Функциональная специализация (мозг)

Эта статья посвящена специализации функции среди областей мозга в целом. Для конкретной темы специализации в левом правом мозге см. Латерализацию функции мозга .

В нейробиологии специализируются функциональная специализация - это теория, которая предполагает, что на различных различные области мозга функциях.

Историческое происхождение

См. Также: История нейробиологии

1848 Edition American Phrenological Journal, опубликованное Fowlers & Wells, Нью -Йорк

Френология , созданная Францом Джозефом Галлом (1758–1828) и Иоганном Гаспар Сперцгейм (1776–1832) и наиболее известная своей идеей, что его личность может быть определена вариациями на их черепе, предположил, что разные регионы в мозге имеют различные функции и вполне могут быть связаны с различным поведением. Галл и Сперцхейм были первыми, кто соблюдал пересечение пирамидальных трактов, объясняя тем самым, почему поражения в одном полушарии проявляются в противоположной стороне тела. Тем не менее, Галл и Сперцхейм не пытались оправдать френологию на анатомических основаниях. Утверждалось, что френология была в основном наукой расы. Галл считал наиболее убедительным аргументом в пользу френологии различия в форме черепа, обнаруженных у африканцев к югу от Сахары и анекдотических доказательств (из-за научных путешественников и колонистов) их интеллектуальной неполноценности и эмоциональной волатильности. В Италии Луиджи Роландо проводил эксперименты с поражением и провели электрическую стимуляцию мозга, включая область Роландика .

Авария Финеаса Гейджа

Финеас Гейдж стал одним из первых тематических исследований поражения в 1848 году, когда взрыв полностью проехал большой железный стержень, разрушив левую лобную долю . Он выздоровел без видимого сенсорного, моторного или грубого когнитивного дефицита, но с настолько измененным поведением, что друзья описали его как «больше не являющегося дад», предполагая, что поврежденные области участвуют в «более высоких функциях», таких как личность. Тем не менее, умственные изменения Гейджа обычно сильно преувеличены в современных презентациях.

Последующие случаи (такие как пациент Брока ) дали дополнительную поддержку доктрине специализации.

В XX веке, в процессе лечения эпилепсии , Уайлдер Пенфилд создал карты местоположения различных функций (мотор, сенсорная, память, зрение) в мозге.

Основные теории мозга

В настоящее время есть две основные теории когнитивной функции мозга. Первый - теория модульности. Эта теория, вытекающая из френологии, поддерживает функциональную специализацию, предполагая, что мозг имеет разные модули, которые являются специфичными для домена по функции. Вторая теория, распределительная обработка, предполагает, что мозг является более интерактивным, а ее области функционально взаимосвязаны, а не специализированными. Каждая ориентация играет роль в определенных целях и имеет тенденцию дополнять друг друга (см. Ниже раздела «Сотрудничество»).

Модульность

Теория модульности предполагает, что в мозге существуют функционально специализированные области, которые специфичны для различных когнитивных процессов. Джерри Фодор расширил первоначальное представление о френологии, создав свою модульность теории ума. Модульность теории ума указывает на то, что различные неврологические области, называемые модулями, определяются их функциональной ролью в познании. Он также укоренил многие из своих концепций по модульности обратно к философам, таким как Декарт, который писал о том, что разум состоит из «органов» или «психологических способностей». Пример концепции модулей Фодора можно увидеть в когнитивных процессах, таких как зрение, которые имеют много отдельных механизмов цвета, формы и пространственного восприятия.

Одно из фундаментальных убеждений в специфичности домены и теории модульности предполагает, что это является следствием естественного отбора и является особенностью нашей когнитивной архитектуры. Исследователи Хиршфельд и Гелман предполагают, что, поскольку человеческий разум развивался в результате естественного отбора, это подразумевает, что повышение функциональности будет развиваться, если он приведет к увеличению «подходящего» поведения. Исследования этой эволюционной перспективы показывают, что специфичность домена вовлечена в развитие познания, поскольку она позволяет определить адаптивные проблемы.

