Соперничество между братьями и сестрами (животные)
Животные, включая братьев и сестер, конкурируют за ресурсы, такие как еда, территория и потенциальные партнеры для спаривания. В соперничестве между животными и сестрами особи конкурируют за родительскую заботу или ограниченные ресурсы, что иногда может привести к сиблициду , убийству братьев и сестер. [ 1 ] Соперничество между братьями и сестрами проявляется в самых разных формах. Братья и сестры могут конкурировать за ресурсы в пренатальной и/или послеродовой среде. Степень соперничества варьируется: от низкого уровня насилия в неагрессивном режиме до убийства родственников в сиблициде.
Функция поведения
[ редактировать ]
Когда в одном выводке несколько потомков, возникает вероятность соперничества между братьями и сестрами из-за конкуренции за еду и родительское внимание. Естественный отбор может благоприятствовать поведению, которое позволяет отдельному потомку получать больше ресурсов, даже если такое поведение снижает приспособленность брата или сестры. Конкуренцию за пищу и ресурсы можно увидеть у многих видов птиц. Например, братья и сестры голубоногих олушей ( Sula nebouxii ) часто проявляют агрессию по отношению друг к другу, при этом старшие птенцы клюют младших птенцов. Такое поведение усиливается при нехватке продовольствия, что указывает на более острую конкуренцию. [ 2 ] У других видов птиц братья и сестры конкурируют за пищу посредством манипулирования поведением родителей, а не прямых агрессивных действий. Повышенное внимание родителей может означать увеличение количества еды для потомства, что будет способствовать развитию у птенцов попрошайничества. Птенцы американской малиновки ( Turdus migratorius ) конкурируют за еду, предоставленную их родителями, посредством более громкого и громкого писка или других звуков, при этом большая часть еды, получаемая птенцами, демонстрирует наиболее интенсивное поведение попрошайничества. [ 3 ]
Соперничество между братьями и сестрами, возможно, не согласуется с теорией родственного отбора , которая предсказывает, что альтруистическое поведение может развиваться, если инклюзивные выгоды от приспособленности (включая выгоды родственников) от такого поведения перевешивают затраты. [ 4 ] Теоретически помощь родственникам позволит людям распространять гены, связанные с их собственными. Однако некоторые виды могут проявлять соперничество между братьями и сестрами, когда затраты на физическую подготовку перевешивают выгоды от помощи родственникам. Родство между братьями и сестрами может влиять на степень соперничества. Птенцы канареек более эгоистичны и конкурентоспособны, если другие птенцы менее родственны. [ 5 ] Когда потомство выпрашивает у родителей больше еды, оно также «конкурирует» со своими будущими братьями и сестрами, снижая физическую форму родителей, уменьшая их способность инвестировать в будущее потомство. Это известно как межвыводковое соперничество, которое может привести к конфликту между родителями и потомками .
Сиблицид
[ редактировать ]Сиблицид является следствием соперничества между братьями и сестрами, и его возникновение может быть связано с множеством факторов, таких как нехватка еды и ограниченная родительская забота . Убийство брата или сестры может быть выгодно животному, поскольку оно монополизирует больше ресурсов за счет устранения конкурента. Более того, существуют разные виды сиблицида. Например, обязательное сиблицид — это безусловное убийство брата или сестры. У видов птиц, демонстрирующих такое поведение, акт сиблицида совершает более крупный птенец. С другой стороны, факультативное сиблицид относится к ситуациям, в которых смерть брата или сестры не всегда происходит, но обычно мотивируется факторами окружающей среды, такими как ограниченность ресурсов. [ 6 ] Факультативный сиблицид продемонстрирован ранее обсуждавшимся случаем с синеногой олушей ( Sula nebouxii ). У этого вида старшие птенцы иногда могут уничтожать братьев и сестер при нехватке еды. Во время этого дефицита цыплята проявляют более высокий уровень клевания, но эта агрессия уменьшается, когда уровень еды возвращается к достаточному уровню. [ 7 ] У некоторых видов родители развили поведение, позволяющее использовать сиблицид в своих целях для повышения собственной физической формы. Например, смеющаяся чайка демонстрирует асинхронный характер вылупления, чтобы сократить родительские потери. У этого вида птицы, откладывающие яйца в разное время, производят в среднем большее количество птенцов на гнездо, чем птицы с синхронным высиживанием. [ 8 ] В шахматном порядке вылупление создает птенцов на разных стадиях роста. Старшие и, следовательно, более крупные птенцы убивают своих младших братьев и сестер, уменьшая размер выводка и позволяя родителю концентрировать усилия, когда еды не хватает. Как только выводок сокращается, соперничество между братьями и сестрами уменьшается, потому что конкурентов становится меньше, что приносит пользу выжившему потомству. Это также приносит пользу родителям, сводя к минимуму непродуктивные родительские инвестиции в потомство, которые вряд ли будут успешными. Это особенно выгодно в период нехватки продовольствия, когда родители не в состоянии полноценно прокормить все потомство.
