Жадный убийца
Жадный убийца | |
---|---|
![]() | |
Научная классификация | |
Домен: | |
Тип: | |
Сорт: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | |
Разновидность: | C. убийца
|
Биномиальное имя | |
Жадный убийца (Дэвис 1969) Ябуучи и др. 1996 год
| |
Синонимы | |
Ральстония эвтрофа |
Cupriavidus necator — грамотрицательная почвенная бактерия класса Betaproteobacteria . [ 1 ]
Таксономия
[ редактировать ]Cupriavidus necator претерпел ряд смен названий. В первой половине 20 века многие микроорганизмы были выделены из-за их способности использовать водород. организмы , метаболизирующие водород, Хемолитотрофные были объединены в группу Hydrogenomonas . [ 2 ] C. necator первоначально назывался Hydrogenomonas euтрофus, потому что он подпадал под классификацию Hydrogenomonas и был «хорошо питаемым и крепким». [ 3 ] Некоторые из оригинальных культур H. euтрофus , выделенных Бовеллом и Уайльдом. [ 4 ] [ 5 ] После характеристики морфологии клеток , метаболизма и содержания GC номенклатура Hydrogenomonas была распущена, поскольку она включала множество видов микроорганизмов. [ 2 ] H. eutropus затем был переименован в Alcaligenes eutropa, поскольку это был микроорганизм с дегенерированными перитрихозными жгутиками . [ 3 ] [ 6 ] Исследуя фенотип , липидный состав, жирных кислот состав и анализ 16S рРНК , было обнаружено, что A. eutrofa принадлежит к роду Ralstonia и названа Ralstonia eutrofa . [ 1 ] При дальнейшем изучении рода было обнаружено, что Ralstonia состоит из двух фенотипически различных кластеров. Новый род Wautersia был создан из одного из этих кластеров, включавшего R. eutrofa . В свою очередь R. eutropa была переименована в Wautersia eutropa . [ 7 ] Глядя на гибридизацию ДНК-ДНК и сравнение фенотипа с Cupriavidus necator , было обнаружено, что W. eutrofa принадлежит к тому же виду, что и ранее описанный C. necator . Поскольку C. necator был назван в 1987 году, задолго до изменения названия на R. eutropa и W. eutropa , название C. necator было присвоено R. eutrofa в соответствии с Правилом 23а Международного кодекса номенклатуры бактерий . [ 8 ]
Метаболизм
[ редактировать ]Cupriavidus necator — бактерия, окисляющая водород («бактерия Knallgas»), способная расти на границе анаэробной и аэробной сред. Он может легко адаптироваться между гетеротрофным и автотрофным образом жизни. В качестве источника энергии можно использовать как органические соединения, так и водород. [ 9 ] C. necator может осуществлять аэробное или анаэробное дыхание путем денитрификации нитратов и/или нитритов в газообразный азот. [ 10 ] При выращивании в автотрофных условиях C. necator фиксирует углерод посредством восстановительного пентозофосфатного пути . [ 11 ] Известно, что он производит и изолирует полигидроксиалканоатные (ПГА) пластики при воздействии избыточного количества сахарного субстрата. PHA может накапливаться до уровня около 90% сухого веса клетки. [ 12 ] Чтобы лучше охарактеризовать образ жизни C. necator , геномы были секвенированы двух штаммов . [ 9 ] [ 13 ]
Гидрогеназы
[ редактировать ]Cupriavidus necator может использовать газообразный водород в качестве источника энергии при выращивании в автотрофных условиях. Он содержит четыре различных гидрогеназы , которые имеют активные центры [Ni-Fe] и все они выполняют эту реакцию: [ 14 ] [ 15 ]
- Ч 2 2ч + + 2е −
Гидрогеназы C. necator подобны другим типичным [Ni-Fe] гидрогеназам, поскольку состоят из большой и малой субъединиц. Большая субъединица — это место, где находится активный центр [Ni-Fe], а малая субъединица состоит из кластеров [Fe-S] . [ 16 ] Однако гидрогеназы C. necator отличаются от типичных [Ni-Fe] гидрогеназ, поскольку они толерантны к кислороду и не ингибируются CO . [ 14 ] Хотя четыре гидрогеназы выполняют в клетке одну и ту же реакцию, каждая гидрогеназа связана с разными клеточными процессами. различия между регуляторной гидрогеназой, мембраносвязанной гидрогеназой, растворимой гидрогеназой и актинобактериальной гидрогеназой C. necator Ниже описаны .