Проблема модульной теории когнитивной нейробиологии заключается в том, что существуют корковые анатомические различия от человека к человеку. Хотя многие исследования модульности проводятся из очень специфических тематических исследований поражения, идея состоит в том, чтобы создать неврологическую функциональную карту, которая применяется к людям в целом. Чтобы экстраполировать из исследований поражения и других тематических исследований, это требует соблюдения предположения об универсальности , что в качественном смысле нет никакой разницы между субъектами, которые интактны нетрологически. Например, два субъекта были бы в корне неврологически до их поражений, а после того, как они имеют явно различные когнитивные дефициты. Субъект 1 с поражением в «области» мозга может показать нарушение функционирования в когнитивной способности «x», но не «y», в то время как субъект 2 с поражением в области «B» демонстрирует снижение способности «y», но «x "Не затронут; Подобные результаты позволяют сделать выводы о специализации и локализации мозга, также известными как использование двойная диссоциация .

Сложность с этой теорией заключается в том, что у типичных неполушенных субъектов местоположения в анатомии головного мозга схожи, но не совсем идентичны. Существует сильная защита для этого неотъемлемого дефицита в нашей способности обобщать при использовании функциональных методов локализации (МРТ, ПЭТ и т. Д.). Чтобы учесть эту проблему, талайрах и стереотаксическая система на основе координат широко используется для сравнения результатов субъектов со стандартным мозгом с использованием алгоритма. Другое решение, использующее координаты, включает в себя сравнение мозга с использованием сульновых контрольных точек. Немного более новой методикой является использование функциональных достопримечательностей , которые сочетают в себе салькальные и гировые достопримечательности (рощи и складки коры), а затем поиск области, хорошо известной своей модульностью, такой как область веретеновой поверхности . Затем эта знаковая область служит для ориентации исследователя в соседнюю кору.

Будущие события для модульных теорий нейропсихологии могут лежать в «модульной психиатрии». Концепция состоит в том, что модульное понимание мозга и передовых методов нейроамирования позволит получить более эмпирический диагноз психических и эмоциональных расстройств. Была проделана некоторая работа по этому расширению теории модульности в отношении физических неврологических различий у субъектов с депрессией и шизофренией, например. Zielasek и Gaeble изложили список требований в области нейропсихологии, чтобы перейти к нейропсихиатрии:

1. Чтобы собрать полный обзор предполагаемых модулей человеческого разума
2. Чтобы установить специфичные для модуля диагностические тесты (специфичность, чувствительность, надежность)
3. Чтобы оценить, как далеко влияют отдельные модули, наборы модулей или их соединения в определенных психопатологических ситуациях
4. Чтобы исследовать новые специфичные для модуля терапии, такие как обучение распознаванию лиц, или для переподготовки доступа к контекстной информации в случае заблуждений и галлюцинаций, в которых «гипермодулярность» может играть роль

Исследования по изучению функции мозга также могут применяться к когнитивно -поведенческой терапии . По мере того, как терапия становится все более утонченной, важно дифференцировать когнитивные процессы, чтобы обнаружить их отношение к различным лечению пациентов. Примером является специально из исследований по боковой специализации между левыми и правыми полушариями головного мозга. Функциональная специализация этих полушарий предлагает представление о различных формах методов когнитивной поведенческой терапии, одно из которых сосредоточено на словесном познании (основная функция левого полушария) и другую подчеркивающую образы или пространственное познание (основная функция правого полушария). Примеры терапии, которые включают образы, требующие активности правого полушария в мозге, включают систематическую десенсибилизацию и обучение управления тревожностью. Оба эти методы терапии полагаются на способность пациента использовать визуальные образы, чтобы справиться с симптомами пациентов или замены пациентов, таких как тревога. Примеры когнитивно-поведенческой терапии, которая включает в себя словесное познание, требующее активности левого полушария в мозге, включают в себя самоистоверную тренировку и прививка стресса. Оба эти методы терапии сосредоточены на внутренних самостоятельных выборах пациентов, требующих их использования вокального познания. Принимая решение, какая когнитивная терапия использовать, важно учитывать первичный когнитивный стиль пациента. Многие люди имеют тенденцию предпочитать визуальные изображения из -за вербализации и наоборот. Одним из способов выяснить, какое полушарие предпочитает пациент, является наблюдение за их боковыми движениями глаз. Исследования показывают, что взгляд на глаз отражает активацию полушария головного мозга, противоположной направлению. Таким образом, при задании вопросов, которые требуют пространственного мышления, люди склонны двигаться влево, тогда как задающие вопросы, которые требуют устного мышления, люди обычно двигают глазами вправо. В заключение, эта информация позволяет выбрать оптимальный терапевтический метод когнитивного поведения, тем самым усиливая лечение многих пациентов.

