✖


Jump to content

Частота (ген)

Add links

Белок тактовой частоты
Идентификаторы
Символ ЧАСТОТА
Пфам PF09421
ИнтерПро ИПР018554
Доступные белковые структуры:
Pfam  structures / ECOD  
PDBRCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsumstructure summary

частоты циркадных ( frq ) Ген кодирует частоту белка (FRQ), который функционирует в часах Neurospora crassa . Белок FRQ играет ключевую роль в циркадном осцилляторе, служа для образования комплекса отрицательных элементов в ауторегуляторной петле отрицательной обратной связи транскрипции-трансляции (TTFL), которая отвечает за циркадные ритмы у N. crassa . [ 1 ] Подобные ритмы обнаружены у млекопитающих, дрозофилы и цианобактерий. Недавно гомологи FRQ были идентифицированы у нескольких других видов грибов. [ 2 ] Экспрессия frq контролируется двумя факторами транскрипции — белыми воротничками-1 (WC-1) и белыми воротничками-2 (WC-2), которые вместе действуют как комплекс белых воротничков (WCC) и служат положительным элементом в TTFL. Экспрессия frq также может быть индуцирована воздействием света в зависимости от WCC. Передовая генетика создала множество аллелей frq, в результате чего появились штаммы, циркадные часы которых различаются по продолжительности периода.

Открытие

[ редактировать ]

Локус frq был открыт Джерри Ф. Фельдманом. Фельдман был аспирантом Колина Питтендри в Принстоне и в 1967 году отправился в Калифорнийский технологический институт, чтобы начать генетический скрининг мутантов циркадных часов. Скринингу способствовала недавняя работа, которая улучшила выраженность ритма у Neurospora . Колин Питтендри и его коллеги подтвердили в 1959 году, что ежедневный цикл бесполого развития, описанный у Neurospora crassa , ранее Брандтом [ 3 ] на самом деле это произошло из-за регуляции циркадных часов . [ 4 ] В работе, опубликованной незадолго до прибытия Фельдмана в Калифорнийский технологический институт, Малкольм Л. Сарджент, Уинслоу Р. Бриггс и Доу О. Вудворд из Стэнфордского университета сообщили, что явное выражение ритма развития при конидиации было усилено у штамма Neurospora под названием Timex. [ 5 ] (Этот штамм содержал мутацию в локус- полосе (bd) , которая, как позже выяснилось, кодирует слегка гиперактивный аллель ras-1, поэтому штаммы теперь известны как ras-1[bd] . [ 6 ] Поскольку ритмы в штаммах, которые включают ras-1[bd] легче обнаружить, ras-1[bd] часто включают в штаммы, используемые для изучения циркадной биологии Neurospora . [ 6 ] ). Результаты циркадных часов Neurospora включают синтез каротиноидов , а также образование бесполых спор, наблюдаемое в расовых пробирках, а недавние данные свидетельствуют о том, что тысячи генов находятся под циркадным контролем. [ 7 ] [ 2 ]

Фельдман использовал нитрозогуанидин в качестве мутагена и использовал гоночные пробирки для скрининга отдельных штаммов, переживших мутагенез, на предмет продолжительности их циркадного периода. Гоночные пробирки представляют собой длинные полые стеклянные трубки, согнутые с обоих концов для содержания агаровой питательной среды. Когда Neurospora инокулируется на одном конце трубки, она растет на другом конце, и в постоянной темноте проявляется ежедневный циркадный цикл роста и развития. [ 8 ] Хотя скрининг Фельдмана оказался успешным, он не спешил с публикацией, поэтому о идентичности мутантных генов frq [1], frq [2] и frq [3] не сообщалось до 1973 года. [ 9 ] В 1986 году frq был клонирован Джеем Данлэпом и его коллегами с использованием стратегии, которая включала в себя длительное хромосомное блуждание и успешное применение еще не опробованной стратегии спасения аритмичного поведенческого мутанта посредством трансформации экзогенной ДНК, возникающей в результате хромосомного блуждания. Успех этой стратегии и клонирования часового гена вызвал интерес к дальнейшим исследованиям и пониманию циркадных часов N. crassa . [ 10 ] Позже было показано , что экспрессия frq имеет ритмический цикл; штаммы Neurospora более того, когда были созданы , в которых экспрессия frq могла осуществляться из области, отличной от резидентного гена дикого типа , было обнаружено, что FRQ подавляет собственную экспрессию и что никакой уровень постоянной экспрессии не может поддерживать циркадные часы. [ 11 ] Эти эксперименты были первыми, в которых удалось манипулировать экспрессией часового гена с помощью средств, которые сами по себе не влияют на часы, и установили, что в основе циркадного осциллятора лежит ауторегуляторная отрицательная обратная связь, вызывающая циклическую экспрессию часового гена.

