Сипункула
Сипункула Временной диапазон: | |
---|---|
Тизанокардия черная | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Аннелиды |
Сорт: | Сипункула Рафинеск , 1814 г. |
Подклассы , отряды и семейства | |
|
Sipuncula видов или Sipunculida общие названия сипункулидные черви или арахисовые черви ) — это класс, содержащий около 162 несегментированных кольчатых морских ( червей . Sipuncula когда-то считалась типом , но была понижена в классе до класса Annelida на основании недавних молекулярных исследований. [1]
Сипункуланы различаются по размеру, но большинство видов имеют длину менее 10 см (4 дюйма). Тело разделено на несегментированный выпуклый туловище и более узкую переднюю часть, называемую «интроверт», которая может втягиваться в туловище. Рот находится на кончике интроверта и в большинстве групп окружен кольцом коротких щупалец. Не имея твердых частей, тело гибкое и подвижное. Хотя они встречаются в различных средах обитания по всему Мировому океану, большинство видов обитают на мелководье, зарываясь под поверхность песчаных и илистых грунтов. Другие живут под камнями, в расщелинах скал или в других укромных местах.
Большинство сипункуланов питаются отложениями: они расширяют интроверт, чтобы собирать частицы пищи и втягивать их в рот, и втягивают интроверт, когда условия кормления неподходящие или угрожает опасность. За некоторыми исключениями, размножение половое и включает планктонную личиночную стадию. Черви сипункулиды используются в пищу в некоторых странах Юго-Восточной Азии.
Таксономия
[ редактировать ]Sipunculus — женский вариант ныне устаревшего названия рода Sipunculus , который сам по себе является вариантом латинского siphunculus («маленькая трубочка»). [2] уменьшительное от сифо греческого от , σίφων ( сифон , « трубка . трубка »)
Шведский натуралист Карл Линней впервые описал червя Sipunculus nudus в своей «Системе природы» в 1767 году. [3] В 1814 году французский зоолог Константин Самуэль Рафинеск использовал слово «Sipuncula» для описания семейства (ныне Sipunculidae ), [4] и со временем этот термин стал использоваться для всего класса. [5] Это относительно недостаточно изученная группа, и, по оценкам, во всем мире насчитывается около 162 видов. [6]
Филогенетическое размещение этой группы в прошлом оказалось проблематичным. Первоначально классифицированный как кольчатые черви , несмотря на полное отсутствие сегментации, щетинок и других признаков кольчатых червей, тип Sipuncula позже был связан с Mollusca , в основном на основе признаков развития и личинки . Эти типы были включены в более крупную группу Lophotrochozoa , в которую также входят кольчатые черви , ленточные черви и несколько других типов. Филогенетический анализ, основанный на 79 рибосомальных белках, указал на положение Sipuncula внутри Annelida. [7] [8] Последующий анализ ДНК митохондрий подтвердил их близкое родство с кольчатыми червями (включая эхиуранов и погонофор ). [1] Также было показано, что рудиментарная сегментация нейронов, аналогичная таковой у кольчатых червей, происходит на ранней личиночной стадии, даже если эти признаки отсутствуют у взрослых особей. [9]
Анатомия
[ редактировать ]Sipunculans — это черви длиной от 2 до 720 мм (от 0,1 до 28,3 дюйма), причем длина большинства видов составляет менее 10 см (4 дюйма). Тело сипункулана разделено на несегментированный луковицеобразный туловище и более узкую переднюю часть, называемую «интровертом». Стенка тела сипункуланов несколько похожа на стенку тела большинства других кольчатых червей (хотя и несегментированная), поскольку она состоит из эпидермиса без ресничек , покрытых кутикулой , внешнего слоя кольцевой и внутреннего слоя продольной мускулатуры . Стенка тела окружает целом (полость тела), заполненную жидкостью, на которой мускулатура стенки тела действует как гидростатический скелет , растягивая или сжимая животное. При угрозе черви Sipunculid могут сжимать свое тело в форму, напоминающую арахиса ядро — практика, которая дала начало названию «арахисовый червь». Интроверта втягивают внутрь туловища две пары мышц-втягивателей, которые тянутся узкими лентами от стенки туловища к точкам крепления у интроверта. Его можно выдвинуть из туловища за счет сокращения мышц стенки туловища, выталкивая таким образом жидкость из полости тела вперед. [10] У интроверта размеры могут варьироваться от половины длины туловища до нескольких его длин, но каковы бы ни были их сравнительные размеры, он полностью втягивается. [11]
