Апомиксис

В ботанике Apomixis является без бесполым развитием семян или эмбриона оплодотворения . Тем не менее, другие определения включают замену семян на салоне или замену цветов луковицами .
Апомиктически продуцируемые потомство генетически идентичны родительскому растению, за исключением случаев нерадосленного апомиксиса. Его этимология является греческой для "от" + "смешивания".
Нормальное бесполое воспроизведение растений, таких как распространение из черенков или листьев, никогда не считается апомиксисом. В отличие от Parthenocarpy , которая включает в себя образование плодов без семян без оплодотворения, апомиктические фрукты имеют жизнеспособные семена, содержащие надлежащий эмбрион, с бесполым происхождением.
В цветущих растениях термин «апомиксис» используется в ограниченном смысле, чтобы означать агамоспермию , то есть клональное воспроизведение через семена. Хотя агамоспермия может теоретически возникать в спортивных гимноселках , в этой группе он, по -видимому, отсутствует. [ 1 ]
Апогамия - это связанный термин, который со временем имел различные значения. У растений с независимыми гаметофитами (особенно папоротниками) этот термин все еще используется взаимозаменяемо с «апомиксисом», и оба относятся к образованию спорофитов путем партеногенеза клеток гаметофита.
Мужская апомиксис ( отцовская апомиксис ) включает в себя замену генетического материала яйца генетическим материалом пыльцы.
Некоторые авторы включали все формы бесполого воспроизведения в апомиксисе, но с тех пор обобщение термина. [ 1 ]
Эволюция
[ редактировать ]Поскольку апомиктические растения генетически идентичны от одного поколения к другому, в каждой линии есть некоторые признаки истинного вида , поддерживая различия от других апомиктических линий в пределах одного рода , в то же время имея гораздо меньшие различия, чем нормальные между видами большинства родов. Поэтому их часто называют микроспектами . В некоторых родах можно идентифицировать и назвать сотни или даже тысячи микроспектов, которые могут быть сгруппированы как агрегаты видов , обычно перечисленные во флоре с конвенцией « родные виды Agg». (например, Bramble , Rubus fruticosus agg.). В некоторых семействах растений роды с апомиксисом довольно распространены, например, у Asteraceae , Poaceae и Rosaceae . Примеры апомиксиса можно найти в родах Crataegus (боярышники), Amelanchier (Shadbush), Sorbus ( Rowans and Whitebeams ), Rubus (Brambles или Blackbory), POA (травы луг), Nardus stricta (Matgrass), Иераций (ястребиные) и Nardus stricta (Matgrass), Иераций (ястребиные) и нарда Тараксакум (одуванчики). Сообщается, что апомиксис происходит примерно в 10% глобально существующих папоротники . [ 2 ] Среди полистихоидных папоротников Apomixis несколько раз развивался независимо в трех разных кладах . [ 2 ]
Хотя эволюционные преимущества сексуального размножения теряются, апомиксис может пройти по чертам, случайным для эволюционной пригодности. Как Дженс Клаузен : сказал [ 3 ] : 470
Apomicts фактически обнаружили эффективность массового производства задолго до того, как г -н Генри Форд применил его к производству автомобиля. ... факультативная апомиксис ... не предотвращает изменения; Скорее, это умножает определенные сортовые продукты.
Факультативная апомиксис означает, что апомиксис не всегда происходит, т.е. также может произойти сексуальное воспроизведение. Похоже, что весь апомиксис в растениях является факультативным; [ 4 ] [ 5 ] Другими словами, этот «облигатный апомиксис» является артефактом недостаточного наблюдения (отсутствует необычное сексуальное размножение).
Апогамия и апососпори у неяточных растений
[ редактировать ]Гаметофиты бриофитов и менее часто папоротников и ликоподов могут разрабатывать группу клеток, которые растут, чтобы выглядеть как спорофит видов, но с уровнем плоицы гаметофита, явлением, известным как апогамия. Спорофиты растений этих групп также могут иметь способность образовывать растение, которое выглядит как гаметофит, но с уровнем плоицы спорофита, явлением, известным как апоспори. [ 6 ] [ 7 ]
См. Также Андрогенез и Андроклинез, описанный ниже, тип мужского апомиксиса, который встречается на хвойных, Cupressus dupreziana .
