Фотововлечение (хронобиология)
В хронобиологии относится к процессу , фотоэнцефалия посредством которого биологические часы организма, или циркадный ритм , синхронизируются с ежедневными циклами света и темноты в окружающей среде. Механизмы фотоуноса различаются от организма к организму. [ 1 ] Фотововлечение играет важную роль в поддержании правильного времени физиологических процессов и координации поведения в естественной среде. [ 2 ] [ 3 ] Изучение различных механизмов фотоувлечения организмов проливает свет на то, как организмы могут адаптироваться к антропогенным изменениям окружающей среды. [ 4 ] [ 5 ]
Фон
[ редактировать ]24-часовые физиологические ритмы, известные теперь как циркадные ритмы, были впервые задокументированы в 1729 году Жаном Жаком д'Ортусом де Майраном , французским астрономом, который заметил, что растения мимозы ( Mimosa pudica ) ориентируются в направлении Солнца, несмотря на находиться в темной комнате. [ 6 ] Это наблюдение породило область хронобиологии, которая стремится понять механизмы, которые эндогенно выражают суточные ритмы у организмов от цианобактерий до млекопитающих , что включает в себя понимание и моделирование процесса фотоувлечения.
Два выдающихся хронобиолога 20-го века, Юрген Ашофф и Колин Питтендри , на протяжении 1960-х годов работали над моделированием процесса фотоувлечения, и, несмотря на изучение одного и того же предмета, они пришли к разным выводам. Ашофф предложил параметрическую модель вовлечения, которая предполагала, что организмы, подчиняющиеся временным сигналам окружающей среды (часто называемые zeitgebers или «дающими время» на немецком языке), постепенно изменяют свой внутренний «циркадный» период, чтобы он был больше или меньше 24 часов до тех пор, пока оно стало соответствовать духу времени. [ 7 ] И наоборот, Питтендрей предложил непараметрическую модель увлечения, которая предполагала, что организмы мгновенно корректируют свои внутренние часы, когда сталкиваются со световым сигналом, или zeitgeber, который не синхронизирован с тем временем, когда их внутреннее циркадное время ожидало увидеть свет. [ 7 ]
Питтендри разработал свою модель, основанную на кривой фазового отклика , которая визуализирует воздействие коротких световых импульсов на организмы, находящиеся в свободном движении (не подчиняющиеся духу времени). Питтендри определил, что реакция организма на свет зависит от того, когда был подан сигнал. Установлено, что воздействие света в раннюю субъективную ночь организма (раннюю часть «нормального» темного периода организма) вызывает задержку начала активности на следующий день (фазовую задержку). Кроме того, по субъективным оценкам воздействие света поздней ночью приводило к усилению активности на следующий день (наступление фазы). [ 8 ] Фазовые изменения, переживаемые организмом, могут быть представлены кривой фазового отклика, состоящей из частей, включая зону опережения, зону задержки и мертвую зону. Эта модель получила широкое признание вместо параметрической модели Ашоффа, но до сих пор неясно, какая модель наиболее эффективно объясняет процесс фотоувлечения. [ 7 ]
Было обнаружено, что интенсивность света в условиях постоянного освещения также модулирует реакцию организма. Было обнаружено, что воздействие света более высокой интенсивности либо продлевает, либо сокращает период жизни организма в зависимости от вида, что получило название правила Ашоффа . [ 8 ]
Механизм
[ редактировать ]Молекулярный механизм фотоувлечения в многоклеточных организмах, таких как грибы и животные, связан с петлей обратной связи транскрипции-трансляции (TTFL) , где транслируемые белковые продукты влияют на транскрипцию генов. [ 9 ] TTFL состоит как из положительного, так и из отрицательного плеча, где белки положительного плеча способствуют транскрипции генов отрицательного плеча , в то время как белки отрицательного плеча ингибируют активность положительного плеча. Было обнаружено, что TTFL является автономным и имеет период около 24 часов. [ 9 ] Компоненты положительного и отрицательного плеча различаются в зависимости от организма, но у млекопитающих компоненты положительного плеча включают CLOCK и BMAL1, тогда как компоненты отрицательного плеча включают PER1 , PER2 , CRY1 и CRY2 . [ 9 ] В случае многих млекопитающих световые сигналы, обнаруживаемые фоторецепторами в глазу, посылают сигналы на главные часы млекопитающих, расположенные в супрахиазматическом ядре (SCN), которые затем влияют на синхронизацию различных положительных и отрицательных плеч. [ 10 ] Это приводит к изменениям в экспрессии различных часовых белков, что позволяет организму подвергаться фотоувлечению. [ 9 ]
