Jump to content

Апомиксис

(Перенаправлено из апоспорию )
Вегетативный апомиксис в POA Bulbosa ; Служба образуется вместо цветов

В ботанике Apomixis является без бесполым развитием семян или эмбриона оплодотворения . Тем не менее, другие определения включают замену семян на салоне или замену цветов луковицами .

Апомиктически продуцируемые потомство генетически идентичны родительскому растению, за исключением случаев нерадосленного апомиксиса. Его этимология является греческой для "от" + "смешивания".

Нормальное бесполое воспроизведение растений, таких как распространение из черенков или листьев, никогда не считается апомиксисом. В отличие от Parthenocarpy , которая включает в себя образование плодов без семян без оплодотворения, апомиктические фрукты имеют жизнеспособные семена, содержащие надлежащий эмбрион, с бесполым происхождением.

В цветущих растениях термин «апомиксис» используется в ограниченном смысле, чтобы означать агамоспермию , то есть клональное воспроизведение через семена. Хотя агамоспермия может теоретически возникать в спортивных гимноселках , в этой группе он, по -видимому, отсутствует. [ 1 ]

Апогамия - это связанный термин, который со временем имел различные значения. У растений с независимыми гаметофитами (особенно папоротниками) этот термин все еще используется взаимозаменяемо с «апомиксисом», и оба относятся к образованию спорофитов путем партеногенеза клеток гаметофита.

Мужская апомиксис ( отцовская апомиксис ) включает в себя замену генетического материала яйца генетическим материалом пыльцы.

Некоторые авторы включали все формы бесполого воспроизведения в апомиксисе, но с тех пор обобщение термина. [ 1 ]

Эволюция

[ редактировать ]

Поскольку апомиктические растения генетически идентичны от одного поколения к другому, в каждой линии есть некоторые признаки истинного вида , поддерживая различия от других апомиктических линий в пределах одного рода , в то же время имея гораздо меньшие различия, чем нормальные между видами большинства родов. Поэтому их часто называют микроспектами . В некоторых родах можно идентифицировать и назвать сотни или даже тысячи микроспектов, которые могут быть сгруппированы как агрегаты видов , обычно перечисленные во флоре с конвенцией « родные виды Agg». (например, Bramble , Rubus fruticosus agg.). В некоторых семействах растений роды с апомиксисом довольно распространены, например, у Asteraceae , Poaceae и Rosaceae . Примеры апомиксиса можно найти в родах Crataegus (боярышники), Amelanchier (Shadbush), Sorbus ( Rowans and Whitebeams ), Rubus (Brambles или Blackbory), POA (травы луг), Nardus stricta (Matgrass), Иераций (ястребиные) и Nardus stricta (Matgrass), Иераций (ястребиные) и нарда Тараксакум (одуванчики). Сообщается, что апомиксис происходит примерно в 10% глобально существующих папоротники . [ 2 ] Среди полистихоидных папоротников Apomixis несколько раз развивался независимо в трех разных кладах . [ 2 ]

Хотя эволюционные преимущества сексуального размножения теряются, апомиксис может пройти по чертам, случайным для эволюционной пригодности. Как Дженс Клаузен : сказал [ 3 ] : 470 

Apomicts фактически обнаружили эффективность массового производства задолго до того, как г -н Генри Форд применил его к производству автомобиля. ... факультативная апомиксис ... не предотвращает изменения; Скорее, это умножает определенные сортовые продукты.

Факультативная апомиксис означает, что апомиксис не всегда происходит, т.е. также может произойти сексуальное воспроизведение. Похоже, что весь апомиксис в растениях является факультативным; [ 4 ] [ 5 ] Другими словами, этот «облигатный апомиксис» является артефактом недостаточного наблюдения (отсутствует необычное сексуальное размножение).

Апогамия и апососпори у неяточных растений

[ редактировать ]

Гаметофиты бриофитов и менее часто папоротников и ликоподов могут разрабатывать группу клеток, которые растут, чтобы выглядеть как спорофит видов, но с уровнем плоицы гаметофита, явлением, известным как апогамия. Спорофиты растений этих групп также могут иметь способность образовывать растение, которое выглядит как гаметофит, но с уровнем плоицы спорофита, явлением, известным как апоспори. [ 6 ] [ 7 ]

См. Также Андрогенез и Андроклинез, описанный ниже, тип мужского апомиксиса, который встречается на хвойных, Cupressus dupreziana .