В цветущих растениях (покрытосеменные)
[ редактировать ]Агамосперми, бесполое воспроизведение через семена, встречается у цветущих растений через множество различных механизмов [ 4 ] и простая иерархическая классификация различных типов невозможна. Следовательно, существует почти столько же различных использования терминологии для апомиксиса в покрытосеменных, как и авторы по этому вопросу. Для носителей английского, Махешвари 1950 [ 8 ] очень влиятельный. Немецкие носители могут предпочесть проконсультироваться с Rutishauser 1967. [ 9 ] Некоторые старые учебники [ 10 ] На основании дезинформации (яйцеклеточная клетка в мейотически не снятом гаметофите никогда не может быть оплодотворена) попытка реформировать терминологию в соответствии с термином партеногенеза , поскольку он используется в зоологии , и это продолжает вызывать большую путаницу.
Agamospermy встречается в основном в двух формах: в гаметофитной апомиксисе эмбрион гаметофите возникает из неоплощенных яичных клеток (т.е. путем партеногенеза) в , который был получен из клетки, которая не завершила мейоз. При случайном эмбрионе (спорофитной апомиксисе) эмбрион образуется непосредственно (не из гаметофита) из ткани ядра или поклевания (см. Эмбрион ядра ).
Типы в цветущих растениях
[ редактировать ]
Махешвари [ 8 ] использовал следующую простую классификацию типов апомиксиса в цветущих растениях:
- Несоответствующая апомиксис : в этом типе «Материнская клетка мегаспора претерпевает обычные мейотические разногласия и гаплоидный мегагаметофит образуется эмбрионного мешка. ). " Гаплоидные растения имеют вдвое меньше хромосом, чем у материнского растения, и «процесс не повторяется от одного поколения к другому» (именно поэтому он называется нераствориваемым). См. Также партеногенез и апогамия ниже.
- Рецидивирующий апомиксис , в настоящее время чаще называется гаметофитным апомиксисом : в этом типе мегагаметофит имеет такое же количество хромосом, что и материнское растение, потому что мейоз не был завершен. Как правило, это возникает либо из архисной ячейки, либо из какой -либо другой части ядра .
- Эмбриона , также называемая спорофитной апомиксисом , спорофитным подажником или нуйно -эмбрионией : здесь может быть мегагаметофит в яйцеклетке , но эмбрионы не возникают из клеток гаметофита; Они возникают из клеток ядра или покровителя. Эмбриона эмбриона важен у нескольких видов цитрусовых , в Гарцинии , Эйфхорбии Дульцис , Мангифера Индика и т. Д.
- Вегетативный апомиксис : в этом типе «цветы заменяются луковицами или другими вегетативными пропагулами, которые часто прорастают, пока на растении». Вегетативная апомиса важна для Allium , Fragaria , Agave и некоторых трав, среди прочих.
Типы гаметофитной апомиксиса
[ редактировать ]Гаметофитная апомиксис в цветущих растениях развивается несколькими различными способами. [ 11 ] Мегагаметофит развивается с яичной клеткой, которая превращается в эмбрион с помощью партеногенеза . Центральная клетка мегагаметофита может потребовать оплодотворения для формирования эндосперма , псевдогамного гаметофитного апомиксиса или в автономном гаметофитном оплосисе эндосперма.
- В Diplospory (также называемом генеративным апоспорию ) мегагаметофит возникает из клетки архижа .
- В апоспорию (также называемом соматическом апоспорию ) мегагаметофит возникает из какой -то другой (соматической) клетки ядра.
Значительная путаница возникла из -за того, что диплоскорию часто определяется только для того, чтобы привлечь только материнскую клетку мегаспора , но ряд семейств имеет многоклеточный архис, а мегагаметофит может быть вытекает из другой архисферной клетки.
Diplospory дополнительно подразделяется в соответствии с тем, как формируется мегагаметофит:
- Allium odorum - A. Тип Nutans. Хромосомы удваиваются (эндомитоз), а затем мейоз проходит необычным образом, причем копии хромосомы соединяются (а не первоначальные материнские и отцовские копии, соединяющиеся).
- Тип Taraxacum : Мейоз I не могу завершить, Meiosis II создает две клетки, одна из которых вырождается; Три митотических подразделения образуют мегагаметофит.
- Тип Ixeris : Мейоз, который я не могу завершить; Три раунда ядерного деления происходят без образования клеточной стены; Тогда происходит образование стен.
