Эуглосини
| Эуглосини | |
|---|---|
| |
| самка Euglossa (несущая пыльцу ) | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Апиды |
| Клэйд : | Корбикулата |
| Племя: | Эуглосини Латрейль, 1802 г. |
| Роды | |
| Разнообразие | |
| в. 200 видов | |
Триба пчел , Euglossini из подсемейства Apinae , широко известная как орхидейные пчелы или эуглоссиновые пчелы , является единственной группой корбикулярных не все непаразитические представители которых обладают эусоциальным поведением .
Описание, распространение и поведение
[ редактировать ]
Большинство видов племени ведут одиночный образ жизни, хотя некоторые из них ведут общинный образ жизни или демонстрируют простые формы эусоциальности. [ 1 ] Описано около 200 видов, распределенных в пяти родах: Euglossa , Eulaema , Efriesea , Exaerete и монотипический Aglae . Все виды встречаются в Южной или Центральной Америке, хотя один вид, Euglossa dilemma , прижился во Флориде в Соединенных Штатах , а виды Eulaema и Eufriesea были зарегистрированы из Аризоны и Техаса соответственно. [ 2 ] Роды Exaerete и Aglae являются клептопаразитами в гнездах других орхидных пчел. Все, кроме Эулемы, характеризуются блестящей металлической окраской, преимущественно зеленой, золотой и синей.
Самки собирают пыльцу и нектар с различных растений в пищу, а также смолы, грязь и другие материалы для строительства гнезд. Некоторые из этих пищевых растений используются и самцами, которые после вылупления покидают гнездо и не возвращаются. [ 3 ]
Коллекция ароматов
[ редактировать ]
Самцы орхидных пчел имеют уникально модифицированные ноги, которые используются для сбора и хранения различных летучих соединений (часто сложных эфиров ) на протяжении всей их жизни, в первую очередь из орхидей подтриб Stanhopeinae и Catasetinae , где все виды опыляются исключительно самцами эуглоссина. Эти орхидеи не производят нектара и прячут пыльцу на единственном пыльнике под шляпкой пыльника; орхидеи не посещаются самками, поскольку самкам требуются и нектар, и пыльца в качестве пищи для своего потомства, и они посещают другие виды растений, чтобы получить эти ресурсы. Весь поллинарий прикрепляется к мужскому полу, покидая цветок. Пчелы также посещают несколько цветков из других семейств растений: спатифиллум и антуриум ( Araceae ), дримония и глоксиния ( Gesneriaceae ), цифомандра ( пасленовые ) и далешампия ( молочайные ) содержат один или несколько видов, привлекающих мужские эуглоссины. [ 3 ]
Химические вещества собираются специальными щеточками на передних ногах, передаются оттуда путем трения щеточек о гребни на средних ногах и, наконец, эти гребни вдавливаются в бороздки на спинном крае задних ног, выдавливая химические вещества мимо восковых волосков. которые блокируют отверстие борозды и попадают в губчатую полость внутри задней большеберцовой кости. [ 4 ]
Накопленные «ароматы», очевидно, выделяются самцами на своих демонстрационных площадках в подлеске леса, где, как известно, происходят спаривания. [ 5 ] [ 6 ] Долгое время считалось, что накопленные летучие вещества используются самцами в качестве феромона для привлечения самок; однако влечение женщин к мужским запахам или ароматам орхидей никогда не было продемонстрировано в поведенческих экспериментах. Вместо этого сейчас считается, что функция мужских запахов состоит в том, чтобы сигнализировать самкам о мужских «генетических качествах». [ 7 ] [ 8 ] потому что самцам приходится прикладывать большие усилия для сбора ароматов орхидей, и, таким образом, только наиболее приспособленные самцы могут собрать сложные смеси запахов. Захави Это представляет собой необычный пример принципа гандикапа , аналогичный хвосту павлина-самца. [ 9 ] Взаимоотношения между самцами пчел-эуглоссинов и летучими химическими веществами по сути уникальны в животном мире.
Ученые используют отдельные синтетические соединения в качестве приманки для привлечения и сбора самцов для изучения; среди них есть много знакомых ароматизаторов и запахов, которые считаются привлекательными для человека (например, метилсалицилат , эвгенол , цинеол , бензилацетат , метилбензоат , метилциннамат ), а также другие, которые не являются таковыми (например, скатол ). [ 10 ]
Также важно отметить, что «горячие точки» ресурсов увеличиваются и уменьшаются в течение года по мере того, как растения цветут и умирают, в основном из-за временных изменений, особенно между сменой сезонов. Это часто приводит к смещению предпочтений пчел в отношении одних химических веществ по сравнению с другими. Исследования Euglossa Imperialis показали, что в более позднее время года наблюдается значительная тенденция в химическом предпочтении цинеола по сравнению с метилсалицилатом. В местной ароматической среде изменение направления ветра является еще одним фактором, который также может привести к включению еще одной «горячей точки» аромата в шлейф запаха пчел-эуглоссинов. [ 11 ]
Сами неотропические орхидеи часто демонстрируют сложные адаптации, включающие весьма специфическое размещение пакетов пыльцы ( поллинии ) на телах самцов орхидных пчел; специфика их размещения гарантирует, что перекрестное опыление происходит только между орхидеями одного вида. Разных самцов орхидейных пчел привлекают разные химические вещества, поэтому существует некоторая специфика в отношении того, какие орхидейные пчелы посещают те или иные виды орхидей. Раннее описание этой системы опыления было сделано Чарльзом Дарвином , хотя в то время он считал, что пчелы были самками. [ 12 ] Конечно, не все орхидеи используют эвглоссины в качестве переносчиков пыльцы; Среди других видов эксплуатируемых насекомых - другие виды пчел, ос, мух, муравьев и мотыльков.