Рот расположен на переднем конце животного; у подкласса Sipunculidea рот окружен массой из 18–24 реснитчатых щупалец , тогда как у подкласса Phascolosomatidea щупальца расположены дугой над ртом, окружая затылочный орган , также расположенный на кончике интроверта. Каждое из щупалец имеет глубокую бороздку, по которой пища перемещается ко рту с помощью ресничек. [11] Они используются для сбора органического детрита из воды или субстрата и, вероятно, также выполняют функцию жабр . У семейства Themistidae щупальца образуют сложную коронообразную структуру, причем представители этой группы являются специализированными фильтраторами , в отличие от других групп сипункулян, которые питаются отложениями . [12] Щупальца полые и вытягиваются за счет гидростатического давления таким же образом, как и у интроверта, но имеют другой механизм, чем у остального интроверта: они соединены через систему каналов с одним или двумя сократительными мешочками рядом с щупальцами. пищевод . [10] Крючки часто присутствуют возле рта у интровертов. Это белковые нехитиновые образования эпидермиса , расположенные либо кольцами, либо рассеянно. [11] Они могут соскребать водоросли с камня или, альтернативно, обеспечивать фиксацию. [13]
Три рода ( Aspidosiphon , Lithacrosiphon и Cloeosiphon ) семейства Aspidosiphonidae обладают эпидермальными структурами, известными как анальный и хвостовой щитки. Это участки утолщенных твердых пластин, которые используются для бурения горных пород; анальный щиток находится рядом с анусом, расположенным спереди на туловище, чуть ниже интроверта животного, а хвостовой щиток находится в задней части тела. [13] У Aspidosiphon и Lithacrosiphon анальный щит ограничен дорсальной стороной, в результате чего интроверт выходит под углом, тогда как у Cloeosiphon он окружает переднюю часть туловища , а интроверт выходит из его центра. У Aspidosiphon щиток представляет собой затвердевшую роговую структуру; у Lithacrosiphon — известковый конус; у Cloeosiphon он состоит из отдельных пластинок. Когда у этих животных интроверт втянут, анальный щиток перекрывает вход в его нору. На заднем конце туловища у Aspidosiphon иногда имеется затвердевший хвостовой щиток ; [14] это может помочь закрепить животное в норе или может быть использовано в процессе бурения. [11]
Пищеварительная система
[ редактировать ]Пищеварительный тракт сипункулян начинается пищеводом, расположенным между интровертными мышцами-ретракторами. В туловище кишка идет назад, образует петлю и снова поворачивает вперед. Нижний и верхний отделы кишечника скручены друг вокруг друга, образуя двойную спираль . В месте окончания клубка кишки прямая кишка выходит наружу и оканчивается анальным отверстием , расположенным в передней трети туловища. Пищеварение внеклеточное , происходящее в просвете кишечника. Слепая кишка прямой кишки, присутствующая у большинства видов, представляет собой слепой окончательный мешок на переходе между кишечником и прямой кишкой с неизвестной функцией. Анус часто не виден, когда интроверт втянут в туловище. [10]
Тираж