- Blumea - Elymus Types: Митотическое деление сопровождается дегенерацией одной клетки; Три митотических подразделения образуют мегагаметофит.
- Антеннария - Иерация Типы: три митотических подразделения образуют мегагаметофит.
- Eragrostis - Типы Panicum : два митотических деления дают 4-нуко-мегагаметофит с клеточными стенками с образованием трех или четырех клеток.
Заболеваемость в цветущих растениях
[ редактировать ]Apomixis встречается как минимум в 33 семействах цветущих растений и несколько раз развивался от сексуальных родственников. [ 12 ] [ 13 ] Апомиктические виды или отдельные растения часто имеют гибридное происхождение и обычно являются полиплоидными. [ 13 ]
У растений с как апомиктической, так и мейотической эмбриологией доля различных типов может различаться в разное время года, [ 11 ] и фотопериод также может изменить пропорцию. [ 11 ] Кажется маловероятным, что есть какие -либо действительно полностью апомиктические растения, так как у нескольких видов были обнаружены низкие показатели сексуального размножения, которые ранее считались полностью апомиктическими. [ 11 ]
Генетический контроль апомиксиса может включать в себя одно генетическое изменение, которое влияет на все основные компоненты развития, образование мегагаметофита, партеногенез яичных клеток и развитие эндосперма. [ 14 ] Тем не менее, время различных процессов развития имеет решающее значение для успешного развития апомиктического семени, и на время может повлиять время множественные генетические факторы. [ 14 ]
Связанные термины
[ редактировать ]- Апомеоз : «Без мейоза»; Обычно означает производство мейотически не наброшенного гаметофита.
- Партеногенез : развитие эмбриона непосредственно из яичной клетки без оплодотворения называется партеногенез. Это два типа:
- Гаплоидный партеногенез : партеногенез нормального гаплоидного яйца (мейотически уменьшенное яйцо) в эмбрион называется гаплоидным партеногенезом. Если материнское растение было диплоидным, то результатов гаплоидного эмбриона является моноплоидным , а растение, которое выращивает из эмбриона, является стерильным. Если они не стерильны, они иногда полезны для селекционеров растений (особенно при размножении картофеля, см. Дихаплоидию ). Этот тип апомиксиса был записан в Solanum nigrum , Lilium spp., Orchis maculata , Nicotiana tabacum и т. Д.
- Диплоидный партеногенез : когда мегагаметофит развивается без завершения мейоза, так что мегагаметофит и все клетки внутри него мейоооотетически не сняты (он же диплоид, но диплоид - это неоднозначный термин), это называется диплоидным партеногеном, и растение, которое развивается из эмбриона воля. Иметь такое же количество хромосом, что и материнское растение. Диплоидный партеногенез является компонентным процессом гаметофитного апомиксиса (см. Выше).
- Андрогенез и андроклинез являются синонимами. Эти термины используются для двух разных процессов, которые имеют эффект создания эмбриона, который имеет «наследство мужского пола».
- Первый процесс является естественным. Это также можно назвать мужской апомиксисом или отцовской апомиксисом . Это включает в себя слияние мужских и женских гамет и замену женского ядра мужским ядром. Это было отмечено как редкое явление во многих растениях (например, Nicotiana и Crepis ) и встречается как обычный репродуктивный метод в Saharan Cypress, Cupressus dupreziana . [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] естественного андрогенеза . первый пример Недавно был обнаружен [ 18 ] Это также известно у беспозвоночных, особенно в моллюсках в роде Corbicula , и, как известно, эти асексиально воспроизводящие мужчины имеют более широкий диапазон, чем их неинвазивные не -ерермафродитные кузены, более похожие на гермафродитные инвазивные виды у рода, что указывает на то, что это иногда имеет Эволюционные преимущества. [ 19 ]
- Второй процесс, который называется андрогенезом или андроклинезом, включает (искусственную) культуру гаплоидных растений из пыльников ткани или микроспор . [ 20 ] Андрогенез также был искусственно индуцирован в рыбе. [ 21 ]
- Апогамия : Хотя этот термин (до 1908 года) использовался для других типов апомиксиса, а затем выброшен как слишком запутанный, он все еще иногда используется, когда эмбрион развивается из клетки мегагаметофита, кроме яичной клетки. В цветущих растениях клетки, участвующие в апогамии, будут синергидами или антиподальными клетками.