Считается, что у одноклеточных организмов циркадные ритмы генерируются без использования TTFL, а с помощью комплекса из трех белков, называемого комплексом KaiABC . Известно, что механизм вовлечения в эту систему контролируется различными белками. [ 11 ]
Фотоунос у разных организмов
[ редактировать ]Вовлеченность в циклы окружающей среды — это преимущество, которое имеется почти у всех организмов. Многие экологические отношения, такие как взаимодействие хищник-жертва, поведение опылителей, время миграции, требуют синхронизации биологических часов организма с 24-часовым ритмом планеты. [ 12 ] Особи, которые не вовлечены в процесс или, другими словами, не синхронизированы с циклом дня и ночи, могут упустить возможности кормления, возможности спаривания и т. д., что может повлиять на их шансы на выживание. Известные модели как циркадных часов, так и механизма вовлечения различаются у разных организмов в разных доменах и царствах, а также поведенческая значимость вовлечения также различается.
Фотововлечение у млекопитающих
[ редактировать ]Млекопитающие, чтобы выжить, должны просыпаться в определенное время, чтобы обеспечить себя едой и самим не стать добычей. У млекопитающих внешний цикл света и темноты включает в себя главные часы, которые затем синхронизируют различные циркадные осцилляторы по всему телу, известные как периферические часы. [ 8 ] Фотопигмент меланопсин присутствует в некоторых ганглиозных клетках сетчатки, называемых внутренне светочувствительными ганглиозными клетками сетчатки (ipRGC) , которые посылают сигналы в супрахиазматическое ядро (SCN) , главные часы млекопитающих, которые контролируют циркадные ритмы во всем организме. [ 10 ] В дополнение к меланопсину исследования на мышах с нокаутом по меланопсину показали, что палочки и колбочки также могут играть роль в световых реакциях SCN. [ 10 ] Энуклеация (удаление глаза) у млекопитающих привела к появлению свободных ритмов, указывающих на то, что глаз необходим для фотоувлечения. [ 13 ]
Фотоунос цианобактерий
[ редактировать ]Фотоавтотрофные цианобактерии получают энергию от солнечного света, поэтому неспособность предвидеть наступление ночи поставит под угрозу их способность выживать и размножаться. Им нужны достаточные запасы гликогена, чтобы продержаться всю ночь. [ 14 ] Фотововлечение также позволяет цианобактериям правильно реагировать на свет, чтобы подготовить свой фотосинтетический аппарат к рассвету, когда синий свет преобладает. Соответствующая синхронизация со светом также облегчает временное разделение между чувствительной к кислороду фиксацией азота и фотосинтезом, генерирующим кислород, чтобы последний не подавлял первый. [ 15 ]
Цианобактерии могут увлекаться световыми импульсами на уровне одной клетки, но не все штаммы цианобактерий увлекаются светом. В то время как некоторые цианобактерии демонстрируют ритмичный фотосинтез в условиях постоянного освещения, другие проявляют конститутивную фотосинтетическую активность в условиях постоянного освещения, измеряемую уровнем фотосинтетического выделения кислорода. [ 16 ]
Фотоэнцефалопатия у грибов
[ редактировать ]Грибы, как и млекопитающие, используют часы, управляемые TTFL, и поэтому их вовлечение включает в себя корректировку концентраций определенных часовых белков в зависимости от стимулов окружающей среды. Более конкретно, синий свет индуцирует транскрипцию частотного гена frq через фоторецептор WC-1 и его партнера WC-2 , а белковый продукт FRQ впоследствии регулирует активность WC-1 и WC-2 посредством фосфорилирования . [ 17 ] [ 18 ] Ультрафиолетовое излучение и другие длины волн света могут вызвать повреждение ДНК и мутации у грибов. Поскольку репликация ДНК требует раскручивания хромосом и подвергает молекулу ДНК воздействию УФ-излучения, грибам необходимо планировать репликацию ДНК в то время дня с наименьшим УФ-излучением. [ 19 ]
Клинические последствия
[ редактировать ]Фотоунос имеет многочисленные клинические последствия. Светотерапию можно использовать для лечения ряда недугов, таких как смена часовых поясов , сезонное аффективное расстройство (САР) , нарушения сна , деменция , биполярное расстройство и так далее.