Области, представляющие модульность в мозге

Вмешанная область лица

Одним из наиболее известных примеров функциональной специализации является веретеновая область лица (FFA). Джастин Сергент была одним из первых исследователей, которые предоставили доказательства функциональной нейроанатомии обработки лица. Используя позитронно -эмиссионную томографию (ПЭТ), Сергент обнаружил, что существуют различные паттерны активации в ответ на две разные необходимые задачи, обработка объектов обработки лица. Эти результаты могут быть связаны с ее исследованиями пациентов, поврежденных мозгом, с поражениями в затылочных и височных долях. Пациенты показали, что существует нарушение обработки лица, но без труда распознавать повседневные объекты, расстройство, также известное как просопагнозия. Позднее исследование Нэнси Канвишер с использованием функциональной магнитно -резонансной визуализации (МРТ), в частности, было обнаружено, что область нижней височной коры, известная как веретеновая извилина , была значительно более активной, когда субъекты рассматривали, распознавали и классифицировали лица по сравнению с другими регионами мозг. Исследования поражения также подтвердили этот вывод, когда пациенты смогли распознавать объекты, но не могли распознать лица. Это предоставило доказательства в отношении специфичности домена в визуальной системе, поскольку Канвишер признает верефуформную область лица как модуль в мозге, в частности, экстрастриальную кору , которая специализируется на восприятии лица.

Визуальная область V4 и V5

Рассматривая региональный церебральный кровоток (RCBF), используя PET, исследователь Semir Zeki непосредственно продемонстрировал функциональную специализацию в зрительной коре, известной как визуальная модульность, сначала в обезьяне а затем в человеческом визуальном мозге . Он локализовал регионы, встроенные конкретно в восприятии цвета и движения зрения, а также ориентации (форма). Для цвета визуальная область V4 была расположена, когда субъектам было показано два идентичных дисплея, один из них был разноцветным, а другие оттенки серого. Это было дополнительно подтверждено исследованиями поражений, где люди не смогли увидеть цвета после повреждения, расстройство, известное как ахроматопсия . Объединяя визуализацию Pet и Magnetic Reonance (MRI), субъекты, просматривающие шаблон движущейся платы проверки, стихи стационарная шаблон платы проверки, расположенная визуальной зоной V5, которая в настоящее время считается специализированной для движения видения. (Watson et al., 1993) Эта область функциональной специализации была также подтверждена пациентами исследования поражения, чье повреждение вызвало слепоту движения головного мозга , Условие теперь называется церебральной акинтопсией

Фронтальные доли

Исследования показали, что лобные доли участвуют в исполнительных функциях мозга, которые являются когнитивными процессами более высокого уровня. Этот процесс контроля участвует в координации, планировании и организации действий в отношении целей человека. Это способствует таким вещам, как поведение, язык и рассуждения. Более конкретно, было обнаружено, что это функция префронтальной коры , и данные свидетельствуют о том, что эти процессы управления исполнительными функциями, такие как планирование и принятие решений, исправление ошибок и помощь в преодолении привычных ответов. Миллер и Каммингс использовали ПЭТ и функциональную магнитную визуализацию (МРТ) для дальнейшей поддержки функциональной специализации лобной коры. Они обнаружили латерализацию словесной рабочей памяти в левой лобной коре и визуально -пространственной рабочей памяти в правой лобной коре. Исследования поражения подтверждают эти результаты, когда левые у пациентов с лобной долей проявляются проблемы в контроле исполнительных функций, таких как создание стратегий. , дорсолатеральные вентролатеральные и передние поясные Предполагается, что области в префронтальной коре работают вместе в различных когнитивных задачах, что связано с теориями взаимодействия. Тем не менее, были также свидетельства, свидетельствующие о сильных индивидуальных специализациях в этой сети. Например, Миллер и Каммингс обнаружили, что дорсолатеральная префронтальная кора специально участвует в манипулировании и мониторинге сенсомоторной информации в рабочей памяти.