- Дополнительные гибриды , называемые B III гибридами Rutishauser: [ 9 ] Эмбрион образуется после того, как яичная клетка мейотически оплодотворяется. Таким образом, уровень плоиды эмбриона выше, чем у материнского растения. Этот процесс происходит у некоторых растений, которые в противном случае являются апомиктическими, и могут играть значительную роль в производстве тетраплоидных растений из трилоидных апомиктических материнских растений (если они получают пыльцу от диплоидов). Поскольку оплодотворение задействовано, этот процесс не соответствует определению апомиксиса.
- Псевдогамия относится к любому репродуктивному процессу, который требует опыления , но не включает в себя наследование мужчин. Иногда он используется в ограничительном смысле для обозначения типов апомиксиса, в которых эндосперм оплодотворена , а эмбрион - нет. Лучшим термином для ограничительного смысла является центрогамия . [ 20 ]
- Агамоспитализации , концепция, введенная Гёт Трессоном : «Апомикт -популяция, составляющие которых, для морфологических, цитологических или других причин, должна рассматриваться как имеющая общее происхождение», т.е. в основном синонимично с «микроспадением. [ 22 ]
Смотрите также
[ редактировать ]- Cytomixis - миграция ядра из одной клетки растений в другую, процесс ядерного слияния, который происходит во время мейоза пыльцы
- Klepton - виды, которые требуют вклада от другого биологического таксона для завершения его репродуктивного цикла, явления, известного в зоологии, где для завершения репродукции требуется спаривание с другим таксоном
- Мейоз - клеточное деление, производящее гаплоидные гаметы
- Parthenocarpy - Производство фруктов без семян без оплодотворения, производство фруктов без семян
- Партеногенез - бесполое воспроизведение без оплодотворения, животное эквивалент апомиксиса
- Репродуктивная морфология растений - части растения, обеспечивая сексуальное размножение
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный Бикнелл, Росс А.; Колтунов, Анна М. (2004). «Понимание Apomixis: последние достижения и оставшиеся загадки» . Растительная ячейка . 16 (Suppl 1): S228 - S245. doi : 10.1105/tpc.017921 . PMC 2643386 . PMID 15131250 .
- ^ Jump up to: а беременный Лю, Хонг-Мей; Дайер, Роберт Дж.; Го, Чжи-ты; Мэн, Жен; Ли, Цзянь-Хуи; Schneider, Harald (2012-11-05). «Эволюционная динамика апомиксиса у папоротников: тематическое исследование из полистихоидных папоротников» . Журнал ботаники . 2012 : 1–11. doi : 10.1155/2012/510478 . ISSN 2090-0120 .
- ^ Клаузен, Дж. (1954). «Частичная апомиксис как равновесная система». Caryologia . 1954, Дополнение: 469–479.
- ^ Jump up to: а беременный Савидан, YH (2000). «Апомиксис: генетика и разм». Отзывы о разведении растений . Тол. 18. С. 13–86. doi : 10.1002/9780470650158.CH2 . ISBN 9780470650158 .
- ^ Анна Верена Рейтеманн; Ана Изабель Хонфи; Пиял Карараран; Фабиана Экерс; Диего Хенан Хойсгаард; Эрик Хавьер Мартинес (21 июня 2022 года). «Изменение скорости остаточной степени на репродуктивном развитии в апомиктических тетраплоидах Paspalum » Растения 11 (13): 1639. doi : 10.3390/plantts11131639 . ISSN 2223-7 PMC 9269205 PMID 35807591 Викидата Q115563
- ^ Steil, WN (1939). «Апогамия, апососпори и партеногенез в птеридофитах». Ботанический обзор . 5 (8): 433–453. Bibcode : 1939botrv ... 5..433s . doi : 10.1007/bf02878704 . S2CID 19209851 .
- ^ Никлас, К.Дж. (1997). Эволюционная биология растений . Чикаго: Университет Чикагской Прессы. ISBN 9780226580838 .
- ^ Jump up to: а беременный Махешвари, П. 1950. Введение в эмбриологию покрытосеменных. МакГроу-Хилл, Нью-Йорк.
- ^ Jump up to: а беременный Rutishauser, A. 1969. Эмбриология и репродуктивная биология покрытосемников: введение. Springer-Verlag, Вена.
