Фотоцит

Фотоцит — это клетка , которая специализируется на катализе ферментов для производства света ( биолюминесценции ). ^{[ 1 ]} Фотоциты обычно встречаются в отдельных слоях эпителиальной ткани, функционируя поодиночке или в группе, или как часть более крупного аппарата ( фотофора ). Они содержат особые структуры, называемые гранулами фотоцитов. Эти специализированные клетки обнаружены у ряда многоклеточных животных, включая гребневиков , кишечнополостных (книдарий), кольчатых червей , членистоногих (включая насекомых ) и рыб . Хотя некоторые грибы являются биолюминесцентными, у них нет таких специализированных клеток. ^{[ 1 ]}

Механизм производства света

Производство света может сначала быть вызвано нервными импульсами, которые стимулируют фотоцит высвободить фермент люциферазу в «реакционную камеру» субстрата люциферина . У некоторых видов высвобождение происходит постоянно без предшествующего импульса посредством осмотической диффузии . Молекулярный кислород затем активно проходит через окружающие клетки трахеи , что в противном случае ограничивает естественную диффузию кислорода из кровеносных сосудов; В результате реакции с люциферазой и люциферином образуется световая энергия и побочный продукт (обычно диоксид углерода ). ^{[ 1 ]} Реакция происходит в пероксисоме клетки. ^{[ 2 ]}

Исследователи однажды предположили, что АТФ является источником реакционной энергии для фотоцитов, но поскольку АТФ производит лишь часть энергии люциферазной реакции, любая результирующая энергия световой волны будет слишком мала для обнаружения человеческим глазом. Длина волны, вырабатываемая большинством фотоцитов, близка к 490 нм; хотя, как сообщается, возможен свет с такой энергией, как 250 нм. ^{[ 1 ]}

Вариации цвета, наблюдаемые в разных фотоцитах, обычно являются результатом работы цветных фильтров, которые изменяют длину волны света до выхода из энтодермы благодаря другим частям фотофора . Диапазон цветов варьируется в зависимости от биолюминесцентных видов.

Точные комбинации типов люциферазы и люциферина, обнаруженные среди фотоцитов, специфичны для вида, к которому они принадлежат. Казалось бы, это результат последовательного эволюционного расхождения. ^{[ 1 ]}

Анатомия и физиология

Личинки светлячков

Светообразование у личинок Photurius pennsylvanica происходит примерно в 2000 фотоцитах, расположенных в сильно иннервируемом световом органе насекомого, который намного проще, чем у взрослого организма. ^{[ 3 ]} Прозрачные фотоциты личинок четко отличаются от покрывающих их непрозрачных клеток дорсального слоя. Нервные и внутриклеточные механизмы способствуют производству света в фотоцитах. Нервные и внутриклеточные механизмы способствуют производству света в фотоцитах. Было показано, что светлячки могут изменять количество кислорода, который проходит через систему трахеи к органу света, что играет роль в доступности кислорода для производства света. Они делают это, изменяя количество жидкости, присутствующей в системе трахеи. Поскольку кислород диффундирует через воду медленнее, чем в газообразной форме, это позволяет светлячкам эффективно изменять количество кислорода, попадающего в фотоциты. ^{[ 4 ]} Дыхальца можно открывать и закрывать, чтобы контролировать количество воздуха, которое может пройти через трахеальную систему, но этот механизм контроля используется только в качестве реакции на стрессор. ^{[ 5 ]}

Нейронный механизм производства света

Исследования показали, что подача электричества от 5 до 15 вольт в течение 50 мс к сегментарному нерву, иннервирующему орган света, приводит к свечению через 1,5 секунды, после чего оно длится от пяти до десяти секунд. Было обнаружено, что стимуляция сегментарного нерва приводит к возникновению нескольких различных нервных импульсов, а частота нервных импульсов пропорциональна интенсивности приложенного стимула. Установлено, что высокая частота нервных импульсов приводит к постоянной латентности. Орган света малоподвижен при отсутствии нервных импульсов. Показано, что постоянная нервная сигнализация совпадает с постоянным излучением света из органа света с более высокой частотой, совпадающей с более высокой амплитудой излучаемого света до 30 импульсов в секунду. Не было обнаружено, что импульсы за пределами этой частоты связаны с более интенсивным свечением. Тот факт, что частота нервных импульсов могла превышать максимальную интенсивность светового излучения, предполагает некоторые ограничения в механизме, возникающие либо из-за синапс или процесс производства света в клетке. Кроме того, было показано, что ряд потенциалов действия приводит к спорадическому, прерывистому излучению света. Также было обнаружено, что более высокая частота потенциалов действия приводит к более высокой вероятности любого излучения света. Нервные импульсы связаны с деполяризацией фотоцита, который играет роль в механизме его светоизлучения, и было обнаружено, что более сильные события деполяризации связаны с более интенсивной молнией. Нерв, иннервирующий орган света, содержащий фотоциты, имеет только два аксона , но они многократно разветвляются, позволяя иннервировать многочисленные фотоциты, при этом каждая клетка связана с несколькими нервными окончаниями, причем каждое окончание может быть связано с несколькими синапсами. ^{[ 3 ]}