В цветущих растениях (покрытосеменные)

[ редактировать ]

Агамосперми, бесполое воспроизведение через семена, встречается у цветущих растений через множество различных механизмов [ 4 ] и простая иерархическая классификация различных типов невозможна. Следовательно, существует почти столько же различных использования терминологии для апомиксиса в покрытосеменных, как и авторы по этому вопросу. Для носителей английского, Махешвари 1950 [ 8 ] очень влиятельный. Немецкие носители могут предпочесть проконсультироваться с Rutishauser 1967. [ 9 ] Некоторые старые учебники [ 10 ] На основании дезинформации (яйцеклеточная клетка в мейотически не снятом гаметофите никогда не может быть оплодотворена) попытка реформировать терминологию в соответствии с термином партеногенеза , поскольку он используется в зоологии , и это продолжает вызывать большую путаницу.

Agamospermy встречается в основном в двух формах: в гаметофитной апомиксисе эмбрион гаметофите возникает из неоплощенных яичных клеток (т.е. путем партеногенеза) в , который был получен из клетки, которая не завершила мейоз. При случайном эмбрионе (спорофитной апомиксисе) эмбрион образуется непосредственно (не из гаметофита) из ткани ядра или поклевания (см. Эмбрион ядра ).

Типы в цветущих растениях

[ редактировать ]
Карибская агава, производящая заводы на старом цветочном стебле.

Махешвари [ 8 ] использовал следующую простую классификацию типов апомиксиса в цветущих растениях:

  • Несоответствующая апомиксис : в этом типе «Материнская клетка мегаспора претерпевает обычные мейотические разногласия и гаплоидный мегагаметофит образуется эмбрионного мешка. ). " Гаплоидные растения имеют вдвое меньше хромосом, чем у материнского растения, и «процесс не повторяется от одного поколения к другому» (именно поэтому он называется нераствориваемым). См. Также партеногенез и апогамия ниже.
  • Рецидивирующий апомиксис , в настоящее время чаще называется гаметофитным апомиксисом : в этом типе мегагаметофит имеет такое же количество хромосом, что и материнское растение, потому что мейоз не был завершен. Как правило, это возникает либо из архисной ячейки, либо из какой -либо другой части ядра .
  • Эмбриона , также называемая спорофитной апомиксисом , спорофитным подажником или нуйно -эмбрионией : здесь может быть мегагаметофит в яйцеклетке , но эмбрионы не возникают из клеток гаметофита; Они возникают из клеток ядра или покровителя. Эмбриона эмбриона важен у нескольких видов цитрусовых , в Гарцинии , Эйфхорбии Дульцис , Мангифера Индика и т. Д.
  • Вегетативный апомиксис : в этом типе «цветы заменяются луковицами или другими вегетативными пропагулами, которые часто прорастают, пока на растении». Вегетативная апомиса важна для Allium , Fragaria , Agave и некоторых трав, среди прочих.

Типы гаметофитной апомиксиса

[ редактировать ]

Гаметофитная апомиксис в цветущих растениях развивается несколькими различными способами. [ 11 ] Мегагаметофит развивается с яичной клеткой, которая превращается в эмбрион с помощью партеногенеза . Центральная клетка мегагаметофита может потребовать оплодотворения для формирования эндосперма , псевдогамного гаметофитного апомиксиса или в автономном гаметофитном оплосисе эндосперма.

  • В Diplospory (также называемом генеративным апоспорию ) мегагаметофит возникает из клетки архижа .
  • В апоспорию (также называемом соматическом апоспорию ) мегагаметофит возникает из какой -то другой (соматической) клетки ядра.

Значительная путаница возникла из -за того, что диплоскорию часто определяется только для того, чтобы привлечь только материнскую клетку мегаспора , но ряд семейств имеет многоклеточный архис, а мегагаметофит может быть вытекает из другой архисферной клетки.

Diplospory дополнительно подразделяется в соответствии с тем, как формируется мегагаметофит:

  • Allium odorum - A. Тип Nutans. Хромосомы удваиваются (эндомитоз), а затем мейоз проходит необычным образом, причем копии хромосомы соединяются (а не первоначальные материнские и отцовские копии, соединяющиеся).
  • Тип Taraxacum : Мейоз I не могу завершить, Meiosis II создает две клетки, одна из которых вырождается; Три митотических подразделения образуют мегагаметофит.
  • Тип Ixeris : Мейоз, который я не могу завершить; Три раунда ядерного деления происходят без образования клеточной стены; Тогда происходит образование стен.
  • Blumea - Elymus Types: Митотическое деление сопровождается дегенерацией одной клетки; Три митотических подразделения образуют мегагаметофит.
  • Антеннария - Иерация Типы: три митотических подразделения образуют мегагаметофит.
  • Eragrostis - Типы Panicum : два митотических деления дают 4-нуко-мегагаметофит с клеточными стенками с образованием трех или четырех клеток.

