISSN   1660-3397 . ПМК   6669457 . ПМИД   31323998 .
  20. ^ Розенберг, Э. (1992). «Углеводородокисляющие бактерии». Розенберг, Э.; Делонг, Э.; Томпсон, Ф.; Лори, С.; Стакебрандт, Э. (ред.). Прокариоты: Справочник по биологии бактерий: экофизиология, изоляция, идентификация, применение (4-е изд.). Нью-Йорк: Springer-Verlag Inc. (опубликовано в 2012 г.). ISBN  9780387972589 .
  21. ^ Барта Р. и Боссерт И. (1984). Переработка и утилизация нефтяных отходов . В: Нефтяная микробиология, RM Atlas, Макмиллан, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США. 553–578.
  22. ^ Ван Хамм, Джонатан Д.; Сингх, Аджай; Уорд, Оуэн П. (2003). «Последние достижения в нефтяной микробиологии» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 67 (4): 503–549. дои : 10.1128/MMBR.67.4.503-549.2003 . ПМК   309048 . ПМИД   14665675 .
  23. ^ Jump up to: а б Руководитель Ян М.; Джонс, Д. Мартин; Релинг, Уилфред FM (март 2006 г.). «Морские микроорганизмы питаются нефтью» . Обзоры природы Микробиология . 4 (3): 173–182. дои : 10.1038/nrmicro1348 . ISSN   1740-1534 . ПМИД   16489346 . S2CID   251141 .
  24. ^ Атлас, РМ; Барта, Р. (май 1972 г.). «Деградация и минерализация нефти в морской воде: ограничение азотом и фосфором» . Биотехнология и биоинженерия . 14 (3): 309–318. дои : 10.1002/бит.260140304 . ISSN   0006-3592 . ПМИД   5029877 . S2CID   23279895 .
  25. ^ Касаи, Юки; Кишира, Хидео; Сасаки, Тецуя; Сюцубо, Кадзуаки; Ватанабэ, Казуя; Хараяма, Сигэаки (5 марта 2002 г.). «Преимущественный рост штаммов Alcanivorax в загрязненной нефтью и обогащенной питательными веществами морской воде» . Экологическая микробиология . 4 (3): 141–147. дои : 10.1046/j.1462-2920.2002.00275.x . ISSN   1462-2912 . ПМИД   12000314 .
  26. ^ Касаи, Юки; Кишира, Хидео; Хараяма, Сигеаки (ноябрь 2002 г.). «Бактерии, принадлежащие к роду cycloclasticus, играют первостепенную роль в разложении ароматических углеводородов, выделяющихся в морскую среду» . Прикладная и экологическая микробиология . 68 (11): 5625–5633. Бибкод : 2002ApEnM..68.5625K . дои : 10.1128/АЕМ.68.11.5625-5633.2002 . ISSN   0099-2240 . ПМК   129893 . ПМИД   12406758 .
  27. ^ Релинг, Уилфред Ф.М.; Коуто де Брито, Ивана Р.; Суоннелл, Ричард П.Дж.; Руководитель Ян М. (май 2004 г.). «Реакция архейных сообществ в пляжных отложениях на разлитую нефть и биоремедиацию» . Прикладная и экологическая микробиология . 70 (5): 2614–2620. Бибкод : 2004ApEnM..70.2614R . дои : 10.1128/АЕМ.70.5.2614-2620.2004 . ISSN   0099-2240 . ПМК   404411 . ПМИД   15128510 .
  28. ^ Релинг, Уилфред Ф.М.; Милнер, Майкл Г.; Джонс, Д. Мартин; Ли, Кеннет; Дэниел, Фабьен; Суоннелл, Ричард Дж. П.; Руководитель, Ян М. (2002). «Сильная деградация углеводородов и динамика бактериальных сообществ во время биоремедиации разливов нефти с использованием питательных веществ» . Прикладная и экологическая микробиология . 68 (11): 5537–5548. Бибкод : 2002ApEnM..68.5537R . дои : 10.1128/АЕМ.68.11.5537-5548.2002 . ISSN   0099-2240 . ПМК   129918 . ПМИД   12406747 .
  29. ^ Кокран, ПК; Келлог, Калифорния; Пол, Дж. Х. (23 октября 1998 г.). «Профаговая индукция местных морских лизогенных бактерий загрязнителями окружающей среды» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 164 : 125–133. Бибкод : 1998MEPS..164..125C . дои : 10.3354/meps164125 .
  30. ^ Цзян, Южная Каролина; Пол, Дж. Х. (1996). «Наличие лизогенных бактерий в морских микробных сообществах, определяемое индукцией профагов» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 142 : 27–38. Бибкод : 1996MEPS..142...27J . дои : 10.3354/meps142027 . ISSN   0171-8630 .