Структура и функции

[ редактировать ]
Упрощенное представление Neurospora циркадных часов [ 12 ]

Отражая его роль в качестве основного часового белка, удаление гена frq приводит к аритмии, а у Neurospora единственная функция FRQ заключается в циркадных часах. Ген frq может быть активирован двумя различными цис-действующими последовательностями в его промоторе: дистальным сайтом, часовым ящиком, используемым в контексте циркадной регуляции, и сайтом, близким к основному сайту начала транскрипции, который используется для световой активности. индуцированная экспрессия (проксимальный светорегулирующий элемент или PLRE). Оба этих транскрипта frq способны кодировать два белка FRQ: длинную форму из 989 аминокислот (lFRQ) и короткую форму из 890 аминокислот (sFRQ); и lFRQ, и sFRQ необходимы для сильной ритмичности, хотя часы способны сохраняться при определенных температурах, хотя и с более слабой ритмичностью, при наличии только одного из белков. [ 13 ] Выбор того, какой белок будет сделан, является результатом температурно-зависимого сплайсинга первичного транскрипта, в результате которого он включает или исключает стартовый кодон ATG для lFRQ. [ 14 ] Две формы FRQ обеспечивают часам Neurospora более широкий диапазон температур, в котором они могут работать оптимально. Повышение температуры приводит к усилению экспрессии lFRQ, тогда как sFRQ не затрагивается. Более высокие температуры вызывают более эффективный сплайсинг интрона . в месте начала трансляции [ 7 ] Поскольку sFRQ предпочитает более длительный период, чем lFRQ, ритмы свободного бега у Neurospora дикого типа несколько снижаются при повышении температуры. [ 7 ]

Также было показано, что FRQ взаимодействует с несколькими другими белками. Он постоянно взаимодействует с FRH (РНК- хеликазой , взаимодействующей с FRQ ; незаменимой РНК-хеликазой, содержащей DEAD-бокс в Neurospora ), с образованием комплекса FRQ/FRH (FFC). [ 15 ] [ 16 ] FRQ также стабильно взаимодействует с казеинкиназой 1 (CK1), хотя сила взаимодействия меняется в зависимости от времени суток. Дополнительные взаимодействия с другими киназами, включая PRD-4 (CHK2) [ 17 ] и казеинкиназа 2 (CKII).

Программы структурного прогнозирования предполагают, что только несколько областей FRQ могут сворачиваться в стабильные структуры, и в соответствии с этим различные экспериментальные данные указывают на то, что FRQ является внутренне неупорядоченным белком . [ 18 ] В отсутствие своего партнера FRH FRQ очень нестабильна. Предполагается, что множество фосфорилирований, специфичных для времени суток, которые характеризуют FRQ, обеспечивают структуру этого в противном случае неупорядоченного белка. Для FRQ не существует известной доменной структуры из-за его сильно неупорядоченной структуры.

Обычно белки демонстрируют предвзятость в использовании кодонов, когда они с большей вероятностью выбирают синонимичные кодоны, которые более доступны в их пуле тРНК . Neurospora crassa имеет относительно сильную предвзятость в использовании кодонов по сравнению с S. cerevisiae , широко используемым организмом для анализа оптимизации кодонов. Однако, поскольку FRQ по своей сути является неупорядоченным белком, он не демонстрирует систематической ошибки в использовании кодонов. Фактически, когда его кодоны оптимизированы, белок теряет свою функцию и часы нарушаются. Это не относится к цианобактерий генам часов , kaiB и kaiC , которые оба привели к более надежной функции часов. [ 19 ]

Регулирование

[ редактировать ]
Относительные пики мРНК frq , белка FRQ и белка WC-1. [ 20 ] Демонстрирует, как WC-1 активирует последующую транскрипцию frq.