[ редактировать ]У сипункулян нет сосудистой кровеносной системы. Транспорт жидкости и газообмен вместо этого осуществляются целомом , который содержит дыхательный пигмент гемеритрин , и отдельной щупальцевой системой, разделенной сложной перегородкой . Целомическая жидкость содержит пять типов целомических клеток: гемоциты , гранулоциты , крупные многоядерные клетки, реснитчатые урнообразные клетки и незрелые клетки. Ресничные клетки урны также могут прикрепляться к брюшине и способствовать фильтрации отходов из целомической жидкости. Азотистые отходы выводятся через пару метанефридиев, открывающихся вблизи анального отверстия, за исключением Фасколиона и Онхнесомы , у которых нефридий только один. [10] Ресничная воронка, или нефростом, открывается в целомическую полость на переднем конце, вблизи нефридиопора. Метанефридии выполняют функцию осморегуляции, но неясно, осуществляется ли этот механизм через фильтрацию или секрецию. Они также служат органами хранения и поддержания гамет. [11]
Щупальцевый целом соединяет щупальца на кончике интроверта с кольцевым каналом у их основания, от которого рядом с пищеводом проходит сократительный сосуд и слепо заканчивается сзади. Некоторые данные указывают на участие этих структур в ультрафильтрации. [15] У сипункулян, обитающих в щелях, дыхание осуществляется в основном через щупальцевую систему, при этом кислород диффундирует в туловищный целом из щупальцевого целома. Однако у других видов кожа тонкая, и дыхание осуществляется в основном через кутикулу туловища, где поглощению кислорода способствует наличие дермальных целомических каналов непосредственно под эпидермисом . [11] [16]
Нервная система
[ редактировать ]Нервная система состоит из дорсального церебрального ганглия, головного мозга над пищеводом и нервного кольца вокруг пищевода, которое связывает мозг с единственным вентральным нервным шнуром, проходящим по всей длине тела. Боковые нервы отходят от него и иннервируют мышцы стенки тела. [11]
простые светочувствительные глазки У некоторых видов с мозгом связаны два органа, вероятно, функционирующие как единица хеморецепции . У его переднего края расположены ; безреснитчатый церебральный орган, который обладает биполярными сенсорными клетками , и затылочный орган, расположенный позади мозга. [10] Подобные светочувствительные трубки обнаружены у кольчатых червей фаувелиопсидов . [17] Кроме того, все сипункулы имеют многочисленные сенсорные нервные окончания на стенке тела, особенно на переднем конце интроверта, который используется для исследования окружающей среды. [10]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Все сипункулидные черви морские и донные ; они встречаются во всем мировом океане, включая полярные воды, экваториальные воды и абиссальную зону , но большинство видов встречается на мелководье, где они относительно распространены. Они населяют различные среды обитания, в том числе зарываются в песок, грязь, глину и гравий, прячутся под камнями, в расщелинах скал, в полых коралловых головках, в древесине, в пустых ракушках и внутри костей мертвых китов . Некоторые прячутся в зарослях водорослей , под зарослями взморника , внутри губок и в пустых трубках других организмов, а некоторые живут среди организмов- загрязнителей на искусственных сооружениях. [6] [18] Некоторые сверлили твердые скалы, чтобы построить себе убежище. [19]
Они распространены под поверхностью отложений на приливных отмелях . Эти черви могут оставаться на морском дне от 10 до 18 часов в день. Они чувствительны к низкой солености и поэтому редко встречаются вблизи эстуариев. [19] Они также могут быть в изобилии в коралловых скалах , а на Гавайях в норах в скалах обнаружено до семисот особей на квадратный метр. [11]
Воспроизведение
[ редактировать ]У сипункулян можно обнаружить как бесполое, так и половое размножение, хотя бесполое размножение встречается редко и наблюдалось только у Aspidosiphon elegans и Sipunculusrobustus . Они размножаются бесполым путем посредством поперечного деления с последующей регенерацией жизненно важных компонентов тела, при этом S.robustus также размножается путем почкования . [20] один вид сипункулана, Themiste lageniformis Было зарегистрировано, что , размножается партеногенетически ; яйцеклетки, полученные в отсутствие сперматозоидов, развивались на обычных стадиях. [20]