Заболеваемость в цветущих растениях

[ редактировать ]

Apomixis встречается как минимум в 33 семействах цветущих растений и несколько раз развивался от сексуальных родственников. [ 12 ] [ 13 ] Апомиктические виды или отдельные растения часто имеют гибридное происхождение и обычно являются полиплоидными. [ 13 ]

У растений с как апомиктической, так и мейотической эмбриологией доля различных типов может различаться в разное время года, [ 11 ] и фотопериод также может изменить пропорцию. [ 11 ] Кажется маловероятным, что есть какие -либо действительно полностью апомиктические растения, так как у нескольких видов были обнаружены низкие показатели сексуального размножения, которые ранее считались полностью апомиктическими. [ 11 ]

Генетический контроль апомиксиса может включать в себя одно генетическое изменение, которое влияет на все основные компоненты развития, образование мегагаметофита, партеногенез яичных клеток и развитие эндосперма. [ 14 ] Тем не менее, время различных процессов развития имеет решающее значение для успешного развития апомиктического семени, и на время может повлиять время множественные генетические факторы. [ 14 ]

[ редактировать ]
  • Апомеоз : «Без мейоза»; Обычно означает производство мейотически не наброшенного гаметофита.
  • Партеногенез : развитие эмбриона непосредственно из яичной клетки без оплодотворения называется партеногенез. Это два типа:
    • Гаплоидный партеногенез : партеногенез нормального гаплоидного яйца (мейотически уменьшенное яйцо) в эмбрион называется гаплоидным партеногенезом. Если материнское растение было диплоидным, то результатов гаплоидного эмбриона является моноплоидным , а растение, которое выращивает из эмбриона, является стерильным. Если они не стерильны, они иногда полезны для селекционеров растений (особенно при размножении картофеля, см. Дихаплоидию ). Этот тип апомиксиса был записан в Solanum nigrum , Lilium spp., Orchis maculata , Nicotiana tabacum и т. Д.
    • Диплоидный партеногенез : когда мегагаметофит развивается без завершения мейоза, так что мегагаметофит и все клетки внутри него мейоооотетически не сняты (он же диплоид, но диплоид - это неоднозначный термин), это называется диплоидным партеногеном, и растение, которое развивается из эмбриона воля. Иметь такое же количество хромосом, что и материнское растение. Диплоидный партеногенез является компонентным процессом гаметофитного апомиксиса (см. Выше).
  • Андрогенез и андроклинез являются синонимами. Эти термины используются для двух разных процессов, которые имеют эффект создания эмбриона, который имеет «наследство мужского пола».
Первый процесс является естественным. Это также можно назвать мужской апомиксисом или отцовской апомиксисом . Это включает в себя слияние мужских и женских гамет и замену женского ядра мужским ядром. Это было отмечено как редкое явление во многих растениях (например, Nicotiana и Crepis ) и встречается как обычный репродуктивный метод в Saharan Cypress, Cupressus dupreziana . [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] естественного андрогенеза . первый пример Недавно был обнаружен [ 18 ] Это также известно у беспозвоночных, особенно в моллюсках в роде Corbicula , и, как известно, эти асексиально воспроизводящие мужчины имеют более широкий диапазон, чем их неинвазивные не -ерермафродитные кузены, более похожие на гермафродитные инвазивные виды у рода, что указывает на то, что это иногда имеет Эволюционные преимущества. [ 19 ]
Второй процесс, который называется андрогенезом или андроклинезом, включает (искусственную) культуру гаплоидных растений из пыльников ткани или микроспор . [ 20 ] Андрогенез также был искусственно индуцирован в рыбе. [ 21 ]
  • Апогамия : Хотя этот термин (до 1908 года) использовался для других типов апомиксиса, а затем выброшен как слишком запутанный, он все еще иногда используется, когда эмбрион развивается из клетки мегагаметофита, кроме яичной клетки. В цветущих растениях клетки, участвующие в апогамии, будут синергидами или антиподальными клетками.
  • Дополнительные гибриды , называемые B III гибридами Rutishauser: [ 9 ] Эмбрион образуется после того, как яичная клетка мейотически оплодотворяется. Таким образом, уровень плоиды эмбриона выше, чем у материнского растения. Этот процесс происходит у некоторых растений, которые в противном случае являются апомиктическими, и могут играть значительную роль в производстве тетраплоидных растений из трилоидных апомиктических материнских растений (если они получают пыльцу от диплоидов). Поскольку оплодотворение задействовано, этот процесс не соответствует определению апомиксиса.
  • Псевдогамия относится к любому репродуктивному процессу, который требует опыления , но не включает в себя наследование мужчин. Иногда он используется в ограничительном смысле для обозначения типов апомиксиса, в которых эндосперм оплодотворена , а эмбрион - нет. Лучшим термином для ограничительного смысла является центрогамия . [ 20 ]
  • Агамоспитализации , концепция, введенная Гёт Трессоном : «Апомикт -популяция, составляющие которых, для морфологических, цитологических или других причин, должна рассматриваться как имеющая общее происхождение», т.е. в основном синонимично с «микроспадением. [ 22 ]