Реактивная команда
[ редактировать ]Сбой биоритмов возникает, когда циркадный ритм человека не синхронизирован с окружающей средой, и это обычно вызвано путешествием через часовые пояса. Люди с нарушением биоритмов испытывают такие симптомы, как усталость, бессонница, головные боли и т. д. Было высказано предположение, что светотерапия помогает смягчить эти симптомы. Исследование показало, что светотерапия в зависимости от направления путешествия может быть полезной; [ 20 ] Путешественники, направлявшиеся на восток, получали светотерапию с фазовой задержкой перед полетом, а путешественники, направлявшиеся на запад, получали светотерапию с фазовой задержкой перед полетом. [ 21 ]
Сезонное аффективное расстройство
[ редактировать ]Считается, что нарушение дофаминовой активности человека из-за недостатка света в зимние месяцы является причиной сезонного аффективного расстройства (САР) . Таким образом, была выдвинута гипотеза, что светотерапия может помочь увеличить активность дофамина в сетчатке, обеспечивая свет, который больше не доступен в окружающей среде. [ 22 ] Практика фототерапии была начата в 1984 году. Традиционно человек, проходящий фототерапию по поводу САР, получает утреннее лечение мощностью 5000 люкс в час. Результатом этого лечения является улучшение циркадного ритма. Это сделано для того, чтобы противодействовать задержке фазы в зимний период. [ 21 ]
Нарушения сна
[ редактировать ]Светотерапию также можно использовать для лечения нарушений циркадного ритма сна. Эти расстройства вызваны несоответствием между циркадным ритмом человека и циклом света/темноты в окружающей среде. Люди с расстройствами сна испытывают бессонницу или гиперсомнию . Существует ряд нарушений сна, при лечении которых эффективна светотерапия, например, тип отсроченной фазы сна (DSPT) и тип расширенной фазы сна (ASPT) . ДСПТ возникает, когда человек поздно ложится спать и не может рано проснуться, что приводит к отсутствию привыкания к типичному рабочему графику. Существует ряд методов, помогающих избавиться от ДСПТ, включая воздействие белого света утром и ограничение света после 16:00, световые маски и воздействие синего света утром. [ 23 ] APST характеризуется ранним сном и ранним пробуждением и обычно наблюдается у пожилых людей. Светотерапия вечером (которая проводится до того, как температура тела достигнет минимума) может помочь вызвать задержку фазы у этих пациентов. [ 21 ]
Деменция
[ редактировать ]Деменция – это снижение умственной деятельности, приводящее к ухудшению памяти, мышления, принятия решений и т. д. Деменция связана с нарушениями цикла сна и бодрствования. Таким образом, светотерапия может помочь улучшить нарушенный цикл сна и бодрствования. [ 24 ] Если это правда, это приведет к улучшению сна и улучшению функционирования. Исследования рассматривали светотерапию как средство лечения деменции, однако результаты оказались противоречивыми. Одно исследование показало, что терапия утренним светом помогает пациентам с деменцией заснуть, но функционирование не улучшается. В других исследованиях ни сон, ни поведение не улучшились. Поэтому необходимо провести дополнительные исследования, чтобы прояснить потенциал светотерапии как успешного метода лечения деменции. [ 21 ]
Биполярное расстройство
[ редактировать ]Биполярное расстройство — это психическое расстройство, характеризующееся внезапными изменениями в поведении, эмоциях, энергии и т. д., и эти изменения можно назвать биполярными эпизодами. Люди с биполярным расстройством могут испытывать как маниакальные , так и депрессивные эпизоды. Биполярное расстройство трудно поддается лечению, поэтому светотерапия рассматривалась как потенциальное решение. Одним из соответствующих исследований был метаанализ исследований светотерапии при биполярном расстройстве. Результаты в целом были обнадеживающими, но и неубедительными. Результаты показывают, что светотерапия может ограничить симптомы и улучшить клинический ответ. [ 25 ] Кроме того, другой метаанализ показал, что светотерапия помогла пациентам облегчить симптомы и не вызвала каких-либо негативных последствий. Однако светотерапия не повлияла на частоту ремиссии биполярного расстройства. [ 26 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гото, Шин Г. (январь 2013 г.). «Роль генов циркадных часов в фотопериодизме насекомых: гены циркадных часов и фотопериодизм» . Энтомологическая наука . 16 (1): 1–16. дои : 10.1111/ens.12000 . S2CID 82489361 .