Большинство видов сипункулян раздельнополы . Их гаметы образуются в целомической выстилке, откуда они попадают в целом для созревания. Эти гаметы затем подхватываются системой метанефридиев и выпускаются в водную среду, где происходит оплодотворение. [10] По крайней мере, у одного вида, Themistepyroides , наблюдается роевое поведение, когда взрослые особи создают компактные массы среди камней непосредственно перед нерестом. [18]
Хотя некоторые виды вылупляются непосредственно во взрослую форму, у многих есть личинка трохофора , которая превращается во взрослую особь через день или месяц, в зависимости от вида. У некоторых видов трохофор развивается не непосредственно во взрослую особь, а в промежуточную стадию пелагосферы , которая обладает сильно увеличенным метатрохом (реснитчатой полосой). [21] Метаморфоз происходит только при наличии подходящих условий обитания и запускается присутствием взрослых особей. [22] [23]
Поведение
[ редактировать ]Большинство сипункулян питаются отложениями, используя различные методы для получения пищи. Живущие в норах вытягивают щупальца над поверхностью осадка. Частицы пищи задерживаются в слизистых выделениях, и благодаря биению ресничек частицы переносятся в рот. У тех, что роются в песке, щупальца заменены рифлеными складками, которые собирают осадок и частицы пищи. Большая часть этого материала проглатывается, но более крупные частицы выбрасываются. Виды, обитающие в расщелинах, способны уводить своих интровертов, блокируя вход в расщелину утолщенными стволами и, по-видимому, одновременно заглатывая любую пищу, которую они поймали. Один из видов, Thysanocardia procera, считается плотоядным : он каким-то образом проникает во внутреннюю часть морской мыши Aphrodita aculeata и высасывает ее жидкое содержимое. [18]
Ископаемая запись
[ редактировать ]Из-за своей мягкотелой структуры окаменелости сипункулян чрезвычайно редки и известны лишь из нескольких родов. Archaeogolfingia и Cambrosipunculus появляются в кембрийской биоте Чэнцзян в Китае. Эти окаменелости, по-видимому, принадлежат к коронной группе . [24] [25] и продемонстрировать, что сипункуланы мало изменились (морфологически) с раннего кембрия, около 520 миллионов лет назад. [24]
Безымянный червь сипункулид кембрийского периода был обнаружен в сланцах Бёрджесс в Альберте, Канада . [26] и Lecthaylus был идентифицирован в пласте креветок Грантон недалеко от Эдинбурга, Шотландия, и датируется силурийским периодом. [27] Следы окаменелостей нор, которые могли быть образованы сипункулами, были обнаружены в палеозое . [24]
Некоторые ученые однажды выдвинули гипотезу о тесной связи между сипункуланами и вымершими гиолитами , покрышками раковин палеозойских , с которыми они имеют общую спиральную кишку; но с тех пор эта гипотеза была отвергнута. [28]
В качестве еды
[ редактировать ]Желе из червя сипункулид ( 土笋凍 ) — деликатес на юго-востоке Китая , родом из Аньхая , недалеко от Цюаньчжоу . [29] Блюдо из червей сипункулида также считается деликатесом на островах региона Висайские острова , Филиппины . Мышцы сначала готовят, замачивая их в пряном уксусе, а затем подают с другими ингредиентами как блюдо, похожее на севиче . Это основная еда местных рыбаков, которую иногда можно увидеть в городских ресторанах в качестве закуски. Этот способ приготовления пищи на местном уровне называется килавин или кинилау , и его также используют для приготовления рыбы, моллюсков и овощей. [30]
Деликатесом черви, особенно в сушеном виде, считаются и во Вьетнаме , где их ловят на побережье острова Минь Чао в округе Ван Дон . [30] Относительно высокая рыночная цена червей сделала их важным источником дохода для местного населения, состоящего из семей рыбаков. [19]
- Тарелка желе из червей Sipunculid.