Было обнаружено, что соединение на конце нейрона, иннервирующего орган света, отличается от типа соединения, обнаруженного между двумя разными нейронами или между нейронами и мышцами в нервно-мышечном соединении . Было обнаружено, что деполяризация фотоцита после нервной стимуляции происходит в сто раз медленнее, чем при использовании двух других типов соединений, и этот медленный ответ нельзя объяснить скоростью диффузии, поскольку синапс между нейроном и фотоцитом относительно мал. ^{[ 3 ]} Было обнаружено, что нейроны, контролирующие световой механизм, оканчиваются не в самих фотоцитах, а в клетках трахеи. ^{[ 4 ]}

Внутриклеточный механизм

Было обнаружено, что потенциал покоя фотоцитов существует в диапазоне от 50 до 65 милливольт. Принято считать, что излучение света происходит после деполяризации мембраны фотоцитов, хотя некоторые утверждают, что деполяризация следует за излучением света. Деполяризация мембраны приводит к увеличению скорости диффузии ионов через нее. Было обнаружено, что деполяризация фотоцита происходит через 0,5 секунды после нервного импульса, достигая кульминации через одну секунду, при этом наблюдается максимальная степень деполяризации. Более высокая частота нервной стимуляции была связана с меньшим событием деполяризации. Воздействие нейромедиаторов, включая адреналин , норадреналин и синефрин , приводит к излучению света, но без соответствующей деполяризации мембраны фотоцитов. ^{[ 3 ]}

Мнемиопсис лейдии

Фотоциты располагаются неравномерно вблизи клеток ресничек пластинки. Желудочные клетки образуют барьер, который удерживает фотоциты от открытия радиального канала, вдоль которого они, как обнаружено, находятся. ^{[ 6 ]}

Порихтис

Было обнаружено, что производство света у Porichthys notatus запускается посредством адренергического механизма. Симпатическая нервная система рыб отвечает за запуск биолюминесценции фотоцитов. В ответ на воздействие норадреналина , адреналина или фенилэфрина фотоцит демонстрирует быструю вспышку, а затем излучает свет, интенсивность которого медленно снижается. Было обнаружено, что стимуляция изопротеренолом вызывает лишь медленное затухание освещения. Амплитуда быстрой вспышки, называемая «быстрой реакцией», была выше, когда увеличивалась концентрация стимулирующего ее нейромедиатора. Большая вариация люминесценции обнаружена в фотоцитах разных рыб. Вариации существовали также в зависимости от того, в какое время года у рыб были собраны фотоциты. Было обнаружено, что стимуляция фенилэфрином вызывает менее интенсивную реакцию, чем стимуляция адреналина или норадреналина. Показано, что фентоламин полностью ингибирует эффект стимуляции фенилэфрином, адреналин и норадреналин - в меньшей степени. Было показано, что клонидин оказывает ингибирующее действие на быстрый ответ, но не влияет на медленный ответ. ^{[ 7 ]} Известно, что фотоциты Porichthys обладают обширной иннервацией.

Амфиура нитевидная

Механическая стимуляция шипов на руке может привести к биолюминесценции Amphiura filiformis в синем диапазоне. Было обнаружено, что этот вид обладает соединением люциферазы. Люцифераза была изолирована в скоплениях фотоцитов, которые существуют на кончиках рук и вокруг шипов. Вокруг спинномозгового нервного сплетения, клеток слизи и пигментных клеток обнаружено то, что считается фотоцитами. Установлено, что свечение контролируется нервной системой животного. Ацетилхолин способен стимулировать клетки через никотиновые рецепторы . ^{[ 8 ]}