- ^ Мэйвуд, Элизабет С.; О'Нил, Джон; Вонг, Габриэль Кентукки; Редди, Ахилеш Б.; Гастингс, Майкл Х. (2006), «Циркадный график здоровья и болезней», Гипоталамическая интеграция энергетического метаболизма, Труды 24-й Международной летней школы исследований мозга, проводимой в Королевской Нидерландской академии искусств и наук , Прогресс в исследованиях мозга , том. 153, Elsevier, стр. 253–269, номер документа : 10.1016/s0079-6123(06)53015-8 , ISBN. 978-0-444-52261-0 , PMID 16876580 , получено 27 апреля 2023 г.
- ^ Фостер, Рассел Г.; Рённеберг, Тилль (сентябрь 2008 г.). «Реакция человека на геофизические суточные, годовые и лунные циклы» . Современная биология . 18 (17): Р784–Р794. Бибкод : 2008CBio...18.R784F . дои : 10.1016/j.cub.2008.07.003 . ПМИД 18786384 . S2CID 15429616 .
- ^ Хат, РА; Бирсма, DGM (27 июля 2011 г.). «Эволюция механизмов хронометража: раннее возникновение и адаптация к фотопериоду» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 366 (1574): 2141–2154. дои : 10.1098/rstb.2010.0409 . ISSN 0962-8436 . ПМК 3130368 . ПМИД 21690131 .
- ^ Кронфельд-Шор, Нога; Даян, Тамар (ноябрь 2003 г.). «Распределение времени как экологический ресурс» . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 34 (1): 153–181. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132435 . ISSN 1543-592X .
- ^ Хуан, Ронг-Чи (2018). «Открытие молекулярных механизмов циркадного ритма: Нобелевская премия по физиологии и медицине 2017 года» . Биомедицинский журнал . 41 (1): 5–8. дои : 10.1016/j.bj.2018.02.003 . ISSN 2320-2890 . ПМК 6138759 . ПМИД 29673553 .
- ^ Jump up to: а б с Даан, Серж (июнь 2000 г.). «Колин Питтендри, Юрген Ашофф и естественное взаимодействие циркадных систем» . Журнал биологических ритмов . 15 (3): 195–207. дои : 10.1177/074873040001500301 . ISSN 0748-7304 . ПМИД 10885874 . S2CID 12727467 .
- ^ Jump up to: а б с д Фостер, Рассел Г.; Хьюз, Стивен; Пирсон, Стюарт Н. (21 июля 2020 г.). «Циркадный фотосинхронизм у мышей и людей» . Биология . 9 (7): 180. doi : 10.3390/biology9070180 . ISSN 2079-7737 . ПМК 7408241 . ПМИД 32708259 .