Смотрите также

[ редактировать ]
  • Cytomixis - миграция ядра из одной клетки растений в другую, процесс ядерного слияния, который происходит во время мейоза пыльцы
  • Klepton - виды, которые требуют вклада от другого биологического таксона для завершения его репродуктивного цикла, явления, известного в зоологии, где для завершения репродукции требуется спаривание с другим таксоном
  • Мейоз - клеточное деление, производящее гаплоидные гаметы
  • Parthenocarpy - Производство фруктов без семян без оплодотворения, производство фруктов без семян
  • Партеногенез - бесполое воспроизведение без оплодотворения, животное эквивалент апомиксиса
  • Репродуктивная морфология растений - части растения, обеспечивая сексуальное размножение
  1. ^ Jump up to: а беременный Бикнелл, Росс А.; Колтунов, Анна М. (2004). «Понимание Apomixis: последние достижения и оставшиеся загадки» . Растительная ячейка . 16 (Suppl 1): S228 - S245. doi : 10.1105/tpc.017921 . PMC   2643386 . PMID   15131250 .
  2. ^ Jump up to: а беременный Лю, Хонг-Мей; Дайер, Роберт Дж.; Го, Чжи-ты; Мэн, Жен; Ли, Цзянь-Хуи; Schneider, Harald (2012-11-05). «Эволюционная динамика апомиксиса у папоротников: тематическое исследование из полистихоидных папоротников» . Журнал ботаники . 2012 : 1–11. doi : 10.1155/2012/510478 . ISSN   2090-0120 .
  3. ^ Клаузен, Дж. (1954). «Частичная апомиксис как равновесная система». Caryologia . 1954, Дополнение: 469–479.
  4. ^ Jump up to: а беременный Савидан, YH (2000). «Апомиксис: генетика и разм». Отзывы о разведении растений . Тол. 18. С. 13–86. doi : 10.1002/9780470650158.CH2 . ISBN  9780470650158 .
  5. ^ Анна Верена Рейтеманн; Ана Изабель Хонфи; Пиял Карараран; Фабиана Экерс; Диего Хенан Хойсгаард; Эрик Хавьер Мартинес (21 июня 2022 года). «Изменение скорости остаточной степени на репродуктивном развитии в апомиктических тетраплоидах Paspalum » Растения 11 (13): 1639. doi : 10.3390/plantts11131639 . ISSN   2223-7 PMC   9269205 PMID   35807591 Викидата   Q115563
  6. ^ Steil, WN (1939). «Апогамия, апососпори и партеногенез в птеридофитах». Ботанический обзор . 5 (8): 433–453. Bibcode : 1939botrv ... 5..433s . doi : 10.1007/bf02878704 . S2CID   19209851 .
  7. ^ Никлас, К.Дж. (1997). Эволюционная биология растений . Чикаго: Университет Чикагской Прессы. ISBN  9780226580838 .
  8. ^ Jump up to: а беременный Махешвари, П. 1950. Введение в эмбриологию покрытосеменных. МакГроу-Хилл, Нью-Йорк.
  9. ^ Jump up to: а беременный Rutishauser, A. 1969. Эмбриология и репродуктивная биология покрытосемников: введение. Springer-Verlag, Вена.
  10. ^ Fitting, H., et al. 1930. Учебник ботаники (Учебник ботаники Страсбургера, переписанный). Макмиллан, Лондон.
  11. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Nogler, GA 1984. GameTophytic Apomixis. В эмбриологии покрытосеменных. Под редакцией BM Johri. Спрингер, Берлин, Германия. С. 475–518.
  12. ^ Карман, JG (1997). «Асинхронная экспрессия дублирующихся генов в покрытосеменных может вызвать апомиксис, бисписперс, тетразорию и полиэмбриона» . Биологический журнал Линневого общества . 61 (1): 51–94. doi : 10.1111/j.1095-8312.1997.tb01778.x .