Амфифолис чешуйчатый

У Amphipholisquamata . биолюминесценция исходит от шипов, исходящих из рук от фотоцитов внутри спинальных ганглиев Было обнаружено, что ацетилхолин способен стимулировать фотоциты производить свет. ^{[ 9 ]}

Моллюски

Было обнаружено, что биолюминесцентные улитки способны в значительной степени контролировать излучение света, но способ, которым они это контролируют, до сих пор неизвестен. Было даже показано, что фуфании способны сохранять свою способность производить свет даже после длительных периодов спячки. В настоящее время неизвестно, как эти улитки способны сохранять свою способность излучать свет в течение длительных периодов времени, но были предложены теории, возможно, связывающие это с тем, как некоторые грибы способны поддерживать свою биолюминесценцию. ^{[ 10 ]}

Другие виды рыб

Адреналин стимулирует фотоциты излучать свет у многих видов рыб. Считается, что симпатические нервные импульсы обеспечивают стимул, который заставляет фотоциты излучать свет. ^{[ 11 ]}

Эмбриологическое развитие

Мнемиопсис лейдии

У Mnemiopsis leidyi способность производить свет впервые наблюдается при развитии клеток пластинчатых ресничек, а биолюминесцентные клетки, обнаруженные в эмбрионе, имеют много общих характеристик с фотоцитами, наблюдаемыми во взрослом организме. Клетки линии макромеров М — это клетки, которые дифференцируются в фотоциты, и они отделяются от других линий клеток в ходе дифференциального деления. Последующее созревание фотоцитов и усиление производимого света развиваются быстро и происходят в течение десяти часов после первого наблюдаемого случая биолюминесценции. Яйцо организма содержит две цитоплазматические области: корковую и желточную, и область цитоплазмы, которую получают дочерние клетки при делении яйцеклетки, определяет, во что они дифференцируются. Было обнаружено, что проявляли ли кортикальные клетки биолюминесценцию или нет, зависело от того, унаследовали ли они желток в своей цитоплазме: клетки, содержащие желток, производили свет, а клетки без желтка не производили никакого света. ^{[ 6 ]}

Эволюция фотоцитов

Было показано, что люциферины в значительной степени консервативны среди разных видов, в то время как люциферазы демонстрируют большую степень разнообразия. Восемьдесят процентов видов, проявляющих биолюминесценцию, обитают в водной среде обитания. ^{[ 12 ]}

Этмоптерус спинакс

В целом считается, что эволюция светопроизводящих клеток (фотоцитов) у акул произошла дважды посредством конвергенции . Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что биолюминесцентные свойства акулы Etmopterus spinax возникли как механизм маскировки . Считается, что свечение имеет и другие функции, поскольку камуфляж не является логическим объяснением свечения на боковых сторонах акулы. ^{[ 13 ]} Считается, что биолюминесценция возникла только у акул среди хрящевых рыб . Функция биолюминесценции у акул до конца не выяснена. ^{[ 12 ]}

Эволюция светлячков

Все пять семейств светящихся жуков: Phengodidae , Rhagophthalidae , Elateridae , Sinopyrophoridae и Lampyridae относятся к кладе Lampyroid . Установлено, что люциферазы и белок люциферин, экспрессируемые в фотоцитах всех видов светлячков, гомологичны экспрессируемым у видов жуков семейств Phengodidae , Rhagophthalidae и Elateridae . Фактически было показано, что все изученные виды биолюминесцентных жуков используют очень схожие механизмы производства света в фотоцитах. Было показано, что род жуков Sinopyrophoridae проявляет биолюминесценцию , хотя точный механизм неизвестен. Однако считается, что он имеет гомологию с другими родами жуков. Впервые полный геном биолюминесцентного жука был определен в 2017 году с помощью Pyrocoelia pectoralis, вида светлячков, а в 2018 году были секвенированы геномы еще трех видов биолюминесцентных жуков. Было показано, что биолюминесценция жуков служит нескольким целям, включая отпугивание хищников и привлечение партнеров. ^{[ 2 ]}

Было установлено, что различия в окраске у разных видов светлячков обусловлены различиями в аминокислотных последовательностях люцифераз, экспрессируемых в их фотоцитах. В геномах светлячков идентифицированы два гена люциферазы. Это типы luc1 и luc2. Имеются данные, свидетельствующие о том, что тип Luc1 развился в результате дупликации гена, кодирующего ацил-КоА-синтетазу . Предполагается, что люцифераза жуков-щелкунов возникла отдельно от люциферазы светлячков в результате двух дупликаций гена ацил-КоА-синтетазы, что позволяет предположить аналогию, а не гомологию между группами. Было обнаружено, что дополнительные гены связаны с хранением люциферина. ^{[ 2 ]}