Регуляторная гидрогеназа
[ редактировать ]Первая гидрогеназа представляет собой регуляторную гидрогеназу (RH), которая сигнализирует клетке о присутствии водорода. RH представляет собой белок, содержащий большие и малые субъединицы [Ni-Fe] гидрогеназы, прикрепленные к субъединице гистидинпротеинкиназы . [ 17 ] Газообразный водород окисляется в центре [Ni-Fe] в большой субъединице и, в свою очередь, восстанавливает кластеры [Fe-S] в малой субъединице. Неизвестно, передаются ли электроны из кластеров [Fe-S] в домен протеинкиназы. [ 14 ] Гистидинпротеинкиназа активирует регулятор ответа . Регулятор ответа активен в дефосфорилированной форме. Регулятор дефосфорилированного ответа способствует транскрипции мембраносвязанной гидрогеназы и растворимой гидрогеназы. [ 18 ]
Мембраносвязанная гидрогеназа
[ редактировать ]Мембраносвязанная гидрогеназа (MBH) связана с дыхательной цепью через специфический белок, родственный цитохрому b, у C. necator . [ 19 ] Газообразный водород окисляется в активном центре [Ni-Fe] в большой субъединице, и электроны перемещаются через кластеры [Fe-S] в малой субъединице к цитохрому b-подобному белку. [ 14 ] MBH расположен на внешней цитоплазматической мембране . Он восстанавливает энергию для клетки, направляя электроны в дыхательную цепь и увеличивая протонный градиент . [ 19 ] MBH у C. necator не ингибируется CO и толерантен к кислороду. [ 20 ]
НАД+-восстанавливающая гидрогеназа
[ редактировать ]НАД+-восстанавливающая гидрогеназа (растворимая гидрогеназа, SH) создает НАДН -восстанавливающий эквивалент путем окисления газообразного водорода. SH представляет собой гетерогексамерный белок. [ 21 ] при этом две субъединицы составляют большую и малую субъединицы [Ni-Fe] гидрогеназы, а две другие субъединицы содержат редуктазный модуль, аналогичный модулю I. Комплекса [ 22 ] Активный центр [Ni-Fe] окисляет газообразный водород, который переносит электроны к кофактору FMN-a , затем к кластерному реле [Fe-S] малой субъединицы гидрогеназы и редуктазному модулю, затем к другому кофактору FMN-b и, наконец, к другому кофактору FMN-b. в НАД + . [ 14 ] Восстановительные эквиваленты затем используются для фиксации углекислого газа, когда C. necator растет автотрофно.
Активный сайт SH C. necator H16 был тщательно изучен, поскольку C. necator H16 может продуцироваться в больших количествах, подвергаться генетическим манипуляциям и анализироваться с помощью спектрографических методов. Однако в настоящее время не существует кристаллической структуры растворимой гидрогеназы C. necator H16 в присутствии кислорода, позволяющей определить взаимодействие активного центра с остальной частью белка. [ 14 ]
Типичные анаэробные [Ni-Fe] гидрогеназы
[ редактировать ][Ni-Fe] гидрогеназы Desulfovibrio vulgaris и D. gigas имеют схожие белковые структуры друг с другом и представляют собой типичные [Ni-Fe] гидрогеназы. [ 14 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] Большая субъединица содержит активный центр [Ni-Fe], похороненный глубоко в ядре белка, а малая субъединица содержит кластеры [Fe-S]. Атом Ni координирован с гидрогеназой десульфовибрио четырьмя цистеиновыми лигандами . Два из этих же цистеиновых лигандов также соединяют Fe активного центра [Ni-Fe]. [ 23 ] [ 24 ] Атом Fe также содержит три лиганда, один CO и два CN , которые завершают активный центр. [ 26 ] Эти дополнительные лиганды могут способствовать реакционной способности или помочь стабилизировать атом Fe в низкоспиновой степени окисления +2. [ 23 ] Типичные [NiFe] гидрогеназы, такие как D. vulgaris и D. gigas, отравлены кислородом, поскольку атом кислорода прочно связывается с активным центром NiFe. [ 20 ]
киллер SH C. кислородтолерантный
