Прайминг (иммунология)
Праймирование — это первый контакт антигенспецифических предшественников Т-хелперов с антигеном . Это важно для последующего взаимодействия Т-хелперов с В-клетками для выработки антител . [ 1 ] Праймирование антигенспецифических наивных лимфоцитов происходит, когда антиген представлен им в иммуногенной форме (способной индуцировать иммунный ответ). Впоследствии подготовленные клетки будут дифференцироваться либо в эффекторные клетки , либо в клетки памяти , которые смогут обеспечить более сильный и быстрый ответ на второй и предстоящий иммунный вызов. [ 2 ] Праймирование Т- и В-клеток происходит во вторичных лимфоидных органах (лимфатических узлах и селезенке).
Для праймирования наивных Т-клеток требуется дендритными клетками презентация антигена . Праймирование наивных CD8 Т-клеток генерирует цитотоксические Т-клетки, способные напрямую убивать клетки, инфицированные патогеном. Клетки CD4 развиваются в разнообразные типы эффекторных клеток в зависимости от природы сигналов, которые они получают во время прайминга. Эффекторная активность CD4 может включать цитотоксичность , но чаще всего она включает секрецию набора цитокинов , которые направляют клетку-мишень на определенный ответ. Эта активация наивных Т-клеток контролируется множеством сигналов: распознаванием антигена в форме пептида: комплекс MHC на поверхности специализированной антигенпрезентирующей клетки доставляет сигнал 1; взаимодействие костимулирующих молекул на антигенпрезентирующих клетках с рецепторами на Т-клетках доставляет сигнал 2 (один примечательный пример включает в себя комплекс лиганда B7 на антигенпрезентирующих клетках, связывающийся с рецептором CD28 на Т-клетках); и цитокины, которые контролируют дифференцировку в различные типы эффекторных клеток, доставляют сигнал 3. [ 2 ]
Перекрестное грунтование
[ редактировать ]Перекрестное праймирование относится к стимуляции антигенспецифичных CD8+ цитотоксических Т-лимфоцитов (CTL) дендритными клетками, презентирующими антиген, полученный извне клетки. Перекрестное праймирование также называют иммуногенной перекрестной презентацией . Этот механизм жизненно важен для праймирования CTL против вирусов и опухолей . [ 3 ]
Иммунный прайминг (иммунитет беспозвоночных)
[ редактировать ]
Иммунный прайминг — это феномен, похожий на память, описанный у беспозвоночных таксонов животных, впервые описанный Хансом Г. Боманом и его коллегами с использованием дрозофилы . плодовых мух [ 5 ] У позвоночных иммунных клетках , иммунная память основана на адаптивных называемых В- и Т-лимфоцитами, которые обеспечивают усиленный и более быстрый иммунный ответ при повторном воздействии одного и того же патогена. Для организма эволюционно выгодно производить быстрый иммунный ответ на распространенные патогены, которым он, вероятно, снова подвергнется воздействию. В 1940-1960-х годах развивающаяся область иммунологии предполагала, что у беспозвоночных нет иммунных функций, подобных памяти, поскольку они не производят антитела, необходимые для адаптивного иммунитета . В 1972 году эксперименты Бомана и его коллег опровергли это предположение, показав, что плодовые мухи могут быть «вакцинированы» против повторного заражения теми же бактериями, если они сначала подверглись воздействию замораживания-оттаивания патогена. Мухи, ранее подвергшиеся воздействию замороженных-оттаивающих бактерий, избавлялись от последующей инфекции лучше, чем неопытные мухи. [ 5 ] С тех пор доказательства, подтверждающие врожденные функции памяти, были обнаружены у модельных беспозвоночных, включая насекомых и ракообразных.