Амфиура нитевидная

Широко распространено мнение, что биолюминесценция у Amphiura filiformis и других видов морских звезд защищает от хищников. Привлекая хищников к одной руке и теряя ее, морская звезда может спастись от хищников. ^{[ 8 ]}

Другие виды рыб

Рыбы обычно используют биолюминесценцию для маскировки, чтобы спрятаться от хищников. Эндогенные фотоциты чаще используются для биолюминесценции, чем другие средства, такие как бактерии. Некоторые рыбы могут использовать биолюминесценцию, производимую их фотоцитами, как средство общения. ^{[ 14 ]}

Моллюски

Биолюминесценция наблюдалась только у трёх классов моллюсков : головоногих , брюхоногих и двустворчатых . Биолюминесценция широко распространена среди головоногих моллюсков, но значительно реже среди других классов моллюсков. Большинство обнаруженных видов биолюминесцентных моллюсков обитают в океане, за исключением родов Latia и Quantula, обитающих в пресноводных и наземных средах обитания соответственно; однако более поздние исследования обнаружили люминесценцию у рода Phuphania . Предполагается, что наземные моллюски, использующие биолюминесценцию, разработали ее как стратегию сдерживания хищников. Считается, что зеленый цвет, излучаемый фотоцитами моллюска, является наиболее заметным для ночных хищников. ^{[ 10 ]}

Структура и органеллы

Считается, что митохондрии играют важную роль в контроле подачи кислорода, необходимого для производства света у светлячков. Повышенная частота дыхания снижает внутриклеточную концентрацию кислорода, что уменьшает его количество, доступное для производства света. ^{[ 4 ]} Митохондрии фотоцита существуют вблизи периметра клетки, тогда как пероксисома обычно находится ближе к середине клетки. ^{[ 5 ]} Стоит отметить, что не вся биолюминесценция в светлячке светлячка происходит в гранулах фотоцита. Было обнаружено, что некоторое количество флуоресцентного белка существует в задней части органа. ^{[ 15 ]}

Нацеливание на органеллы

Было обнаружено, что фермент люцифераза, вырабатываемый у светлячков, локализован в пероксисоме внутри фотоцитов. Когда клетки млекопитающих были модифицированы для производства фермента, было обнаружено, что они также нацелены на пероксисому млекопитающих. Поскольку нацеливание белков на пероксисомы недостаточно изучено, это открытие ценно из-за его потенциала помочь в определении механизмов нацеливания на пероксисомы. Если клетка вырабатывает большое количество люциферазы, часть белка попадает в цитоплазму. Неизвестно, какая особенность фермента люциферазы обеспечивает его нацеливание на пероксисому, поскольку не было обнаружено никаких конкретных белковых последовательностей, связанных с нацеливанием на пероксисому. ^{[ 16 ]}

Арахнокампа светящаяся

Было обнаружено, что фотоцит Arachnocampa luminosa содержит круглое ядро и большое количество рибосом , гладкую эндоплазматическую сеть , митохондрии и микротрубочки . Было показано, что вместо гранул фотоцитов фотоциты организма подвергаются реакции люциферазы в своей цитоплазме . Клетки не имеют аппарата Гольджи или шероховатой эндоплазматической сети, их общий размер составляет 250 на 120 микрометров, а глубина составляет от 25 до 30 микрометров. ^{[ 17 ]}

Ренилла Кёлкери

Было обнаружено, что фотоциты Renilla köllikeri имеют диаметр от восьми до десяти микрометров. Митохондрии фотоцитов оказались очень большими с аномально организованными кристами, окружающими ядро клетки. Было обнаружено, что шероховатая эндоплазматическая сеть фотоцитов находится вблизи клеточной мембраны. В клетке обнаружено несколько мелких везикул размером порядка 0,25 микрометра, а также гранулы разной формы с разнообразным содержимым. ^{[ 18 ]}

Амфифолис чешуйчатый

фотоциты, присутствующие в Amphipholisquamata, Было обнаружено, что содержат аппарат Гольджи и шероховатую эндоплазматическую сеть. Также было обнаружено, что в их цитоплазме содержится до шести различных типов везикул. ^{[ 9 ]}