Пятнистая агрессия братьев и сестер гиены
[ редактировать ]
Сиблицид также был отмечен у млекопитающих. Например, пятнистые гиены ( Crocuta crocuta известно, что ) демонстрируют факультативное сиблицидное поведение. Интенсивная агрессия между братьями и сестрами начинается всего через несколько минут после рождения, а затем продолжается в течение нескольких дней. [ 9 ] Функция сиблинговой агрессии — установление и поддержание ранговых отношений между однопометниками, однако эта агрессия не всегда приводит к гибели сибсов. [ 10 ] Однако в периоды интенсивной конкуренции за корм агрессия может перерасти в сиблицид. [ 11 ] Агрессия пятнистой гиены демонстрирует, как факультативное сиблицид может быть спровоцировано факторами окружающей среды.
Внутриутробный каннибализм
[ редактировать ]Внутриутробный каннибализм (см. также: каннибализм ) возникает, когда братья и сестры поедают друг друга в эмбриональной фазе. Это может принимать форму эмбриофагии, когда братья и сестры поедают эмбрионы, и оофагии , когда братья и сестры поедают яйца. [ 12 ] Внутриутробный каннибализм может принести пользу эмбрионам, обеспечив им повышенное питание. Популяции огненной саламандры ( Salamandra salamandra ), демонстрирующие внутриутробный каннибализм, имеют эмбрионы, которые быстрее развиваются в личинки из-за пищевых добавок в результате питания братьями и сестрами. [ 13 ] Эмбрионы ламноидных акул имеют приспособления, способствующие внутриутробному каннибализму, в виде преждевременных зубов, которые они используют для питания внутриутробными яйцами и братьями и сестрами после того, как у них израсходован запас желтка. [ 14 ] У песчаных тигровых акул ( Carcharias taurus ) первый эмбрион, достигший определенного размера, называемый «детенышем», всегда поедает меньших, менее развитых братьев и сестер в утробе матери. [ 15 ] Поскольку у первого эмбриона может быть другой отец, чем у съеденных эмбрионов, эта форма сиблицида на ранних этапах развития может быть косвенно вовлечена в конкуренцию самцов. Этот феномен эмбрионального каннибализма может играть роль в половом отборе , поскольку после оплодотворения самцы конкурируют за отцовство. [ 16 ] Таким образом, внутриутробный каннибализм у акул может отражать не только соперничество между братьями и сестрами, но и конкуренцию самцов за успешное спаривание с самками, что является примером полового отбора .
Нелетальная конкуренция
[ редактировать ]Не все формы соперничества между братьями и сестрами у животных связаны с прямой агрессией или смертью брата или сестры. Это не чрезвычайно агрессивная форма соперничества; однако это по-прежнему приводит к снижению приспособленности братьев и сестер.