  13. ^ Jump up to: а беременный Nygren, A. (1967). «Апомиксис в покрытосеменных». В W. Ruhland (ред.). Справочник по физиологии растений . Том. 18. Берлин: Springer-Verlag. С. 551–596.
  14. ^ Jump up to: а беременный Колтунов, Ам; Джонсон, SD; Bicknell, RA (2000). «Apomixis не консервативен в развитии в родственных, генетически охарактеризованных растениях иерации различной плоиды». Сексуальное размножение растений . 12 (5): 253–266. doi : 10.1007/s004970050193 . S2CID   23186733 .
  15. ^ Кристиан Пихот; Бенджамин залога; Хуана Л. Ривера Нава; Жюльен Б. Бачиер; Мохамед эль -Матауи (январь 2008 г.). «Суррогатная мать кипариса производит гаплоидную потомство от пыльцы инопланетной» . Генетика . 178 (1): 379–383. doi : 10.1534/Genetics.107.080572 . PMC   2206086 . PMID   18202380 .
  16. ^ Кристиан Пихот; Бруно Фади; Изабель Хочу (2000). «Отсутствие аллелей матери -дерева в зимограммах Cupressus dupreziana A. Camus Embryos» . Анналы лесной науки . 57 (1): 17–22. Bibcode : 2000anfsc..57 ... 17p . doi : 10.1051/лес: 2000108 .
  17. ^ Pichot, C.; El Maataoui, M.; Raddi, S.; Радди, П. (2001). «Сохранение: суррогатная мать для находящихся под угрозой исчезновения Купресс » . Природа . 412 (6842): 39. doi : 10.1038/35083687 . PMID   11452293 . S2CID   39046191 .
  18. ^ Моргадо-Сантос, Мигель; Ride, Сара; Висенте, Луи; Collares-Pereira, Maria João (2017). «Первое эмпирическое свидетельство природного андрогенеза у позвоночных» . Королевское общество открыто наука . 4 (5): 170200. Bibcode : 2017rs .... 470200M . Doi : 10.1098/rsos.170200 . PMC   5451830 . PMID   28573029 .
  19. ^ Pigneur, L.-M.; Хедтке, С.М.; Etoundi, E.; Ван Донанк, К. (июнь 2012 г.). «Андрогенез: обзор по изучению эгоистичных моллюсков Corbicula spp» . Наследственность . 108 (6): 581–591. doi : 10.1038/hdy.2012.3 . ISSN   1365-2540 . PMC   3356815 . PMID   22473310 .
  20. ^ Jump up to: а беременный Solntzeva, MP (2003). «О некоторых терминах апомиксиса: псевдогамия и андрогенез». Биология . 58 (1): 1–7.
  21. ^ Грунина, как; Recoubratsky, Av (1 июля 2005 г.). «Индуцированный андрогенез у рыб: получение жизнеспособных нуклеоцитоплазматических гибридов» . Российский журнал биологии развития . 36 (4): 208–217. doi : 10.1007/s11174-005-0035-5 . ISSN   1608-3326 . PMID   16208936 . S2CID   11750658 .
  22. ^ Определение видов: сборник источников от древности до сегодняшнего дня, Джона С. Уилкинса, ISBN   1433102161 , 2009, с. 122, 194

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Gvaladzze GE (1976). Формы апомиксиса в роде Allium L. В: SS Khokhlov (ed.): Apomixis and Breding, Amard Pub., New Delhi-Bombay-Calcutta-New York Pp. 160–16
  • Bhojwani SS & Bhatnagar SP (1988). Эмбриология покрытосеменных. Vikas Publishing House Pvt.Ltd. Нью -Дели.
  • Heslop-Harrison, J. (1972) «Сексуальность в покрытосеменных», стр. 133–289, в Steward, FC (ed.) Plant Physiology, Vol. 6c, академическая пресса Нью -Йорк.
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a7abfcd2dd6ffef60a22a8c9ff1c3b0c__1719784860
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a7/0c/a7abfcd2dd6ffef60a22a8c9ff1c3b0c.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Apomixis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)