Правый и левый полушария

В течение 1960 -х годов Роджер Сперри провел естественный эксперимент на эпилептических пациентах, у которых ранее была сокращена корпора Callosa. Корпус Callosum - это область мозга, посвященная связыванию как правого, так и левого полушария вместе. Эксперимент Сперри и др. Был основан на мигающих изображениях в правом и левом визуальном полях его участников. Поскольку молосум корпуса участника был вырезан, информация, обрабатываемая каждым полем зрения, не может быть передана в другое полушарие. В одном эксперименте Сперри прошивал изображения в правом поле зрения (RVF), которое впоследствии будет передано в левое полушарие (LH) мозга. Когда его попросили повторить то, что они видели ранее, участники были полностью способны вспомнить, что изображение вспыхнуло. Однако, когда участников попросили нарисовать то, что они видели, они не смогли. Когда Sperry et al. Свершили изображения в левом поле зрения (LVF), обработанная информация будет отправлена ​​в правое полушарие (RH) мозга. Когда его попросили повторить то, что они видели ранее, участники не смогли вспомнить, как мигнут изображение, но очень успешно рисовали изображение. Поэтому Сперри пришел к выводу, что левое полушарие мозга было посвящено языку, поскольку участники могли четко говорить, что изображение вспыхнуло. С другой стороны, Сперри пришел к выводу, что правое полушарие мозга было вовлечено в более творческие действия, такие как рисование.

Парагиппокампальное место

Расположенный в парагиппокампальной извилине , площадь Parahippocampal Place (PPA) была придумана Нэнси Канвишер и Рассел Эпштейн после того, как исследование FMRI показало, что PPA оптимально реагирует на сцены, содержащие пространственную планировку, минимально на отдельные объекты и не совсем на лицах. В этом эксперименте также было отмечено, что деятельность остается прежней в PPA при просмотре сцены с пустой комнатой или комнатой, заполненной значимыми объектами. Канвишер и Эпштейн предложили «что PPA представляет места, кодируя геометрию локальной среды». Кроме того, парк Суджин и Марвин Чун утверждали, что активация в PPA является специфичной для точки зрения, и поэтому реагирует на изменения в углу сцены. Напротив, другая специальная зона отображения, ретросплениальная кора (RSC), является инвариантной точкой зрения или не меняет уровней отклика, когда виды изменяются. Возможно, это указывает на дополнительное расположение функционально и анатомически отдельных областей мозга визуальной обработки.

Экстрастриатная область тела

Расположенные в боковой затылочной коре, исследования МРТ показали, что область экстрастриального тела (EBA) имеет селективное реагирование, когда субъекты видят человеческие тела или части тела, подразумевая, что она имеет функциональную специализацию. EBA оптимально реагирует на объекты или части объектов, а на человеческие тела и части тела, например, рука. В экспериментах МРТ, проведенных Даунинг и соавт. Участников попросили посмотреть серию фотографий. Эти стимулы включают объекты, части объектов (например, только голова молотка), фигуры человеческого тела в всевозможных положениях и типах детализации (включая линейные рисунки или палки) и части тела (руки или ноги) без какого -либо прикрепленного тела. Было значительно больше кровотока (и, следовательно, активации) к человеческим телам, независимо от того, насколько подробно и части тела, чем к объектам или частям объекта.

Распределительная обработка

Когнитивная теория распределенной обработки предполагает, что области мозга сильно взаимосвязаны и обрабатывают информацию распределенным образом.

Замечательным прецедентом этой ориентации является исследование Юсто Гонсало на динамику мозга где несколько явлений, которые он наблюдал, не могло быть объяснено традиционной теорией локализации. Из градации, которую он наблюдал между различными синдромами у пациентов с различными поражениями кортикальных веществ, этот автор предложил в 1952 году модель функциональных градиентов, который позволяет упорядочить и интерпретировать множественные явления и синдромы. Функциональные градиенты представляют собой непрерывные функции через кору, описывающую распределенную специфичность, так что для данной сенсорной системы специфический градиент, контралатеральный характер, максимально в соответствующей области проекции и уменьшается в градиенте в направлении более «центральной» зоны и за его пределами. так что окончательный упадок достигает других основных областей. Как следствие пересечения и перекрытия конкретных градиентов, в центральной зоне, где перекрытие больше, будет действие взаимной интеграции, скорее неспецифической (или мультисенсорной ) с двусторонним характером из -за мозолирования корпуса . Это действие будет максимальным в центральной зоне и минимально в направлении проекционных областей. Как заявил автор (стр. 20 английского перевода ) «Затем предлагается функциональная непрерывность с региональными изменениями, каждая точка коры приобретает различные свойства, но с определенным единством с остальной частью коры. Это динамическая концепция количественных локализаций». Очень похожая схема градиентов была предложена Elkhonon Goldberg в 1989 году.