- Это блюдо из сипункулидных червей готовится с добавлением уксуса и местных специй. Снято в Себу , Филиппины.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Шен, X.; Ма, Х.; Рен, Дж.; Чжао, Ф. (2009). «Тесная филогенетическая связь между Sipuncula и Annelida подтверждается полной последовательностью митохондриального генома Phascolosoma esculenta» . БМК Геномика . 10 :136. дои : 10.1186/1471-2164-10-136 . ПМК 2667193 . ПМИД 19327168 .
- ^ «Сипункула» . Оксфордские живые словари . Издательство Оксфордского университета. Архивировано из оригинала 12 февраля 2019 года . Проверено 10 февраля 2019 г.
- ^ Саис-Салинас, Хосе (2009). « Сипункул (Sipunculus) nudus Linnaeus, 1766» . ВОРМС . Всемирный реестр морских видов . Проверено 27 февраля 2019 г.
- ^ Рафинеск, Константин Самуэль (1814). Краткое изложение открытий и сомиологических работ г-на К. С. Рафинеска-Шмальца между 1800 и 1814 годами, или Обоснованный выбор его основных открытий в зоологии и ботанике . Королевская военная типография, за счет автора. п. 32 .
- ^ «Сипункула» . ВОРМС . Всемирный реестр морских видов . 2018 . Проверено 27 февраля 2019 г.
- ^ Перейти обратно: а б Панкуччи-Пападопулу, Массачусетс; Мурине, ГВВ; Зенетос, А. (2014). «Тип Sipuncula в Средиземном море» (PDF ) Национальный центр морских исследований. Архивировано из оригинала (PDF) 12 февраля . Получено 10 февраля.
- ^ Страк, TH; Пол, К.; Хилл, Н.; Хартманн, С.; Хёзель, К.; Кубе, М.; Либ, Б.; Мейер, А.; Тидеманн, Р.; Пуршке, Г.Н.; Блейдорн, К. (3 марта 2011 г.). «Филогеномный анализ раскрывает эволюцию кольчатых червей». Природа . 471 (7336): 95–98. Бибкод : 2011Природа.471...95С . дои : 10.1038/nature09864 . ПМИД 21368831 . S2CID 4428998 .
- ^ Хаусдорф, Б.; и др. (2007). «Спиральная филогеномика поддерживает возрождение мшанок, состоящих из Ectoprocta и Entoprocta» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (12): 2723–2729. дои : 10.1093/molbev/msm214 . ПМИД 17921486 .
- ^ Ваннингер, Андреас; Кристоф, Ален; Бринкманн, Нора (январь – февраль 2009 г.). «Сипункуланы и сегментация» . Коммуникативная и интегративная биология . 2 (1): 56–59. дои : 10.4161/cib.2.1.7505 . ПМК 2649304 . ПМИД 19513266 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 863–870. ISBN 978-0-03-056747-6 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Обучение. стр. 495–501. ISBN 978-81-315-0104-7 .
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Катлер, Эдвард Бэйлер (1994). Сипункула: их систематика, биология и эволюция . Издательство Корнельского университета. п. 5. ISBN 978-0-8014-2843-2 .
- ^ Перейти обратно: а б Исследование австралийских биологических ресурсов (2000). Полихеты и союзники: Южный синтез . Издательство Csiro. п. 378. ИСБН 978-0-643-06571-0 .
- ^ Шульце, А.; и др. (март 2005 г.). «Реконструкция филогении сипункулы». Гидробиология . 535/536: 277–296. дои : 10.1007/s10750-004-4404-3 . S2CID 20948259 .
- ^ Пилджер, Дж. Ф.; Райс, Мэн (1987). «Ультраструктурные доказательства того, что сократительный сосуд сипункулянов является возможным местом ультрафильтрации». Американская зоология . 27 : 810а.
- ^ Исследование австралийских биологических ресурсов (2000). Полихеты и союзники: Южный синтез . Издательство Csiro. п. 383. ИСБН 978-0-643-06571-0 .