[ редактировать ]SH C. necator уникальны для других организмов, поскольку они толерантны к кислороду. [ 27 ] Активный центр SH был изучен, чтобы выяснить, почему этот белок толерантен к кислороду. Недавнее исследование показало, что толерантность к кислороду, реализованная в SH, основана на непрерывной каталитической детоксикации O 2 [Ссылка отсутствует]. Гены, кодирующие этот SH, можно активировать в условиях гетеротрофного роста с использованием глицерина в питательной среде. [ 28 ] и это обеспечивает аэробное производство и очистку того же фермента. [ 29 ]
Приложения
[ редактировать ]Толерантные к кислороду гидрогеназы C. necator изучались с различными целями. C. necator изучался как привлекательный организм, способствующий поддержанию жизни в космосе. Он может фиксировать углекислый газ в качестве источника углерода, использовать мочевину в моче в качестве источника азота и использовать водород в качестве источника энергии для создания плотных культур, которые можно использовать в качестве источника белка. [ 30 ] [ 31 ]
Электролиз воды — один из способов создания кислородной атмосферы в космосе, и C. necator исследовался с целью переработки водорода, образующегося в ходе этого процесса. [ 32 ]
Толерантные к кислороду гидрогеназы используются для исследования биотоплива. Гидрогеназы C. necator использовались для покрытия поверхностей электродов для создания водородных топливных элементов, толерантных к кислороду и угарному газу. [ 20 ] и проектирование легких комплексов по производству водорода . [ 33 ] Кроме того, гидрогеназы C. necator были использованы для создания сенсоров водорода. [ 34 ] Генетически модифицированный C. necator может производить изобутанол из CO.
2 или смешиваться с , которые могут напрямую заменять бензин ним . Организм выделяет изобутанол без необходимости его разрушения для его получения. [ 35 ]
Промышленное использование
[ редактировать ]Исследователи из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе генетически модифицировали штамм вида C. necator (ранее известный как R. eutrofa H16) для производства изобутанола из сырья CO 2 с использованием электричества, вырабатываемого солнечным элементом. Проект, финансируемый Министерством энергетики США, представляет собой потенциальное электротопливо с высокой плотностью энергии , которое могло бы использовать существующую инфраструктуру для замены нефти в качестве транспортного топлива. [ 36 ]
Инженеры-химики и биомолекуляристы Корейского передового института науки и технологий представили масштабируемый способ преобразования CO 2 в воздухе в полиэфир с помощью C. necator . [ 37 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Ябуучи; и др. (1995). «Перенос двух видов Burkholderia и Alcaligenes в Ralstonia gen. Nov.: предложение Ralstonia Pickettii (Ralston, Palleroni and Doudoroff 1973) Comb. Nov., Ralstonia solanacearum (Smith 1896) Comb. Nov. и Ralstonia eutropa (Davis 1969) ." гребень. ноябрь Микробиол Иммунол . 39 (11): 897–904. дои : 10.1111/j.1348-0421.1995.tb03275.x . ПМИД 8657018 .
- ^ Перейти обратно: а б Дэвис, Д.; Дудоров М. и Станье Р. (1969). «Предложение об отклонении рода Hydrogenomonas : таксономические последствия» . Int J Syst Bacteriol . 19 (4): 375–390. дои : 10.1099/00207713-19-4-375 .
- ^ Перейти обратно: а б Боуэн, Б.; Шлегель, Х. (1981). «Физиология и биохимия аэробных водородокисляющих бактерий». Анну. Преподобный Микробиол . 35 : 405–452. дои : 10.1146/annurev.mi.35.100181.002201 . ПМИД 6271040 .
- ^ Репаске, Р. (1981). «Пищевые потребности Hydrogenomonas eutrofa » . Дж. Бактериол . 83 (2): 418–422. дои : 10.1128/JB.83.2.418-422.1962 . ПМЦ 277745 . ПМИД 14491520 .
- ^ Уайльд, Э. (1962). «Исследование роста и синтеза запасающих веществ Hydrogenomonas eutrofa ». Архив микробиологии . 43 (2): 109–137. дои : 10.1007/bf00406429 . S2CID 25824711 .