Описание регулирования frq и FRQ требует описания тактового цикла. Молекулярная основа циркадного осциллятора Neurospora начинается с двух белковых комплексов. Одним из них является FFC, комплекс отрицательных элементов, состоящий из двух копий FRQ, FRH и казеинкиназы 1, а также, возможно, других менее прочно связанных белков. [ 16 ] Другой комплекс, который действует как положительный элемент в петле обратной связи, включает WC-1 и WC-2; они представляют собой факторы транскрипции GATA , которые вместе образуют гетеродимерный WCC через свои домены PAS . [ 21 ] Когда WCC высвобождается из комплекса отрицательных элементов FFC во время субъективной ночи, он связывается с часами внутри частоты ( frq гена промотора ) и активирует frq транскрипцию . [ 22 ] [ 23 ] Недавно было показано, что гистон H3 лизин 36 метилтрансфераза , SET-2, отвечает за метилирование гена frq для установления состояния хроматина, которое позволяет транскрипцию frq с помощью WCC. [ 24 ]

Белок частоты (FRQ) накапливается и постепенно фосфорилируется CKI, CKII, кальций/кальмодулин-зависимой киназой (CAMK-1) и дополнительными киназами, достигая своего пика примерно в середине субъективного дня. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Ингибиторы киназы уменьшают деградацию FRQ, предотвращая фосфорилирование. [ 28 ] FRQ фосфорилируется более чем в 100 сайтах на основании анализа in vitro с использованием масс-спектрометрии пептидов lFRQ. Эти сайты появляются внутри белка с высокой воспроизводимостью, что указывает на важность времени фосфорилирования. Более того, мутация сайтов показывает, что они работают в доменах, причем некоторые фосфорилирования служат для удлинения периода, а другие — для его сокращения. [ 16 ]

FRQ рекрутирует киназы, такие как казеинкиназа 1a (CK-1a), которые фосфорилируют WCC, хотя функция этих фосфорилирований неясна, поскольку гиперфосфорилированные WCC остаются активными. В конце концов, репрессия ослабевает, когда FRQ становится настолько сильно фосфорилированным, что FFC больше не взаимодействует с WCC. Этот процесс происходит с периодичностью около 22 часов в постоянных условиях. [ 29 ] В более позднее время и с кинетикой, которая не влияет на циркадный цикл, этот гиперфосфорилированный FRQ разрушается по пути убиквитин/протеасома. Сильно фосфорилированный FRQ претерпевает конформационные изменения, которые обнаруживаются белком FWD-1, который является частью лигазы E3 типа SCF. [ 30 ]

FRQ образует гомодимер через свой спиральный домен, расположенный вблизи N-конца. Эта димеризация необходима для того, чтобы FRQ взаимодействовал с WCC и подавлял собственную экспрессию. [ 31 ] Удаление WCC приводит к неспособности образовывать гомодимер, что приводит к тому, что frq больше не регулируется отрицательно концентрацией FRQ. [ 31 ] Это приводит к аритмии. [ 31 ]

Была предложена петля положительной обратной связи между FRQ и WCC, но подробности пока неизвестны. Считается, что WCC деградирует, когда он транскрипционно активен, и что предотвращение этого, вызванного FFC, позволяет накапливать WCC. [ 32 ] Было показано, что этот предложенный механизм, возможно, более сложен, поскольку FRQ может регулировать WC-1 и WC-2 независимо. [ 33 ] Недавно транскрипционный фактор ADV-1 был идентифицирован как необходимый преобразователь тактовых импульсов, включая циркадную ритмику в генах, критически важных для слияния соматических клеток . [ 34 ]

Ген frq сильно индуцируется кратковременным воздействием света. Поскольку ядро ​​часов основано на ритмическом проявлении frq , острая световая индукция обеспечивает простой способ перезагрузки часов. [ 35 ] Часы млекопитающих сбрасываются под действием света по почти идентичному механизму: транскрипты mPer1 индуцируются короткими вспышками света вне субъективного дня. Механизм mPer1 в часах млекопитающих имеет большее сходство с механизмом Neurospora, чем с механизмом его гомолога у Drosophila , per . [ 36 ]