Другие исследователи, которые предоставляют доказательства в поддержку теории распределительной обработки, - это Энтони Макинтош и Уильям Уттал , которые задают вопрос и дебаты и специализацию модальности в мозге. Исследования Макинтоша показывают, что человеческое познание включает взаимодействие между областями мозга, ответственных за процессы сенсорной информации, такой как зрение, прослушивание и другие посреднические области, такие как префронтальная кора. Макинтош объясняет, что модульность в основном наблюдается в сенсорных и моторных системах, однако, помимо этих самых рецепторов, модульность становится «нечеткой», и вы видите, как перекрестные соединения между системами увеличиваются. Он также иллюстрирует, что между сенсорными и моторными системами перекрывается функциональные характеристики, где эти области близки друг к другу. Эти различные нейронные взаимодействия влияют друг на друга, где изменение активности в одной области влияет на другие подключенные области. При этом Макинтош предполагает, что если вы сосредоточитесь только на деятельности в одной области, вы можете пропустить изменения в других интегративных областях. Нейронные взаимодействия могут быть измерены с использованием анализа ковариации в нейровизуализации . Макинтош использовал этот анализ, чтобы передать четкий пример теории взаимодействия распределительной обработки. В этом исследовании субъекты узнали, что слуховой стимул сигнализировал о визуальном событии. Макинтош обнаружил активацию (увеличение кровотока) в области затылочной коры , области мозга, участвующего в визуальной обработке, Когда слуховой стимул был представлен отдельно. Корреляции между затылочной корой и различными областями мозга, такие как префронтальная кора , премоторная кора и верхняя височная кора, показали паттерн ко-вариации и функциональной связности.

Утталь сосредотачивается на пределах локализации когнитивных процессов в мозге. Одним из его главных аргументов является то, что с конца 1990 -х годов исследования в области когнитивной нейробиологии забыли об традиционных психофизических исследованиях, основанных на поведенческих наблюдениях. Он считает, что текущие исследования фокусируются на технологических достижениях методов визуализации мозга, таких как МРТ и сканирование ПЭТ . Таким образом, он также предполагает, что это исследование зависит от предположений локализации и гипотетических когнитивных модулей, которые используют такие методы визуализации для достижения этих предположений. Основная забота Уттала включает в себя многие противоречия с действительными, чрезмерными и сильными выводами, которые некоторые из этих изображений пытаются проиллюстрировать. Например, существует обеспокоенность по поводу правильного использования контрольных изображений в эксперименте. Большая часть головного мозга активна во время когнитивной активности, поэтому количество повышенной активности в области должно быть выше по сравнению с контролируемой областью. В целом, это может привести к ложным или преувеличенным результатам и может увеличить потенциальную тенденцию игнорировать области снижения активности, которые могут иметь решающее значение для изучения конкретного когнитивного процесса. Более того, Уттал считает, что исследователи локализации, как правило, игнорируют сложность нервной системы. Многие регионы мозга физически взаимосвязаны в нелинейной системе, следовательно, Уттал считает, что поведение создается различными организациями системных организаций.

Сотрудничество

Две теории, модульность и обработка распределения, также могут быть объединены. Работая одновременно, эти принципы могут взаимодействовать друг с другом в совместных усилиях по характеристике функционирования мозга. Сам Фодор, один из основных участников теории модульности, кажется, обладает этим чувством. Он отметил, что модульность является вопросом степени, и что мозг является модульным в той степени, в которой он гарантирует его изучение в отношении ее функциональной специализации. Хотя в мозге есть области, которые более специализируются для когнитивных процессов, чем другие, нервная система также интегрирует и соединяет информацию, полученную в этих регионах. Фактически, предлагаемая распределительная схема функциональных корковых градиентов J. Gonzalo Уже пытается присоединиться как к концепциям модульной, так и распределительной: региональная гетерогенность должна быть окончательным приобретением (максимальная специфичность в проекционных путях и первичных областях), но жесткое разделение между проекционными и областями ассоциации будет удалено через непрерывные функции градиента.

Сотрудничество между этими двумя теориями не только обеспечит более единое восприятие и понимание мира, но и предоставит возможность учиться на нем.

Смотрите также

• Нейронная обработка для отдельных категорий объектов
• Бабушка ячейка
• Модульность ума