- ^ Jump up to: а б с д Херли, Дженнифер М.; Лорос, Дженнифер Дж.; Данлэп, Джей К. (3 августа 2016 г.). «Циркадные осцилляторы: вокруг петли обратной связи транскрипции-трансляции и далее к выводу» . Тенденции биохимических наук . 41 (10): 834–846. дои : 10.1016/j.tibs.2016.07.009 . ПМК 5045794 . ПМИД 27498225 .
- ^ Jump up to: а б с Роллаг, Марк Д.; Берсон, Дэвид М.; Провенсио, Игнасио (июнь 2003 г.). «Меланопсин, фоторецепторы ганглиозных клеток и фотоувлечение млекопитающих» . Журнал биологических ритмов . 18 (3): 227–234. дои : 10.1177/0748730403018003005 . ISSN 0748-7304 . ПМИД 12828280 . S2CID 9034442 .
- ^ Свон, Джеффри А.; Голден, Сьюзен С.; ЛиВанг, Энди; Партч, Кэрри Л. (апрель 2018 г.). «Структура, функции и механизм основных циркадных часов у цианобактерий» . Журнал биологической химии . 293 (14): 5026–5034. дои : 10.1074/jbc.TM117.001433 . ПМЦ 5892564 . ПМИД 29440392 .
- ^ Вазе, Кустуб М.; Шарма, Виджай Кумар (май 2013 г.). «О адаптивном значении циркадных часов для их владельцев» . Хронобиология Интернэшнл . 30 (4): 413–433. дои : 10.3109/07420528.2012.754457 . ISSN 1525-6073 . ПМИД 23452153 . S2CID 15056980 .
- ^ Пирсон, Стюарт Н.; Томпсон, Стюарт; Хэнкинс, Марк В.; Фостер, Рассел Г. (2005), «Фотововлечение млекопитающих: результаты, методы и подходы», «Циркадные ритмы » , «Методы в энзимологии», том. 393, Elsevier, стр. 697–726, номер документа : 10.1016/s0076-6879(05)93037-1 , ISBN. 978-0-12-182798-4 , PMID 15817320 , получено 11 апреля 2023 г.
- ^ Ламбер, Гийом; Чу, Джастин; Раст, Майкл Дж. (август 2016 г.). «Цена несовпадения часов и окружающей среды в отдельных цианобактериальных клетках» . Биофизический журнал . 111 (4): 883–891. Бибкод : 2016BpJ...111..883L . дои : 10.1016/j.bpj.2016.07.008 . ПМК 5002072 . ПМИД 27558731 .
- ^ Берман-Франк, Илана; Лундгрен, Пернилла; Чен, И-Бу; Куппер, Хендрик; Кольбер, Збигнев; Бергман, Биргитта; Фальковски, Пол (16 ноября 2001 г.). «Разделение азотфиксации и кислородного фотосинтеза у морской цианобактерии Trichodesmium» . Наука . 294 (5546): 1534–1537. Бибкод : 2001Sci...294.1534B . дои : 10.1126/science.1064082 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 11711677 . S2CID 16871750 .
- ^ Джаббур, Мария Луиза; Джонсон, Карл Хирши (11 февраля 2022 г.). «Призраки эволюции часов: прошлое, настоящее и будущее» . Границы в физиологии . 12 : 815847. doi : 10.3389/fphys.2021.815847 . ISSN 1664-042X . ПМЦ 8874327 . ПМИД 35222066 .
- ^ Шафмайер, Тобиас; Хаазе, Андреа; Калди, Кристина; Шольц, Джоанна; Фукс, Марк; Бруннер, Майкл (29 июля 2005 г.). «Транкрипционная обратная связь гена циркадных часов Neurospora путем зависимой от фосфорилирования инактивации его фактора транскрипции» . Клетка . 122 (2): 235–246. дои : 10.1016/j.cell.2005.05.032 . ISSN 0092-8674 . ПМИД 16051148 . S2CID 16155119 .
- ^ Фрелих, Аллан К.; Лю, Йи; Лорос, Дженнифер Дж.; Данлэп, Джей К. (2 августа 2002 г.). «Белый воротничок-1, циркадный фоторецептор синего света, связывающийся с частотным промотором» . Наука . 297 (5582): 815–819. Бибкод : 2002Sci...297..815F . дои : 10.1126/science.1073681 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 12098706 . S2CID 1612170 .