- ^ Пуршке, Гюнтер (2011). «Сипункулидоподобные глазковые трубки у полихеты Fauveliopsis cf. adriatica (Annelida, Fauveliopsidae): значение для эволюции глаз». Биология беспозвоночных . 130 (2): 115–128. дои : 10.1111/j.1744-7410.2011.00226.x .
- ^ Перейти обратно: а б с Уоллс, Джерри Г. (1982). Энциклопедия морских беспозвоночных . Публикации ТФХ. стр. 255–262 . ISBN 978-0-86622-141-2 .
- ^ Перейти обратно: а б с Нгуен, Тхи Тху Ха и др. «Распространение арахисового червя ( Sipunculus nudus ) в зависимости от геоэкологических характеристик». (2007).
- ^ Перейти обратно: а б Райс, Мэри Э.; Пилджер, Джон Ф. (1988). «Сипункула» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 5 мая 2017 года . Проверено 6 февраля 2019 г.
- ^ Райс, Мэн (1976). «Развитие личинок и метаморфозы у Sipuncula» . Американский зоолог . 16 (3): 563–571. дои : 10.1093/icb/16.3.563 .
- ^ Печеник, Ю.А.; Райс, Мэн (1990). «Влияние замедленного метаморфоза на постпоселенческую выживаемость и рост сипункулана Apionsoma misakianum ». Биология беспозвоночных . 120 (1): 50–57. дои : 10.1111/j.1744-7410.2001.tb00025.x .
- ^ Райс, Мэн (1986). «Факторы, влияющие на метаморфоз личинок Golfingia мисакиана (Sipuncula)» . Бюллетень морской науки . 39 (2): 362–375.
- ^ Перейти обратно: а б с Хуанг, Д.-Ю.; Чен, Дж.-Ю.; Ваннье, Дж.; Саиз Салинас, JI (22 августа 2004 г.). «Раннекембрийские сипункулановые черви из юго-западного Китая» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (1549): 1671–6. дои : 10.1098/rspb.2004.2774 . ПМК 1691784 . ПМИД 15306286 .
- ^ Эйби-Якобсен, Д.; Винтер, Дж. (февраль 2012 г.). «Реконструкция предков кольчатых червей». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 50 : 85–87. дои : 10.1111/j.1439-0469.2011.00651.x .
- ^ Кэрон, Дж.-Б.; Гейнс, РР; Мангано, Миннесота; Стренг, М.; Дейли, AC (2010). «Новый комплекс типа сланцев Бёрджесс из «тонкой» формации Стивен в южных канадских Скалистых горах» . Геология . 38 (9): 811–814. Бибкод : 2010Geo....38..811C . дои : 10.1130/G31080.1 .
- ^ Мьюир, Луизиана; Боттинг, JP (2007). «Сипункулан нижнего карбона из пласта креветок Грантон, Эдинбург». Шотландский геологический журнал . 43 (1): 51–56. Бибкод : 2007ScJG...43...51M . дои : 10.1144/sjg43010051 . S2CID 131119101 .
- ^ Мойсюк, Иосиф; Смит, Мартин Р.; Карон, Жан-Бернар (2017). «Гиолиты — это палеозойские лофофораты» (PDF) . Природа . 541 (7637): 394–397. Бибкод : 2017Natur.541..394M . дои : 10.1038/nature20804 . ПМИД 28077871 . S2CID 4409157 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
- ^ Дорман, Джереми Албан (16 декабря 2009 г.). «Арахисовое желе из червей: вот что на ужин» . Телеграф . Еще ни разу не растаял. Архивировано из оригинала 9 февраля 2019 года . Проверено 9 февраля 2019 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Женщины зарабатывают на жизнь, добывая арахисовых червей на севере Вьетнама» . Новости Туой Тре. 16 июня 2018 года . Проверено 9 февраля 2019 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Введение в Sipuncula, автор UCMP
- Сипункула в веб-проекте «Древо жизни»
- Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911 год .