Фетальное программирование у овец
[ редактировать ]Фетальное программирование (см. также: Гипотеза Баркера ) относится к устойчивым воздействиям во взрослой жизни, вызванным средой плода. У овец конкуренция за ресурсы внутри матки может привести к нарушению репродуктивных способностей и различному составу тела. Овцы, родившиеся на 600 граммов легче своих близнецов, имеют нарушенную репродуктивную способность: чем легче овца весила по сравнению со своим близнецом, тем более нарушена репродуктивная способность. Хотя овцы не соревнуются физически, как при внутриутробном каннибализме, разница в весе при рождении предполагает общую разницу в приспособленности. [ 17 ]
Это соска, от которой он откармливает свою плоть.
Он упорно борется за свою соску
Против дерзости любого брата или сестры.
Поросёнок, чтобы вооружиться для этой миссии,
Рождается с воинственным зубным рядом
Из восьми крошечных бивней, острых, как сабли,
Что помогает произвести впечатление на соседей;
Но чтобы сделать это оружие менее мучительным,
Большинство фермеров удаляют их при опоросе.
Мы изучали сестер и братьев-свинок
Когда у одних были зубы, а у других нет.
Мы обнаружили, что когда братьев и сестер немного,
Оружие мало помогает, если вообще помогает.
Но когда их много в помете,
Зубы помогают своим владельцам расти крепче.
Но как начался отбор
Изготовить оружие, которое можно будет использовать против родственников? [ 18 ]
(Отрывок из статьи «Вооруженное соперничество между братьями и сестрами»).
среди подсосных поросят» Фрейзера и Томпсона)
Соперничество между братьями и сестрами среди поросят-сосунов
[ редактировать ]Было показано, что домашние поросята ( Sus scrofa ) демонстрируют различные формы несмертельной конкуренции, такие как соревнование в утробе матери. Относительное развитие эмбриона в матке может повлиять на его шансы на выживание. Эмбрионы свиней следуют разным путям развития, поскольку во время течки у свиноматок происходит овуляция большинства фолликулов в течение короткого периода времени, а затем некоторых в течение более длительного периода времени. [ 19 ] Эта закономерность вызывает разницу в развитии, поэтому у менее развитых эмбрионов меньше шансов выжить. Конкуренция также существует за пространство в матке свиноматки. Центральная часть матки является наиболее густонаселенной и местом наибольшей конкуренции. Эта конкуренция препятствует полному развитию некоторых эмбрионов, что часто приводит к низкому весу при рождении, что может поставить поросят в невыгодное положение после выхода из матки. [ 20 ] Неонатальная конкуренция также существует среди поросят, поскольку они напрямую конкурируют со своими братьями и сестрами за соски матери всего через несколько часов после рождения. [ 21 ] Конкуренция является причиной 43% неонатальной смертности поросят из-за голодания. В нормальных условиях (т.е. стабильная окружающая среда, средний размер помета) более крупные поросята имеют преимущество в выживании, частично из-за их способности выигрывать больше драк с более мелкими поросятами за доступ к соскам. [ 22 ] Считается, что зубы у поросят развились в результате эволюционной гонки вооружений, вызванной конкуренцией между братьями и сестрами, приводящей к вооруженному соперничеству между братьями и сестрами. Зубы становятся более важными, когда размер помета больше обычного, что приводит к усилению конкуренции. В таких ситуациях зубы могут помочь отдельному поросенку конкурировать с братьями и сестрами. [ 23 ]
Роль родителей и межпородный конфликт
[ редактировать ]
Соперничество между братьями и сестрами может опосредоваться и/или поощряться родителями, особенно у видов птиц. Соперничество между братьями и сестрами также может оказать негативное влияние на родителя и приспособленность будущего потомства из-за межвыводкового конфликта, который может привести к конфликту между родителями и потомками . Этот конфликт может заставить родителей прилагать дополнительные усилия в ущерб будущим потомкам.