  31. ^ Кота, Шринивас; Борден, Роберт С; Барлаз, Мортон А. (1 июня 1999 г.). «Влияние выпаса простейших на биоразложение загрязняющих веществ» . ФЭМС Микробиология Экология . 29 (2): 179–189. Бибкод : 1999FEMME..29..179K . дои : 10.1111/j.1574-6941.1999.tb00609.x . ISSN   0168-6496 .
  32. ^ Мэттисон, Р.Г.; Таки, Х.; Хараяма, С. (январь 2005 г.). «Почвенный жгутик Heteromita globosa ускоряет бактериальное разложение алкилбензолов за счет выпаса и выделения ацетата в периодической культуре» . Микробная экология . 49 (1): 142–150. Бибкод : 2005MicEc..49..142M . дои : 10.1007/s00248-003-0226-5 . ISSN   0095-3628 . ПМИД   15690226 . S2CID   8180381 .
  33. ^ Мэттисон, Р.Г.; Хараяма, С. (1 января 2001 г.). «Хищный почвенный жгутик Heteromita globosa стимулирует биоразложение толуола с помощью Pseudomonas sp» . Письма FEMS по микробиологии . 194 (1): 39–45. дои : 10.1111/j.1574-6968.2001.tb09443.x . ISSN   0378-1097 . ПМИД   11150663 . S2CID   21268831 .
  34. ^ Остин, Рэйчел Нэрхуд; Гроувс, Джон Т. (1 августа 2011 г.). «Алкан-окисляющие металлоферменты в углеродном цикле» . Металломика . 3 (8): 775–787. дои : 10.1039/c1mt00048a . ISSN   1756-5901 . ПМИД   21743926 .
  35. ^ «Морские ферменты для биокатализа. Источники, биокаталитические характеристики и биопроцессы морских ферментов». Серия публикаций Woodhead по биомедицине, 2013 : 373–402.
  36. ^ Анальный Чаван, Супарна Мухерджи (2008). «Очистка сточных вод, богатых углеводородами, с использованием бактерий, разлагающих нефть, и фототрофных микроорганизмов во вращающемся биологическом контакторе: влияние соотношения N:P» . Журнал опасных материалов . 154 (1–3): 63–72. дои : 10.1016/j.jhazmat.2007.09.106 . ПМИД   17983704 .
  37. ^ Соня Кубицки, Александр Боллинджер, Надин Кацке, Карл-Эрих Йегер, Анита Лешке и Стефан Тис (2019). «Морские биосурфактанты: биосинтез, структурное разнообразие и биотехнологические применения» . Морские наркотики . 17 (7): 408. дои : 10.3390/md17070408 . ПМК   6669457 . ПМИД   31323998 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  38. ^ Ву, Дэнни; Чжан, Сяо-Цзюань; Лю, Хун-Кан; Чжоу, Юй-Гуан; Ву, Сяо-Лэй; Не, Ён; Кан, Ин-Цянь; Цай, Мужчина (2021). «Azospirillum oleiclasticum sp. nov, бактерия, фиксирующая азот и разлагающая тяжелую нефть, выделенная из нефтедобывающей смеси месторождения Юмэнь» . Систематическая и прикладная микробиология . 44 (1): 126171. doi : 10.1016/j.syapm.2020.126171 . ПМИД   33360414 . S2CID   229448870 .
  39. ^ Маджуби, Моуна; Джауани, Атеф; Гуесми, Амель; Бен Амор, Соня; Жуини, Ахлем; Шериф, Ханен; Надджари, Афеф; Будабус, Абдельлатиф; Кубаа, Недра; Шериф, Амер (сентябрь 2013 г.). «Гидрокарбонокластические бактерии, выделенные из загрязненных нефтью участков в Тунисе: выделение, идентификация и характеристика биотехнологического потенциала» . Новая биотехнология . 30 (6): 723–733. дои : 10.1016/j.nbt.2013.03.004 . ПМИД   23541698 .
  40. ^ Юлия С. Сабирова, Р. Хаддуш, И. Н. Ван Богерт, Ф. Мулаа, В. Верстраете, К. Н. Тиммис, К. Шмидт-Даннерт, Ж. М. Нико и В. Соэтарт (2011). «Проект «LipoYeasts»: использование маслянистых дрожжей Yarrowia lipolytica в сочетании со специфическими бактериальными генами для биоконверсии липидов, жиров и масел в продукты высокой ценности» . Микробная биотехнология . 4 (1): 47–54. дои : 10.1111/j.1751-7915.2010.00187.x . ПМЦ   3815794 . ПМИД   21255371 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a3672221e2ac7a8f30279d9d621370f2__1709618940
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a3/f2/a3672221e2ac7a8f30279d9d621370f2.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Hydrocarbonoclastic bacteria - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)