Преобразование сигнала

Было высказано предположение, что пути передачи сигнала в фотоцитах светлячков играют роль в снижении активности митохондрий по обеспечению доступности кислорода для производства света у светлячков. Поскольку нейроны, управляющие механизмом освещения фотоцитов, оканчиваются в клетках трахеи, а не в фотоцитах, должен существовать какой-то процесс, опосредующий передачу сигнала к ним. Считается, что оксид азота играет эту роль отчасти из-за того, что он уже участвует во множестве сигнальных ролей в тканях нескольких различных групп животных, включая насекомых. Фактически, было обнаружено, что концентрации оксида азота порядка 70 частей на миллион приводят к вспышкам у светлячков, а карбокси-PTIO, поглотитель оксида азота, подавляет эту реакцию. Кроме того, было обнаружено, что трахеолярный конечный орган содержит высокую концентрацию фермента синтазы оксида азота. Оксид азота участвует в снижении дыхания в митохондриях. Было обнаружено, что на этот эффект на митохондрии влияют условия окружающего освещения: больше света снижает действие оксида азота на митохондрии, а меньше света увеличивает его действие. Помимо окружающего света, свет, производимый фотоцитами, также может играть ингибирующую роль в эффекте оксида азота. ^{[ 4 ]} Было описано, что фотоциты содержат вакуоль, которая играет роль в передаче сигналов с внеклеточной средой. ^{[ 19 ]} Было обнаружено, что октопамин запускает аденилатциклазу, которая играет роль в запуске биолюминесценции в фотоцитах светлячков. Реакция между D-люциферином, люциферазой и АТФ вовлечена в механизм производства света в фотоцитах светлячков. Также было обнаружено, что флуоресцентный ответ сильнее в основных условиях, чем в кислых. ^{[ 15 ]}

Гранулы

Форма гранул фотоцитов варьируется от более округлой до более эллиптической, различают три типа гранул фотоцитов. Биолюминесцентная реакция ограничивается гранулами. Размер гранул варьируется от 0,6 до 2,5 микрометров в личинок фотоцитах Photuris pennsylvanica и от 2,5 до 4,5 микрометров во взрослых фотоцитах азиатского светлячка. Размер и форма фотоцитов могут сильно различаться среди видов, у которых они встречаются. Различные типы гранул наблюдались вместе внутри отдельных фотоцитов. ^{[ 19 ]} Освещение фотоцитов ограничивается гранулами, где происходит реакция. ^{[ 15 ]}

Тип I

Было обнаружено, что первый тип гранул фотоцитов содержит от двух до двенадцати микротрубочек. Кроме того, матрикс гранул I типа не имеет однородной формы или структуры с распределенным по всей поверхности ферритином. ^{[ 19 ]}

Тип II

Второй тип фотоцитарных гранул содержит крупный кристалл, окруженный несколькими мелкими кристаллами внутри матрикса, не имеющего определенной формы или формы. Т-микротрубочки в гранулах второго типа связаны с гранью кристалла. Кроме того, было обнаружено, что с кристаллами связан ферритин. ^{[ 19 ]} Предполагается, что гранулы типа II существуют в фотоцитах Amphiurus filiformis . ^{[ 8 ]}

Тип III

Гранулы III типа характеризуются тем, что содержат несколько канальцев с толстыми стенками. Ферритин, присутствующий в гранулах, связан с содержащимися в них нитями. ^{[ 19 ]}