- ^ Fitting, H., et al. 1930. Учебник ботаники (Учебник ботаники Страсбургера, переписанный). Макмиллан, Лондон.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Nogler, GA 1984. GameTophytic Apomixis. В эмбриологии покрытосеменных. Под редакцией BM Johri. Спрингер, Берлин, Германия. С. 475–518.
- ^ Карман, JG (1997). «Асинхронная экспрессия дублирующихся генов в покрытосеменных может вызвать апомиксис, бисписперс, тетразорию и полиэмбриона» . Биологический журнал Линневого общества . 61 (1): 51–94. doi : 10.1111/j.1095-8312.1997.tb01778.x .
- ^ Jump up to: а беременный Nygren, A. (1967). «Апомиксис в покрытосеменных». В W. Ruhland (ред.). Справочник по физиологии растений . Том. 18. Берлин: Springer-Verlag. С. 551–596.
- ^ Jump up to: а беременный Колтунов, Ам; Джонсон, SD; Bicknell, RA (2000). «Apomixis не консервативен в развитии в родственных, генетически охарактеризованных растениях иерации различной плоиды». Сексуальное размножение растений . 12 (5): 253–266. doi : 10.1007/s004970050193 . S2CID 23186733 .
- ^ Кристиан Пихот; Бенджамин залога; Хуана Л. Ривера Нава; Жюльен Б. Бачиер; Мохамед эль -Матауи (январь 2008 г.). «Суррогатная мать кипариса производит гаплоидную потомство от пыльцы инопланетной» . Генетика . 178 (1): 379–383. doi : 10.1534/Genetics.107.080572 . PMC 2206086 . PMID 18202380 .
- ^ Кристиан Пихот; Бруно Фади; Изабель Хочу (2000). «Отсутствие аллелей матери -дерева в зимограммах Cupressus dupreziana A. Camus Embryos» . Анналы лесной науки . 57 (1): 17–22. Bibcode : 2000anfsc..57 ... 17p . doi : 10.1051/лес: 2000108 .
- ^ Pichot, C.; El Maataoui, M.; Raddi, S.; Радди, П. (2001). «Сохранение: суррогатная мать для находящихся под угрозой исчезновения Купресс » . Природа . 412 (6842): 39. doi : 10.1038/35083687 . PMID 11452293 . S2CID 39046191 .
- ^ Моргадо-Сантос, Мигель; Ride, Сара; Висенте, Луи; Collares-Pereira, Maria João (2017). «Первое эмпирическое свидетельство природного андрогенеза у позвоночных» . Королевское общество открыто наука . 4 (5): 170200. Bibcode : 2017rs .... 470200M . Doi : 10.1098/rsos.170200 . PMC 5451830 . PMID 28573029 .
- ^ Pigneur, L.-M.; Хедтке, С.М.; Etoundi, E.; Ван Донанк, К. (июнь 2012 г.). «Андрогенез: обзор по изучению эгоистичных моллюсков Corbicula spp» . Наследственность . 108 (6): 581–591. doi : 10.1038/hdy.2012.3 . ISSN 1365-2540 . PMC 3356815 . PMID 22473310 .
- ^ Jump up to: а беременный Solntzeva, MP (2003). «О некоторых терминах апомиксиса: псевдогамия и андрогенез». Биология . 58 (1): 1–7.
- ^ Грунина, как; Recoubratsky, Av (1 июля 2005 г.). «Индуцированный андрогенез у рыб: получение жизнеспособных нуклеоцитоплазматических гибридов» . Российский журнал биологии развития . 36 (4): 208–217. doi : 10.1007/s11174-005-0035-5 . ISSN 1608-3326 . PMID 16208936 . S2CID 11750658 .
- ^ Определение видов: сборник источников от древности до сегодняшнего дня, Джона С. Уилкинса, ISBN 1433102161 , 2009, с. 122, 194
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Gvaladzze GE (1976). Формы апомиксиса в роде Allium L. В: SS Khokhlov (ed.): Apomixis and Breding, Amard Pub., New Delhi-Bombay-Calcutta-New York Pp. 160–16
- Bhojwani SS & Bhatnagar SP (1988). Эмбриология покрытосеменных. Vikas Publishing House Pvt.Ltd. Нью -Дели.
- Heslop-Harrison, J. (1972) «Сексуальность в покрытосеменных», стр. 133–289, в Steward, FC (ed.) Plant Physiology, Vol. 6c, академическая пресса Нью -Йорк.