- ^ Питтендри, CS (октябрь 1993 г.). «Временная организация: размышления дарвинистского наблюдателя за часами» . Ежегодный обзор физиологии . 55 (1): 17–54. дои : 10.1146/annurev.ph.55.030193.000313 . ISSN 0066-4278 . ПМИД 8466172 .
- ^ Берджесс, Хелен Дж.; Кроули, Стефани Дж.; Газда, Клиффорд Дж.; Фогг, Луи Ф.; Истман, Шарман И. (21 октября 2005 г.). «Предполетная адаптация к путешествию на восток: 3 дня продвигающегося сна с утренним ярким светом и без него» . Журнал биологических ритмов . 18 (4): 318–328. дои : 10.1177/0748730403253585 . ПМЦ 1262683 . ПМИД 12932084 .
- ^ Jump up to: а б с д Ширани, Афшин; Сент-Луис, Эрик (15 апреля 2009 г.). «Разъясняющее обоснование и применение светотерапии» . Журнал клинической медицины сна . 5 (2): 155–163. дои : 10.5664/jcsm.27445 . ПМК 2670336 . ПМИД 19968050 .
- ^ Витковский, Пол; Вейзенбергер, Элеонора; Хейкок, Джон В.; Акопян, Абрам; Гарсиа-Эспана, Антонио; Меллер, Эмануэль (28 апреля 2004 г.). «Активность-зависимое фосфорилирование тирозингидроксилазы в дофаминергических нейронах сетчатки крысы» . Журнал неврологии . 24 (17): 4242–4249. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5436-03.2004 . ISSN 1529-2401 . ПМК 6729289 . ПМИД 15115820 .
- ^ Розенталь, штат Невада; Джозеф-Вандерпул-младший; Левендоский А.А.; Джонстон, Ш.; Аллен, Р.; Келли, Калифорния; Суэтре, Э.; Шульц, премьер-министр; Старз, Кентукки (август 1990 г.). «Эффекты фазового сдвига яркого утреннего света как лечение синдрома задержки фазы сна» . Спать . 13 (4): 354–361. ISSN 0161-8105 . ПМИД 2267478 .
- ^ Ван Сомерен, EJ; Кесслер, А.; Мирмиран, М.; Свааб, Д.Ф. (1 мая 1997 г.). «Непрямой яркий свет улучшает циркадные нарушения ритма покоя и активности у пациентов с деменцией» . Биологическая психиатрия . 41 (9): 955–963. дои : 10.1016/S0006-3223(97)89928-3 . hdl : 20.500.11755/14093ed3-f5a7-45c4-8207-f7a83ae0aefd . ISSN 0006-3223 . ПМИД 9110101 . S2CID 14167027 .
- ^ Лам, Раймонд В.; Тенг, Минни Ю.; Юнг, Ён-Ын; Эванс, Ванесса С.; Готлиб, Джон Ф.; Чакрабарти, Триша; Мичалак, Эрин Э.; Мерфи, Джилл К.; Ятам, Лакшми Н.; Сядьте, Дороти К. (май 2020 г.). «Светотерапия для пациентов с биполярной депрессией: систематический обзор и метаанализ рандомизированных контролируемых исследований» . Канадский журнал психиатрии. Канадское ревю психиатрии . 65 (5): 290–300. дои : 10.1177/0706743719892471 . ISSN 1497-0015 . ПМЦ 7265610 . ПМИД 31826657 .
- ^ Хиракава, Хирофуми; Терао, Такеши; Муронага, Масааки; Исии, Нобуёси (09 октября 2020 г.). «Дополнительная терапия ярким светом для лечения биполярной депрессии: систематический обзор и метаанализ рандомизированных контролируемых исследований» . Мозг и поведение . 10 (12): e01876. дои : 10.1002/brb3.1876 . ПМЦ 7749573 . ПМИД 33034127 .