Методы идентификации и культивирование

Поскольку соединения, проявляющие биолюминесценцию, обычно флуоресцентны, флуоресценцию можно использовать для идентификации фотоцитов в организмах. ^{[ 10 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Лейк Дж.А., Кларк М.В., Хендерсон Э., Фэй С.П., Оукс М., Шейнман А. и др. (июнь 1985 г.). «Эубактерии, галобактерии и происхождение фотосинтеза: фотоциты» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 82 (11): 3716–3720. Бибкод : 1985PNAS...82.3716L . дои : 10.1073/pnas.82.11.3716 . ПМЦ 397858 . ПМИД 3858845 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Оба Ю, Шульц Д.Т. (апрель 2022 г.). «Геномы светлячков проливают свет на эволюцию биолюминесцентных систем жуков» . Современное мнение в области науки о насекомых . 50 : 100879. Бибкод : 2022COIS...5000879O . дои : 10.1016/j.cois.2022.100879 . ПМИД 35091104 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д «Нейральное возбуждение личиночного фотоцита светлячка: медленная деполяризация, возможно, опосредованная циклическим нуклеотидом» . Journals.biologies.com . Проверено 26 февраля 2024 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Април-младший, Лагас С.Дж., Модика-Наполитано Дж., Триммер Б.А. (июнь 2004 г.). «Роль оксида азота и митохондрий в контроле вспышки светлячков». Интегративная и сравнительная биология . 44 (3): 213–219. дои : 10.1093/icb/44.3.213 . ПМИД 21676698 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Април Дж.Р., Лагас С.Дж., Льюис С.М., Мишель Т., Модика-Наполитано Дж.С., Триммер Б.А. и др. (2002). «Механизм контроля вспышки светлячков: ингибирование оксидом азота потребления кислорода в митохондриях фонарей меняется под действием света». Интегративная и сравнительная биология . 44 . МИРОВАЯ НАУЧНАЯ: 25–28. дои : 10.1142/9789812776624_0004 . ISBN 978-981-238-156-9 – через ResearchGate.
^ Перейти обратно: ^а ^б Фриман Дж., Рейнольдс Г.Т. (март 1973 г.). «Развитие биолюминесценции у гребневика Mnemiopsis leidyi». Биология развития . 31 (1): 61–100. дои : 10.1016/0012-1606(73)90321-7 . ПМИД 4150750 .
^ Кристоф Б., Баге Ф. (январь 1985 г.). «Адренергический контроль люминесценции фотоцитов фотофора Porichthys». Сравнительная биохимия и физиология. Часть C: Сравнительная фармакология . 81 (2): 359–365. дои : 10.1016/0742-8413(85)90020-9 . ISSN 0306-4492 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Делруас Дж., Ульрих-Лютер Э., Блауэ С., Экхаут И., Фламманг П., Маллефет Дж. (июль 2017 г.). «Тонкая структура светящихся шипов и обнаружение люциферазы у хрупкой звезды Amphiura filiformis». Зоологический Анцайгер . 269 : 1–12. дои : 10.1016/j.jcz.2017.05.001 . ISSN 0044-5231 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Дехейн Д., Маллефет Дж., Жангу М. (январь 2000 г.). «Цитологические изменения при производстве биолюминесценции в диссоциированных фотоцитах офиуроида Amphipholisquamata (Echinodermata)». Исследования клеток и тканей . 299 (1): 115–128. doi : 10.1007/s004419900144 (неактивен 14 апреля 2024 г.). ПМИД 10654075 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на апрель 2024 г. ( ссылка )
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Фолиота А., Яно Д., Мизуно Г., Сутчарит С., Тонгкерд П., Оба Ю. и др. (сентябрь 2023 г.). «Новое открытие биолюминесцентных наземных улиток рода Phuphania (Gastropoda: Dyakiidae) » Научные отчеты 13 (1): 15137. Бибкод : 2023NatSR..1315137P . дои : 10.1038/s41598-023-42364-y . ПМЦ 10499882 . ПМИД 37704646 .
^ Закконе Дж., Абелли Л., Сальпьетро Л., Закконе Д., Макри Б., Марино Ф. (июль 2011 г.). «Нервный контроль фотофоров у светящихся рыб». Акта гистохимика . 113 (4): 387–394. дои : 10.1016/j.acthis.2010.03.007 . ПМИД 20598350 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Дюшатле Л., Клас Ж.М., Делруас Дж., Фламманг П., Маллефет Дж. (2021). «Свечение акул: современное состояние исследований биолюминесценции» . Океаны . 2 (4): 822–842. дои : 10.3390/oceans2040047 . ISSN 2673-1924 .
^ Клаас Дж. М., Маллефет Дж. (2008). «Раннее развитие биолюминесценции предполагает камуфляж с помощью встречного освещения у бархатнобрюхой акулы-фонаря Etmopterus spinax (Squaloidea: Etmopteridae)». Журнал биологии рыб . 73 (6): 1337–1350. Бибкод : 2008JFBio..73.1337C . дои : 10.1111/j.1095-8649.2008.02006.x . ISSN 0022-1112 .
^ Крёнстрем Дж., Маллефет Дж. (2010). «Доказательства широкого участия NO в контроле фотогенеза у биолюминесцентных рыб». Акта Зоология . 91 (4): 474–483. дои : 10.1111/j.1463-6395.2009.00438.x . ISSN 0001-7272 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Смолли К.Н., Таруотер Д.Э., Дэвидсон Т.Л. (апрель 1980 г.). «Локализация флуоресцентных соединений в световом органе светлячка». Журнал гистохимии и цитохимии . 28 (4): 323–329. дои : 10.1177/28.4.7373026 . ПМИД 7373026 .
^ Келлер Г.А., Гулд С., Делука М., Субрамани С. (май 1987 г.). «Люцифераза светлячка нацелена на пероксисомы в клетках млекопитающих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 84 (10): 3264–3268. Бибкод : 1987PNAS...84.3264K . дои : 10.1073/pnas.84.10.3264 . ПМК 304849 . ПМИД 3554235 .
^ Зеленый LF (1 января 1979 г.). «Тонкое строение светового органа новозеландского светляка Arachnocampa luminosa (Diptera: Mycetophilidae)». Ткани и клетки . 11 (3): 457–465. дои : 10.1016/0040-8166(79)90056-9 . ПМИД 494236 .
^ Жермен Дж., Анктил М. (1 января 1988 г.). «Люминесцентная активность и ультраструктурная характеристика фотоцитов, диссоциированных из кишечнополостной Renilla köllikeri». Ткани и клетки . 20 (5): 701–720. дои : 10.1016/0040-8166(88)90017-1 . ПМИД 18620241 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Нойвирт М (1 января 1981 г.). «Ультраструктура гранул и иммуноцитохимическая локализация люциферазы в фотоцитах светлячков». Ткани и клетки . 13 (3): 599–607. дои : 10.1016/0040-8166(81)90030-6 . ПМИД 7324034 .