Мутации

[ редактировать ]

Передовая генетика была использована для создания часовых мутантов Neurospora с различными периодами конидиации . Хотя было описано, что девять аллелей произошли от передовой генетики, анализ последовательностей, последовавший за клонированием frq, показал, что frq [2], frq [4] и frq [6] имеют одно и то же единственное изменение основания, а также frq [7] ] и frq [8] имели одно и то же изменение основания, поэтому избыточные аллели были исключены. [ 37 ] Периоды различных мутантов frq , возникших на передних экранах, следующие при измерении при 25 ° C, хотя, поскольку frq [3] и frq [7] приводят к появлению часов с измененной температурной компенсацией, периоды будут разными при других температурах:

Продолжительность: 7 секунд.
Neurospora crassa, организм, используемый для изучения осциллятора FRQ/WCC.
Период frq мутантов при 25˚C
Мутант частота [1] частота [2] частота [3 частота [7] частота [9]
Период (час) 16.5 19.3 24.0 29.0 Аритмичный

Генератор без частоты (FLO)

[ редактировать ]

Был обнаружен ряд идентифицируемых осцилляторов за пределами системы FRQ/WCC; однако ни одно из этих колебаний без FRQ (FLO) не соответствует характеристикам, которые можно классифицировать как циркадные осцилляторы. [ 38 ] , циркадный осциллятор FRQ-WCC (FWO) По данным люциферазы продолжает работать, даже когда FLO (CDO или осциллятор дефицита холина, который контролирует конидиацию в условиях ограничения холина) контролирует конидиацию. [ 38 ] У frq[9] мутанта Neurospora crassa в постоянной темноте (DD) все еще наблюдался некомпенсированный по температуре ритм развития конидиоспор. [ 39 ] Период для нулевых мутантов frq варьировал от 12 до 35 часов, но его можно стабилизировать добавлением фарнезола или гераниола . Однако этот механизм недостаточно изучен. [ 40 ] Хотя этот ритм без FRQ потерял некоторые характеристики синхронизации, такие как температурная компенсация, температурных импульсов было достаточно для сброса часов. [ 41 ] Другой FLO - это NRO или осциллятор нитратредуктазы, который появляется в условиях нитратного голодания и, как полагают, возникает из-за петель обратной связи на пути ассимиляции нитратов; его продолжительность периода составляет около 24 часов, но он не имеет температурной компенсации. [ 42 ] Короче говоря, имеется много доказательств в пользу существования осцилляторов без FRQ у Neurospora crassa. Один из способов объяснить это — предположить, что многие из них являются «рабами» генератора частоты/белых воротничков; они не обладают всеми характеристиками циркадных часов сами по себе, поскольку они предоставляются FWO. [ 40 ] Однако ритмы в гене-16, контролируемом часами (ccg-16), связаны с FWO, но функционируют автономно, демонстрируя, что Neurospora crassa содержит по крайней мере 2 потенциальных водителя ритма, но только один, который можно сбросить с помощью света и температуры при сохранении температурной компенсации. . [ 40 ] [ 43 ] Никогда не было доказано, что генератор без FRQ влияет на истинные циркадные часы. [ 43 ] Механизм и значение генераторов без FRQ (FLO) все еще находятся в стадии исследования.

Эволюция

[ редактировать ]