- ^ Дэвис, Д.; Станье Р. и Дудорофф М. (1970). «Таксономические исследования некоторых грамотрицательных полярно жгутиковых « водородных бактерий » и родственных им видов». Арх. Микробиол . 70 (1): 1–13. дои : 10.1007/BF00691056 . ПМИД 4987616 . S2CID 24798412 .
- ^ Ваничаутт, М.; Кампфер, П.; Де Бэр, Т.; Фальсен Э. и Вершреген Г. (2004). « Wautersia gen. nov., новый род, включающий филогенетическую линию, включающую Ralstonia eutrofa и родственные виды, а также предложение Ralstonia [ Pseudomonas ] syzygii (Roberts et al. 1990) com. nov. » Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 54 (Часть 2): 317–327. дои : 10.1099/ ijs.0.02754-0 ПМИД 15023939 .
- ^ Вандам, П.; Коэнье, Т. (2004). «Таксономия рода Cupriavidus : сказка о потерянных и найденных» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 54 (6): 2285–2289. дои : 10.1099/ijs.0.63247-0 . ПМИД 15545472 .
- ^ Перейти обратно: а б Полманн, А.; Фрике, В.; Райнеке, Ф.; Кусян, Б.; Лизеганг, Х.; Крамм, Р.; Эйтингер, Т.; Эверинг, К.; Поттер, М.; Шварц, Э.; Стриттматтер, А.; Воб, И.; Готшалк, Г.; Штайнбухель, А.; Фридрих Б. и Боуэн Б. (2006). , продуцирующей биопластик, Knallgas «Последовательность генома бактерии Ralstonia eutrofa H16» . Природная биотехнология . 24 (10): 1257–1262. дои : 10.1038/nbt1244 . hdl : 10795/2306 . ПМИД 16964242 .
- ^ Крамм, Р. (2009). «Геномный взгляд на энергетический метаболизм у Ralstonia eutrofa H16» . J Мол Микробиол Биотехнология . 16 (1–2): 38–52. дои : 10.1159/000142893 . ПМИД 18957861 .
- ^ Боуэн, Б.; Кусян, Б. (2002). «Генетика и контроль ассимиляции CO 2 у хемоавтотрофа Ralstonia eutrofa ». Арка Микробиол . 178 (2): 85–93. дои : 10.1007/s00203-002-0441-3 . ПМИД 12115053 . S2CID 26360677 .
- ^ Шпикерманн, П.; Рем, Б.; Кальшойер, Р.; Баумайстер Д. и Стейнбухель А. (1999). «Чувствительный метод окрашивания жизнеспособных колоний с использованием нильского красного для прямого скрининга бактерий, которые накапливают полигидроксиалкановые кислоты и другие соединения для хранения липидов». Арка Микробиол . 171 (2): 73–80. дои : 10.1007/s002030050681 . ПМИД 9914303 . S2CID 206894168 .
- ^ Ликидис, А.; Перес-Пантоха, Д.; Леджер, Т.; Марвоматис, К.; Андерсон, И.; Иванова Н.; Хупер, С.; Лапидус, А.; Лукас, А.; Гонсалес Б. и Кирпидес Н. (2010). Ахмед, Нияз (ред.). «Полная многочастная последовательность генома Cupriavidus necator JMP134, универсального деструктора загрязнителей» . ПЛОС ОДИН . 5 (3): 1–13. дои : 10.1371/journal.pone.0009729 . ПМЦ 2842291 . ПМИД 20339589 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Бургдорф, Т.; Бурке, Т.; ван дер Линден, Э.; Джонс, А.; Альбрахт С. и Фридрих Б. (2005). «[NiFe]-гидрогеназы Ralstonia eutrofa H16: модульные ферменты для кислородтолерантного биологического окисления водорода». J Мол Микробиол Биотехнология . 10 (2–4): 181–196. дои : 10.1159/000091564 . ПМИД 16645314 . S2CID 8030367 .
- ^ Шефер, Каспар; Фридрих, Бербель; Ленц, Оливер (1 сентября 2013 г.). «Новая новинка, нечувствительная к кислороду [NiFe]-гидрогеназа группы 5 в Ralstonia eutrofa» . Прикладная и экологическая микробиология . 79 (17): 5137–5145. дои : 10.1128/АЕМ.01576-13 . ПМЦ 3753944 . ПМИД 23793632 .