[Lake_1985-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Лейк Дж.А., Кларк М.В., Хендерсон Э., Фэй С.П., Оукс М., Шейнман А. и др. (июнь 1985 г.). «Эубактерии, галобактерии и происхождение фотосинтеза: фотоциты» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 82 (11): 3716–3720. Бибкод : 1985PNAS...82.3716L . дои : 10.1073/pnas.82.11.3716 . ПМЦ 397858 . ПМИД 3858845 .

[Oba_2022-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с Оба Ю, Шульц Д.Т. (апрель 2022 г.). «Геномы светлячков проливают свет на эволюцию биолюминесцентных систем жуков» . Современное мнение в области науки о насекомых . 50 : 100879. Бибкод : 2022COIS...5000879O . дои : 10.1016/j.cois.2022.100879 . ПМИД 35091104 .

[journals.biologists.com-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д «Нейральное возбуждение личиночного фотоцита светлячка: медленная деполяризация, возможно, опосредованная циклическим нуклеотидом» . Journals.biologies.com . Проверено 26 февраля 2024 г.

[Aprille_2004-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Април-младший, Лагас С.Дж., Модика-Наполитано Дж., Триммер Б.А. (июнь 2004 г.). «Роль оксида азота и митохондрий в контроле вспышки светлячков». Интегративная и сравнительная биология . 44 (3): 213–219. дои : 10.1093/icb/44.3.213 . ПМИД 21676698 .

[Aprille_2002-5] Перейти обратно: ^а ^б Април Дж.Р., Лагас С.Дж., Льюис С.М., Мишель Т., Модика-Наполитано Дж.С., Триммер Б.А. и др. (2002). «Механизм контроля вспышки светлячков: ингибирование оксидом азота потребления кислорода в митохондриях фонарей меняется под действием света». Интегративная и сравнительная биология . 44 . МИРОВАЯ НАУЧНАЯ: 25–28. дои : 10.1142/9789812776624_0004 . ISBN 978-981-238-156-9 – через ResearchGate.

[Freeman_1973-6] Перейти обратно: ^а ^б Фриман Дж., Рейнольдс Г.Т. (март 1973 г.). «Развитие биолюминесценции у гребневика Mnemiopsis leidyi». Биология развития . 31 (1): 61–100. дои : 10.1016/0012-1606(73)90321-7 . ПМИД 4150750 .

[7] Кристоф Б., Баге Ф. (январь 1985 г.). «Адренергический контроль люминесценции фотоцитов фотофора Porichthys». Сравнительная биохимия и физиология. Часть C: Сравнительная фармакология . 81 (2): 359–365. дои : 10.1016/0742-8413(85)90020-9 . ISSN 0306-4492 .

[Delroisse_2017-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с Делруас Дж., Ульрих-Лютер Э., Блауэ С., Экхаут И., Фламманг П., Маллефет Дж. (июль 2017 г.). «Тонкая структура светящихся шипов и обнаружение люциферазы у хрупкой звезды Amphiura filiformis». Зоологический Анцайгер . 269 : 1–12. дои : 10.1016/j.jcz.2017.05.001 . ISSN 0044-5231 .