Родители могут играть пассивную роль в поощрении соперничества между братьями и сестрами. Наиболее распространенный случай – при раздаче еды. Когда птицы-родители раздают пищу, они не отдают предпочтения ни одному отдельному потомству. Большие синицы ( Parus major ) преимущественно распределяют пищу из одних и тех же мест, поэтому потомство конкурирует за лучшие места, ближайшие к месту кормления, где они получат больше еды, что приводит к неравномерному росту потомства. Такое поведение, продемонстрированное на примере молоди, можно интерпретировать как оптимальную стратегию поиска пищи, обусловленную конкуренцией в схватке . [ 24 ]
Альтернативно, родители могут играть активную роль в смягчении остроты соперничества между братьями и сестрами. Опять же, родители синиц могут выбирать, куда раздавать еду, чтобы контролировать конкуренцию между птенцами. Когда родители кормят птенцов в одном или двух местах кормления в гнезде, расстояние между родителями-самцами и самками влияет на уровень конкуренции между птенцами. Другими словами, родители могут уменьшить конкуренцию между братьями и сестрами, меняя места в гнезде, в которые поступает еда.
Межвыводковый конфликт возникает, когда текущий выводок требует большего за счет будущих выводков. Это соперничество между братьями и сестрами может привести к конфликту между родителями и потомками, в котором существуют разные оптимальные уровни родительских инвестиций, как с точки зрения родителей, так и с точки зрения потомства. Теория биологической передачи сигналов предполагает, что детеныши могут общаться с родителями, чтобы максимизировать количество еды, которую они могут получить. Следовательно, молодые люди, которым нужно или хотят больше еды, могут просить или просить милостыню на более высоких уровнях. Родители могут отреагировать на это, предоставив больше еды, но это основано на предположении о честном попрошайничестве , при котором птенцы просят милостыню только тогда, когда им действительно нужно больше еды. Однако, если все молодые люди начнут вымогать деньги на более высоком уровне, это повлечет за собой издержки для родителей, поскольку им придется тратить больше энергии на поиск еды. Увеличение количества поездок к гнезду и обратно также может привлечь хищников. Эти факторы уменьшают энергию и ресурсы родителей для будущего потомства. Это пример того, как конкуренция между птенцами внутри выводка может повлиять на вклад родителей в будущие выводки. [ 25 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Кребс, младший и Н.Б. Дэвис. Введение в поведенческую экологию. Оксфорд: Научные публикации Блэквелла, 1993. Печать.
- ^ Драммонд, Хью и Сесилия Гарсия Чавелас. «Нехватка еды влияет на агрессию братьев и сестер у голубоногой олуши». Поведение животных 37.5 (1989): 806-19. Распечатать.
- ^ Смит, Хенрик Г. и Роберт Монтгомери. «Птенцы американских малиновок конкурируют с братьями и сестрами, выпрашивая милостыню». Поведенческая экология и социобиология 29.4 (1991): 307-12. Распечатать.
- ^ Смит, Дж. Мейнард. «Групповой отбор и родственный отбор». Природа 201 (1964): 1145–1147.
- ^ Килнер, Р.М. «Цвет рта — надежный сигнал о необходимости выпрашивания птенцов канарейки». Труды Лондонского королевского общества, серия B 264 (1997): 779-804. Распечатать
- ^ Андерсон, Дэвид Дж. «Эволюция обязательного сиблицида у олушей. 1. Проверка гипотезы о страховании яиц». Американский натуралист 135.3 (1990): 334. Интернет.
- ^ Андерсон, Дэвид Дж.; «Эволюция обязательного сиблицида у олушей: проверка гипотезы страхового яйца»; Американский натуралист, Vol. 135, № 3 (март 1990 г.); стр. 334-350.
- ^ Хан, Д. Колдуэлл. «Асинхронное вылупление в «Смеющейся чайке»: сокращение потерь и уменьшение соперничества». Поведение животных 29.2 (1981): 421-27. Распечатать.
- ^ Фрэнк, Лоуренс Г., Стивен Э. Гликман и Пол Лайт. «Смертельная агрессия братьев и сестер, преждевременное развитие и андрогены у новорожденных пятнистых гиен». Наука 252.5006 (1991). Веб.