- ^ Шварц, Э.; Фридрих, Б. (2006). " Ч
2 - Метаболизирующие прокариоты». Прокариоты . 2 : 496–563. doi : 10.1007/0-387-30742-7_17 . ISBN 978-0-387-25492-0 . - ^ Ленц, О.; Фридрих, Б. (1998). «Новая многокомпонентная регуляторная система опосредует H
2 зондирование в Alcaligenes eutropus » . PNAS . 95 (21): 12474–12479. : 10.1073 /pnas.95.21.12474 . PMC 22855. . PMID 9770510 doi - ^ Фридрих, Б.; Бурке Т. и Бургдорф Т. (2005). «Мультипротеиновый комплекс, чувствительный к водороду, контролирует аэробный водородный метаболизм у Ralstonia eutrofa ». Труды Биохимического общества . 33 (Часть 1): 97–101. дои : 10.1042/BST0330097 . ПМИД 15667276 .
- ^ Перейти обратно: а б Бернхард, М.; Бенелли, Б.; Хохкопплер, А.; Заннони Д. и Фридрих Б. (1997). «Функциональная и структурная роль субъединицы цитохрома b мембраносвязанного гидрогеназного комплекса Alcaligenes euтрофus H16» . Евро. Дж. Биохим . 248 (1): 179–186. дои : 10.1111/j.1432-1033.1997.00179.x . ПМИД 9310376 .
- ^ Перейти обратно: а б с Винсент, К.; Крэкнелл, Дж.; Ленц, О.; Зебгер, И.; Фридрих Б. и Армстронг Ф. (2005). «Электрокаталитическое окисление водорода ферментом при высоких уровнях угарного газа или кислорода» . ПНАС . 102 (47): 16951–16954. дои : 10.1073/pnas.0504499102 . ПМЦ 1287975 . ПМИД 16260746 .
- ^ Шнайдер, К.; Шлегель, Х. (1976). «Очистка и свойства растворимой гидрогеназы Alcaligenes eutropus H 16». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Энзимология . 452 (1): 66–80. дои : 10.1016/0005-2744(76)90058-9 . ПМИД 186126 .
- ^ Тран-Бетке, А.; Варнеке, У.; Бокер, К.; Заборощ К. и Фридрих Б. (1990). «Клонирование и нуклеотидные последовательности генов субъединиц НАД-редуцирующей гидрогеназы Alcaligenes eutropus H16» . Журнал бактериологии . 172 (6): 2920–2929. дои : 10.1128/jb.172.6.2920-2929.1990 . ПМК 209089 . ПМИД 2188945 .
- ^ Перейти обратно: а б с Хигучи, .; Яги Т. и Ясуока Н. (1997). «Необычная структура лиганда в активном центре Ni–Fe и дополнительный сайт Mg в гидрогеназе, выявленные с помощью рентгеноструктурного анализа высокого разрешения» . Структура . 5 (12): 1671–1680. дои : 10.1016/S0969-2126(97)00313-4 . ПМИД 9438867 .
- ^ Перейти обратно: а б Волбеда, А.; Гарсин, Э.; Пирас, К.; де Лейси, А.; Фернандес, В.; Хачикян, К.; Фрей М. и Фонтесилла-Кэмпс Дж. (1996). «Структура активного сайта [NiFe] гидрогеназы: свидетельства существования биологически необычных лигандов Fe». Дж. Ам. хим. Соц . 118 (51): 12989–12996. дои : 10.1021/ja962270g .
- ^ Волбеда, А.; Харон, М.; Пирас, К.; Хачикян, К.; Фрей М. и Фонтесилла-Кэмпс Дж. (1995). «Кристаллическая структура никель-железогидрогеназы Desulfovibrio gigas ». Природа . 373 (6515): 580–587. дои : 10.1038/373580a0 . ПМИД 7854413 . S2CID 4335445 .
- ^ Хаппе, Р.; Роузбум, В.; Пьерик А. и Альбрахт С. (1997). «Биологическая активация водорода» . Природа . 385 (6612): 126. дои : 10.1038/385126a0 . ПМИД 8990114 .