Самец Efriesea purpurata весьма необычен среди насекомых, поскольку он ищет и собирает большие количества инсектицидов. Дресслер (1967) обнаружил E. purpurata, собирающую альдрин. [ 13 ] и Робертс (1982) наблюдал, как они собирали ДДТ. [ 14 ] [ 15 ] [ 13 ] в огромных количествах из домов в Бразилии , составляющих несколько процентов от веса пчелы, без какого-либо вреда от этой деятельности. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
Сноски
[ редактировать ]- ^ Рубик и Хэнсон, 2004 г.
- ^ Минкли, Р.Л., С.Г. Рейес (1996). Отлов орхидейной пчелы Eulaema polychroma (Friese) (Apidae: Euglossini) в Аризоне, с примечаниями о северном распространении других мезоамериканских пчел. Дж. Канзас Энтомол. Соц. 69(1): 102-104.
- ^ Jump up to: а б Уильямс и Уиттен, 1983 г.
- ^ Эвой, WH, и Джонс, BP (1971). Двигательные модели самцов пчел-эуглоссинов, вызываемые цветочными ароматами. Поведение животных, 19 (3), 583–588.
- ^ Эльц и др. 2005 г.
- ^ Циммерманн и др. 2006 г.
- ^ Эльц, Т., Уиттен, В.М., Рубик, Д.В., Линсенмайр, К.Е., 1999. Сбор, хранение и накопление ароматов отдельными самцами орхидейных пчел. Дж. Хим. Экол. 25, 157- 176.
- ^ Эльц, Т., Рубик, Д.В., Уиттен, М.В., 2003. Ароматы, самцы и брачное поведение Euglossa hemichroma: эксперимент в летной клетке. Физиол. Энтомол. 28, 251–260.
- ^ Захави, А., 1975. Выбор партнера: выбор с учетом гандикапа. Дж. Теория. Биол. 53, 205–214.
- ^ Шистль и Рубик, 2004 г.
- ^ Армбрустер, В. Скотт. «Неоднородность внутри среды обитания в образцах приманки самцов пчел-эуглоссинов: возможные причины и последствия». Биотропика (1993): 122-128.
- ^ Дарвин и Эпплтон 1877 г.
- ^ Jump up to: а б с Кэмерон, Сидней А. (2004). «Филогения и биология неотропических орхидейных пчел (Euglossini)». Ежегодный обзор энтомологии . 49 (1). Годовые обзоры : 377–404. дои : 10.1146/annurev.ento.49.072103.115855 . ISSN 0066-4170 . ПМИД 14651469 .
- ^ Jump up to: а б Поведение насекомых Мэтьюз и Мэтьюз 2010, с. 352
- ^ Jump up to: а б Веттер, Уолтер; Робертс, Дональд (15 мая 2007 г.). «Возвращаясь к галогенорганическим соединениям, связанным с образцами бразильских пчел 1979 года ( Eufriesea purpurata )». Наука об общей окружающей среде . 377 (2–3): 371–377. Бибкод : 2007ScTEn.377..371V . doi : 10.1016/j.scitotenv.2007.02.009 . ISSN 0048-9697 . ПМИД 17379276 .
Ссылки
[ редактировать ]- Дарвин, Чарльз и Эпплтон, Д. (1877): Различные приспособления, с помощью которых орхидеи оплодотворяются насекомыми.
- Уильямс, Норрис Х. и Уиттен, В. Марк (1983): Цветочные ароматы орхидей и самцы пчел-эуглоссинов: методы и достижения последнего полуторалетнего десятилетия. Биол. Бык. 164 : 355–395.
- Энгель, Майкл С. (1999): Первая ископаемая Euglossa и филогения орхидейных пчел (Hymenoptera: Apidae; Euglossini). Американский музей Novitates 3272 : 1–14. PDF , заархивировано 11 июня 2007 г. в Wayback Machine.
- Рубик, Дэвид В. и Пол Э. Хэнсон (2004): Орхидейные пчелы тропической Америки: биология и полевое руководство. Санто-Доминго, Коста-Рика: INBio. На испанском и английском языках. ISBN 9968-702-94-3 .
- Шистль, Ф.П. и Рубик, Д.В. (2004)Обнаружение запахов у самцов пчел-эуглоссинов. Журнал химической экологии 29 : 253–257. два : 10.1023/A:1021932131526
- Эльц Т., Сагер А., Лунау К. (2005): Жонглирование летучими веществами: воздействие аромата путем демонстрации самцов орхидейных пчел. Журнал сравнительной физиологии A 191 : 575–581.
- Циммерманн Ю., Рубик Д., Эльц Т. (2006): Видоспецифическое влечение к феромональным аналогам у орхидейных пчел. Поведенческая экология и социобиология 60 : 833–843.
Внешние ссылки
[ редактировать ]