[Deheyn_2000-9] Перейти обратно: ^а ^б Дехейн Д., Маллефет Дж., Жангу М. (январь 2000 г.). «Цитологические изменения при производстве биолюминесценции в диссоциированных фотоцитах офиуроида Amphipholisquamata (Echinodermata)». Исследования клеток и тканей . 299 (1): 115–128. doi : 10.1007/s004419900144 (неактивен 14 апреля 2024 г.). ПМИД 10654075 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на апрель 2024 г. ( ссылка )

[Pholyotha_2023-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с Фолиота А., Яно Д., Мизуно Г., Сутчарит С., Тонгкерд П., Оба Ю. и др. (сентябрь 2023 г.). «Новое открытие биолюминесцентных наземных улиток рода Phuphania (Gastropoda: Dyakiidae) » Научные отчеты 13 (1): 15137. Бибкод : 2023NatSR..1315137P . дои : 10.1038/s41598-023-42364-y . ПМЦ 10499882 . ПМИД 37704646 .

[11] Закконе Дж., Абелли Л., Сальпьетро Л., Закконе Д., Макри Б., Марино Ф. (июль 2011 г.). «Нервный контроль фотофоров у светящихся рыб». Акта гистохимика . 113 (4): 387–394. дои : 10.1016/j.acthis.2010.03.007 . ПМИД 20598350 .

[Duchatelet_2021-12] Перейти обратно: ^а ^б Дюшатле Л., Клас Ж.М., Делруас Дж., Фламманг П., Маллефет Дж. (2021). «Свечение акул: современное состояние исследований биолюминесценции» . Океаны . 2 (4): 822–842. дои : 10.3390/oceans2040047 . ISSN 2673-1924 .

[Claes_2008-13] Клаас Дж. М., Маллефет Дж. (2008). «Раннее развитие биолюминесценции предполагает камуфляж с помощью встречного освещения у бархатнобрюхой акулы-фонаря Etmopterus spinax (Squaloidea: Etmopteridae)». Журнал биологии рыб . 73 (6): 1337–1350. Бибкод : 2008JFBio..73.1337C . дои : 10.1111/j.1095-8649.2008.02006.x . ISSN 0022-1112 .

[14] Крёнстрем Дж., Маллефет Дж. (2010). «Доказательства широкого участия NO в контроле фотогенеза у биолюминесцентных рыб». Акта Зоология . 91 (4): 474–483. дои : 10.1111/j.1463-6395.2009.00438.x . ISSN 0001-7272 .

[Smalley_1980-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с Смолли К.Н., Таруотер Д.Э., Дэвидсон Т.Л. (апрель 1980 г.). «Локализация флуоресцентных соединений в световом органе светлячка». Журнал гистохимии и цитохимии . 28 (4): 323–329. дои : 10.1177/28.4.7373026 . ПМИД 7373026 .

[Keller_1987-16] Келлер Г.А., Гулд С., Делука М., Субрамани С. (май 1987 г.). «Люцифераза светлячка нацелена на пероксисомы в клетках млекопитающих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 84 (10): 3264–3268. Бибкод : 1987PNAS...84.3264K . дои : 10.1073/pnas.84.10.3264 . ПМК 304849 . ПМИД 3554235 .

[Green_1979-17] Зеленый LF (1 января 1979 г.). «Тонкое строение светового органа новозеландского светляка Arachnocampa luminosa (Diptera: Mycetophilidae)». Ткани и клетки . 11 (3): 457–465. дои : 10.1016/0040-8166(79)90056-9 . ПМИД 494236 .

[18] Жермен Дж., Анктил М. (1 января 1988 г.). «Люминесцентная активность и ультраструктурная характеристика фотоцитов, диссоциированных из кишечнополостной Renilla köllikeri». Ткани и клетки . 20 (5): 701–720. дои : 10.1016/0040-8166(88)90017-1 . ПМИД 18620241 .

[Neuwirth_1981-19] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Нойвирт М (1 января 1981 г.). «Ультраструктура гранул и иммуноцитохимическая локализация люциферазы в фотоцитах светлячков». Ткани и клетки . 13 (3): 599–607. дои : 10.1016/0040-8166(81)90030-6 . ПМИД 7324034 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]