- ^ Шнайдер, К.; Каммак, Р.; Шлегель Г. и Холл Д. (1979). «Железо-серные центры растворимой гидрогеназы Alcaligenes eutropicus ». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) — Структура белка . 578 (2): 445–461. дои : 10.1016/0005-2795(79)90175-2 . ПМИД 226163 .
- ^ Джагдер, Бат-Эрдэне; Чен, Чжилян; Пинг, Даррен Тан Тек; Лебхар, Хелен; Уэлч, Джеффри; Маркиз, Кристофер П. (25 марта 2015 г.). «Анализ изменений растворимой гидрогеназы и глобальной экспрессии генов у Cupriavidus necator (Ralstonia eutropa) H16, выращенного в гетеротрофной диауксической периодической культуре» . Заводы по производству микробных клеток . 14 (1): 42. дои : 10.1186/s12934-015-0226-4 . ISSN 1475-2859 . ПМК 4377017 . ПМИД 25880663 .
- ^ Джагдер, Бат-Эрдэне; Лебхар, Хелен; Аге-Зинсу, Кондо-Франсуа; Маркиз, Кристофер П. (2016). «Производство и очистка растворимой гидрогеназы из Ralstonia eutrofa H16 для потенциального применения водородных топливных элементов» . МетодыX . 3 : 242–250. дои : 10.1016/j.mex.2016.03.005 . ISSN 2215-0161 . ПМЦ 4816682 . ПМИД 27077052 .
- ^ Репаске, Р.; Майер, Р. (1976). «Плотные автотрофные культуры Alcaligenes eutropicus » . Прикладная и экологическая микробиология . 32 (4): 592–597. дои : 10.1128/АЕМ.32.4.592-597.1976 . ПМК 170312 . ПМИД 10840 .
- ^ Амманн, Э.; Рид, Л. (1967). «Метаболизм соединений азота Hydrogenomonas eutrofa». Биохим. Биофиз. Акта . 141 (1): 135–143. дои : 10.1016/0304-4165(67)90252-8 . ПМИД 4963807 .
- ^ Фостер, Дж.; Личфилд, Дж. (1964). «Аппарат непрерывного культивирования для микробного использования водорода, полученного электролизом воды в космических системах замкнутого цикла». Биотехнология и биоинженерия . 6 (4): 441–456. дои : 10.1002/бит.260060406 . S2CID 84358305 .
- ^ Ихара, М.; Мишихара, Х.; Юн, К.; Ленц, О.; Фридрих, Б.; Накамото, Х.; Кодзима, К.; Хонома, Д.; Камачи Т. и Окура И. (2006). «Световое производство водорода гибридным комплексом [NiFe]-гидрогеназы и цианобактериальной фотосистемы I». Фотохимия и фотобиология . 82 (3): 676–682. дои : 10.1562/2006-01-16-RA-778 . ПМИД 16542111 . S2CID 37919998 .
- ^ Лутц, Б.; Фан, Х.; Бургдорф Т. и Фридрих Б. (2005). «Обнаружение водорода методом электрохимического обнаружения, катализируемого ферментами». Анальный. Хим . 77 (15): 4969–4975. дои : 10.1021/ac050313i . ПМИД 16053311 .
- ^ «Обучение микроба производить топливо» — Офис новостей Массачусетского технологического института . Web.mit.edu. 21 августа 2012 года . Проверено 22 августа 2012 г.
- ^ Ли, Х.; Опгенорт, штат Пенсильвания; Верник, генеральный директор; Роджерс, С.; Ву, Т.-Ю.; Хигасиде, В.; Малати, П.; Хо, Ю.-Х.; Чо, К.М.; Ляо, JC (2012). «Комплексная электромикробная конверсия CO 2 в высшие спирты». Наука . 335 (6076): 1596. doi : 10.1126/science.1217643 . ПМИД 22461604 . S2CID 24328552 .
- ^ Лим, Дж.; Чой, С.Ю.; Ли, Дж.В.; Ли, С.Ю.; Ли, Х. (2023). «Использование бактерий для преобразования CO 2 в воздухе в полиэстер» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 120 (14). phys.org : e2221438120. дои : 10.1073/pnas.2221438120 . ПМЦ 10083616 . ПМИД 36972448 .