- ^ Вахадж, София и К.Е. Холекамп. «Функции сиблинговой агрессии у пятнистой гиены Crocuta crocuta». Поведение животных 71.6 (2006): 1401-1409. Печать.
- ^ Вахадж, София А., Нед Дж. Плейс, Мэри Л. Уэлдел, Стивен Э. Гликман и Кей Э. Холекамп. «Сиблицид пятнистой гиены: анализ с помощью ультразвукового исследования диких и содержащихся в неволе особей». Поведенческая экология 18.6 (2007): 974-984. Веб.
- ^ Клаттон-Брок, Тим Х. Эволюция родительской заботы. Издательство Принстонского университета, 1991 г.
- ^ Бакли, Дэвид, Марина Алькобендас, Марио Гарсиа-Пэрис и Марвали Х. Уэйк. «Гетерохрония, каннибализм и эволюция живорождения у саламандры саламандры». Эволюция и развитие 9.1 (2007): 105–115.
- ^ Гамлетт, Уильям К., Эллисон М. Юлитт, Роберт Л. Джаррелл и Мэтью Келли. «Маткагестация и плацентация у пластиножаберных». Журнал экспериментальной зоологии 266.5 (1993): 347-67. Распечатать.
- ^ Чепмен, Демиан Д., Сабина П. Винтнер, Дебра Л. Аберкромби, Джимиан Эш, Андреа М. Бернард, Махмуд С. Шивджи и Кевин А. Фельдхейм. «Поведенческая и генетическая система спаривания песчаной тигровой акулы Carcharias Taurus, внутриутробного каннибала». Письма по биологии 9.3 (2013). Распечатать.
- ^ Чепмен, Демиан Д., Сабина П. Винтнер, Дебра Л. Аберкромби, Джимиан Эш, Андреа М. Бернард, Махмуд С. Шивджи и Кевин А. Фельдхейм. «Поведенческая и генетическая система спаривания песчаной тигровой акулы Carcharias Taurus, внутриутробного каннибала». Письма по биологии 9.3 (2013). Распечатать.
- ^ Казеллас, Дж. и Г. Каха. «Фетальное программирование посредством соперничества близнецов у овец». Журнал зоотехники 92.1 (2014): 64-71. Распечатать.
- ^ Фрейзер, Дэвид и Б.К. Томпсон. «Вооруженное соперничество между братьями и сестрами среди поросят-сосунов». Поведенческая экология и социобиология 29.1 (1991): 9-15. Распечатать.
- ^ Папа В.Ф., С. Се, Д.М. Броерманн и КП Племянник. «Причины и последствия раннего эмбрионального разнообразия свиней». Журнал репродукции и фертильности (Приложение) 40:251–260. Распечатать.
- ^ Папа В.Ф., С. Се, Д.М. Броерманн и КП Племянник. «Причины и последствия раннего эмбрионального разнообразия свиней». Журнал репродукции и фертильности (Приложение) 40:251–260. Распечатать.
- ^ Hartsock TG и HB Graves. «Неонатальная поведенческая смертность и смертность, связанная с питанием, у домашних свиней». Журнал зоотехники 42 (1976): 235–41. Распечатать.
- ^ Дрейк, Анна, Дэвид Фрейзер и Дэниел М. Вири. «Распределение ресурсов родителей и потомков у домашних свиней». Поведенческая экология и социобиология 62.3 (2008): 309-19. Распечатать.
- ^ Фрейзер, Дэвид и Б.К. Томпсон. «Вооруженное соперничество между братьями и сестрами среди поросят-сосунов». Поведенческая экология и социобиология 29.1 (1991): 9-15. Распечатать.
- ^ Колликер, М., Ричнер, Х. «Навигация в чашке: расположение птенцов в большой синице, Parus major, гнездах». Поведение животных, 68 (2004), 941–948.
- ^ Годфрей, HCJ «Сигнализация потребности между родителями и детьми: конфликт между родителями и потомками и соперничество между братьями и сестрами». Американский натуралист 146.1 (1995): 1-24. Распечатать.