Механизм иммунного прайминга
[ редактировать ]Результаты исследований иммунного прайминга обычно показывают, что механизм, обеспечивающий защиту от данного патогена, зависит от вида насекомых и микроба, используемых в данном эксперименте. Это может быть связано с хозяина и патогена коэволюцией . Для каждого вида удобно разработать специализированную защиту против патогена (например, бактериального штамма), с которым он чаще всего сталкивается. [ 6 ] На членистоногих модели , красного мучного жука Tribolium castaneum , было показано, что путь заражения ( кутикулярный , септический или оральный) важен для формирования защитного механизма. [ 7 ] Врожденный иммунитет у насекомых основан на неклеточных механизмах, включая выработку антимикробных пептидов (АМП), активных форм кислорода (АФК) или активацию каскада профенолоксидазы . Клеточные части врожденного иммунитета насекомых представляют собой гемоциты , которые способны уничтожать возбудители путем клубеньковости, инкапсуляции или фагоцитоза . [ 8 ] Врожденный ответ во время иммунного прайминга различается в зависимости от экспериментальной установки, но обычно он включает усиление гуморальных механизмов врожденного иммунитета и повышение уровня гемоцитов. Существует два гипотетических сценария иммунной индукции, на которых может быть основан механизм иммунного прайминга. [ 7 ] [ 9 ] Первый механизм — это индукция долговременной защиты, такой как циркулирующие иммунные молекулы, с помощью праймирующих антигенов в организме хозяина, которые сохраняются до вторичной встречи. Второй механизм описывает падение после первоначальной реакции на прайминг, но более сильную защиту при вторичном вызове. Наиболее вероятным сценарием является сочетание этих двух механизмов. [ 7 ]
Трансгенерационный иммунный прайминг
[ редактировать ]Трансгенерационный иммунный прайминг (TGIP) описывает передачу родительского иммунологического опыта его потомству , что может помочь выживанию потомства при заражении тем же патогеном. Подобный механизм защиты потомства от патогенов уже очень давно изучается у позвоночных: передача материнских антител помогает иммунной системе новорожденного бороться с инфекцией до того, как его иммунная система сможет нормально функционировать самостоятельно. В последние два десятилетия TGIP у беспозвоночных активно изучался. Доказательства, подтверждающие TGIP, были обнаружены у всех видов жесткокрылых , ракообразных , перепончатокрылых , прямокрылых и моллюсков , но у некоторых других видов результаты все еще остаются противоречивыми. [ 10 ] На результат эксперимента могла повлиять процедура, использованная для конкретного исследования. Некоторые из этих параметров включают процедуру заражения, пол потомства и родителя, а также стадию развития . [ 10 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Джейнвей, Калифорния (сентябрь 1989 г.). «Прайминг Т-хелперов». Семинары по иммунологии . 1 (1): 13–20. ISSN 1044-5323 . ПМИД 15630955 .
- ^ Перейти обратно: а б Мерфи, Кеннет (2008). Иммунобиология Джейнвей . Нью-Йорк: Garland Science, Taylor & Francisco Group, LLC. стр. 828 . ISBN 978-0-8153-4123-9 .
- ^ Курц, Кристиан; Робинсон, Брюс; Нолле, Перси (1 июня 2010 г.). «Перекрестный прайминг в здоровье и болезни» . Обзоры природы. Иммунология . 10 (6): 403–14. дои : 10.1038/nri2780 . ПМИД 20498667 . S2CID 25318142 .
- ^ Мелилло, Даниэла; Марино, Рита; Итальянцы, Паола; Бораски, Диана (2018). «Врожденная иммунная память у беспозвоночных многоклеточных животных: критическая оценка» . Границы в иммунологии . 9 : 1915. дои : 10.3389/fimmu.2018.01915 . ISSN 1664-3224 . ПМК 6113390 . ПМИД 30186286 .
- ^ Перейти обратно: а б Боман, Х.Г.; Нильссон, И.; Расмусон, Б. (26 мая 1972 г.). «Индуцируемая система антибактериальной защиты у дрозофилы» . Природа . 237 (5352): 232–235. дои : 10.1038/237232a0 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 4625204 .
- ^ Динаут, Жюльен; Шогне, Манон; Море, Янник (2018). «Специфичность иммунного прайминга внутри и между поколениями раскрывает диапазон патогенов, влияющих на эволюцию иммунитета у насекомого» . Журнал экологии животных . 87 (2): 448–463. дои : 10.1111/1365-2656.12661 . ISSN 1365-2656 . ПМИД 28239855 . S2CID 3325561 .
- ^ Перейти обратно: а б с Милутинович, Барбара; Пойсс, Роберт; Ферро, Кевин; Курц, Иоахим (1 августа 2016 г.). «Иммунная подготовка у членистоногих: обновленная информация о красном мучном жуке» . Зоология . СИ: Коэволюция хозяина и паразита. 119 (4): 254–261. дои : 10.1016/j.zool.2016.03.006 . ISSN 0944-2006 . ПМИД 27350318 .
- ^ Стрэнд, Майкл Р. (2008). «Клеточный иммунный ответ насекомых». Наука о насекомых . 15 (1): 1–14. дои : 10.1111/j.1744-7917.2008.00183.x . ISSN 1744-7917 . S2CID 86132301 .
- ^ Шмид-Хемпель, Пол (24 февраля 2013 г.). Эволюционная паразитология: комплексное изучение инфекций, иммунологии, экологии и генетики . Издательство Оксфордского университета. doi : 10.1093/acprof:oso/9780199229482.001.0001 . ISBN 978-0-19-177474-4 .
- ^ Перейти обратно: а б Тетро, Гийом; Динаут, Жюльен; Гурбаль, Бенджамин; Море, Янник (2019). «Межпоколенная иммунная подготовка у беспозвоночных: современные знания и перспективы на будущее» . Границы в иммунологии . 10 : 1938. doi : 10.3389/fimmu.2019.01938 . ISSN 1664-3224 . ПМК 6703094 . ПМИД 31475001 .