Франкия Альни
| Франкия Альни | |
|---|---|
| |
| Клубеньки, вызванные Frankia alni, на корнях ольхи обыкновенной Alnus Glutinosa | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Бактерии |
| Тип: | Актиномицетота |
| Сорт: | Актиномицетия |
| Заказ: | Франкиалес |
| Семья: | Франкиевые |
| Род: | Франция |
| Разновидность: | Ф. альни
|
| Биномиальное имя | |
| Франкия Альни | |
| Синонимы [ 1 ] [ 2 ] | |
| |
Frankia alni — грамположительный вид актиномицетных нитчатых бактерий , обитающий в симбиозе с актиноризными растениями рода Alnus . Это азотфиксирующая бактерия, образующая клубеньки на корнях ольхи.
Распределение
[ редактировать ]Frankia alni образует симбиотические отношения исключительно с деревьями рода Alnus . Они широко распространены в умеренных регионах северного полушария. Один вид, Alnus Glutinosa , также встречается в Африке, а другой, андская ольха, Alnus acuminata , простирается вниз по горному хребту Центральной и Южной Америки до Аргентины. , возможно, эксплуатировали эту ольху Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что инки и использовали ее для повышения плодородия почвы и стабилизации почв террас в их горных системах земледелия. [ 3 ] Actinomycetota, как и Frankia alni , для подвижности нуждается в жгутике, но у F. alni его нет, и он неподвижен. Виды Alnus растут в самых разных средах обитания, включая ледниковые холмы, песчаные холмы, берега водотоков, болота, потоки сухой вулканической лавы и пепловый аллювий. [ 4 ]
Процесс заражения
[ редактировать ]Первым симптомом заражения Frankia alni является разветвление и скручивание корневых волосков ольхи по мере проникновения бактерии. Бактерия инкапсулируется материалом, полученным из стенки растительной клетки, и остается вне клеточной мембраны хозяина. [ 5 ] Инкапсуляционная мембрана содержит пектин , целлюлозу и гемицеллюлозу . [ 6 ] Стимулируется деление клеток в гиподерме и коре головного мозга , что приводит к образованию «предузелка». Затем бактерия мигрирует в кору корня, в то время как узелок продолжает развиваться так же, как боковой корень. Зачатки долей узелка развиваются в перицикле , эндодерме или коре головного мозга во время развития предклубенька, и, наконец, бактерия проникает в их клетки, чтобы заразить новый узелок. [ 7 ]
Фиксация азота
[ редактировать ]
В безазотной культуре и часто в симбиозе бактерии Frankia alni окружаются «везикулами». Это примерно сферические клеточные структуры диаметром от двух до шести миллиметров, имеющие многослойную липидную оболочку. Везикулы служат для ограничения диффузии кислорода , тем самым способствуя процессу восстановления, который катализируется ферментом нитрогеназой . Этот фермент связывает каждый атом азота с тремя атомами водорода , образуя аммиак (NH 3 ). Энергия для реакции обеспечивается гидролизом аденозинтрифосфата ( АТФ). В этом процессе также участвуют два других фермента: глутаминсинтетаза и глутаматсинтаза . Конечным продуктом реакций является глутамат , который обычно является наиболее распространенной свободной аминокислотой в цитоплазме клетки. Побочным продуктом этого процесса является газообразный водород, одна молекула которого образуется на каждую молекулу азота, восстановленного до аммиака, но бактерия также содержит фермент гидрогеназу , которая предотвращает потерю части этой энергии. В процессе восстанавливается АТФ, а молекулы кислорода служат конечным акцептором электронов в реакции, что приводит к снижению уровня кислорода в окружающей среде. Это идет на пользу нитрогеназам, которые функционируют только анаэробно . [ 8 ]
В результате взаимовыгодного сотрудничества с Франкией деревья ольхи улучшают плодородие почв, на которых они растут, и считаются пионерскими видами , делая почву более плодородной и, таким образом, позволяя другим сукцессионным утвердиться видам.
Рассредоточение
[ редактировать ]В культуре и в некоторых корневых клубеньках многогнездные спорангии , содержащие множество спор . образуются [ 9 ] Спорангии неподвижны, но споры могут мигрировать и заражать новые растения-хозяева. [ 10 ] Шведское исследование показало, что корневые клубеньки развиваются на пересаженных сеянцах серой ольхи Alnus incana , посаженных в луговую почву, где актиноризные растения не выращивались в течение почти шестидесяти лет. Аналогичный эксперимент с посадкой рассады в глубокие слои торфа , где поверхностный слой был удален, не дал образования клубеньков. Вероятно, это произошло потому, что не было инфекционных размножений Frankia alna в глубине торфа по воздуху не . Распространения Frankia alni обнаружено, и считалось, что распространение бактерий в торфяных почвах может объясняться движением воды. [ 11 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Эузеби Ж.П., Парте AC. « Франкиа альни » . Список названий прокариот, имеющих номенклатуру (LPSN) . Проверено 12 мая 2022 г.
- ^ Бекинг Дж.Х. « Frankiaceae fam. nov. ( Actinomycetales ) с одной новой комбинацией и шестью новыми видами рода Frankia Brunchorst 1886, 174» . Int J Syst Evol Microbiol . 20 (2). дои : 10.1099/00207713-20-2-201 .
- ^ Крайик, К. (1998). «АРХЕОЛОГИЯ: зеленое земледелие инков?». Наука . 281 (5375): 322. doi : 10.1126/science.281.5375.322 . S2CID 140540246 .
- ^ Швенке, Дж., и М. Кару. 2001. «Достижения в актиноризном симбиозе: взаимодействие растения-хозяина и франкии , биология и применение в мелиорации засушливых земель. Обзор». Засушливые земли Res. Менеджер. 15:285-327.
- ^ Лалонд, М. и А. Киспель. 1977. «Ультраструктурная и иммунологическая демонстрация клубенькования европейского растения-хозяина Alnus Glutinosa (L.) Gaertn. североамериканским эндофитом корневых клубеньков Alnus Crispa var. mollis Fern.». Может. Дж. Микробиол. 23:1529-1547.
- ^ Берг, Р.Х. 1990. «Целлюлоза и ксиланы в интерфейсной капсуле в симбиотических клетках актинориз». Протоплазма , 159:35-43.
- ^ « Франкийский инфекционный процесс» . Веб-сайт uconn.edu . Проверено 16 января 2011 г.
- ^ « Франкии Азотфиксация » . Веб-сайт uconn.edu . Проверено 16 января 2011 г.
- ^ Швинцер, Ч.Р. и Дж.Д. Тьепкема (ред.). 1990. Биология франкии и актиноризных растений. Academic Press, Inc., Нью-Йорк.
- ^ « Франкия спорангии » . Веб-сайт uconn.edu . Проверено 16 января 2011 г.
- ^ Арвеби, А.; Хасс-Данелл, К. (1988). «Наличие и распространение инфекционной франкии в торфяных и луговых почвах Швеции». Биология и плодородие почв . 6 . дои : 10.1007/BF00257918 . S2CID 45013932 .