Белок FRQ консервативен внутри Sordariacea , но расходится за пределами этой группы. [ 2 ] [ 44 ] Тем не менее, настоящие циркадные петухи, основанные на FRQ, были обнаружены у организмов, отличных от Neurospora , как внутри Sordariacea , например, у выраженного грибкового патогена Botrytis, [ 45 ] а также так далеко, как Пиронема [ 46 ] внутри Pezizomycetes, рано расходящейся линии нитчатых аскомицетов. Frq был обнаружен даже у грибов недикарийской группы. Обнаружение frq и консервативного механизма циркадных часов у недикарийных, арбускулярных микоризных грибов расширило эволюционную историю этого гена в царстве грибов. [ 47 ] frq, кажется, очень быстро расходится в ходе своей эволюции. Частично причина того, почему первичная аминокислотная последовательность FRQ так быстро расходится, может заключаться в том, что это внутренне неупорядоченный белок, и в результате у него отсутствуют структурные ограничения, которые ограничивают изменения последовательности. [ 48 ] [ 18 ] Поскольку кодонов оптимизация frq гена приводит к нарушению функции циркадной петли обратной связи , frq демонстрирует неоптимальную предвзятость использования кодонов в своей открытой рамке считывания в отличие от большинства других генов. [ 49 ] FRQ — это внутренне неупорядоченный белок, который плохо консервативен даже у грибов. [ 50 ] Однако, в отличие от FRQ, WC-1 очень хорошо сохранился. Это член-основатель семейства фоторецепторов синего света, используемых во всем царстве грибов. Более того, по структуре и функциям он похож на BMAL1 . Казеинкиназа 2 консервативна в циркадных осцилляторах растений ( Arabidopsis ) и мух ( Drosophila ). [ 30 ] Подобная форма CKI необходима для деградации белков периода (PER) у дрозофилы и млекопитающих. [ 30 ] Ген slimb дрозофилы ортологичен FWD1 у Neurospora , оба из которых имеют решающее значение для деградации часового белка. [ 30 ] В целом, TTFL, обнаруженные у грибов и животных, имеют схожую регуляторную архитектуру с одноступенчатой ​​петлей отрицательной обратной связи, консервативными гетеродимерными активаторами PAS-PAS и белками отрицательных элементов, которые в значительной степени лишены структуры и гораздо менее консервативны. Подобная палитра киназ во всех случаях модифицирует часовые белки.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Бейкер С.Л., Лорос Дж.Дж., Данлэп Дж.К. (январь 2012 г.). «Циркадные часы Neurospora crassa» . Обзоры микробиологии FEMS . 36 (1): 95–110. дои : 10.1111/j.1574-6976.2011.00288.x . ПМК   3203324 . ПМИД   21707668 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с Черногория-Монтеро А, Канесса П, Ларрондо ЛФ (01 января 2015 г.). Вокруг грибковых часов: последние достижения в молекулярном изучении циркадных часов у Neurospora и других грибов . Достижения генетики. Том. 92. стр. 107–84. дои : 10.1016/bs.adgen.2015.09.003 . ISBN  978-0-12-804014-0 . ПМИД   26639917 .
  3. ^ Брандт WH (1953). «Зонирование пролинельного штамма Neurospora». Микология . 45 (2): 194–209. дои : 10.1080/00275514.1953.12024261 . JSTOR   4547688 .
  4. ^ Питтендри К.С., Брюс В.Г., Розенсвейг Н.С., Рубин М.Л. (18 июля 1959 г.). «Схемы роста нейроспоры: биологические часы нейроспоры». Природа . 184 (4681): 169–170. Бибкод : 1959Natur.184..169P . дои : 10.1038/184169a0 . S2CID   26168520 .
  5. ^ Сарджент М.Л., Бриггс В.Р., Вудворд Д.О. (октябрь 1966 г.). «Циркадная природа ритма, выраженная безинвертазным штаммом Neurospora crassa» . Физиология растений . 41 (8): 1343–9. дои : 10.1104/стр.41.8.1343 . ПМК   550529 . ПМИД   5978549 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Белден В.Дж., Ларрондо Л.Ф., Фрелих А.С., Ши М., Чен Чен, Лорос Дж.Дж., Данлэп Дж.К. (июнь 2007 г.). «Мутация полосы у Neurospora crassa является доминантным аллелем ras-1, участвующим в передаче сигналов RAS в циркадных ритмах» . Гены и развитие . 21 (12): 1494–505. дои : 10.1101/gad.1551707 . ЧВК   1891427 . ПМИД   17575051 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с Дирнфеллнер А., Колот Х.В., Динцис О., Лорос Дж.Дж., Данлэп Дж.К., Бруннер М. (декабрь 2007 г.). «Длинные и короткие изоформы часового белка Neurospora FRQ поддерживают температурно-компенсированные циркадные ритмы» . Письма ФЭБС . 581 (30): 5759–64. Бибкод : 2007FEBSL.581.5759D . дои : 10.1016/j.febslet.2007.11.043 . ПМК   2704016 . ПМИД   18037381 .
  8. ^ Накашима Х., Онаи К. (декабрь 1996 г.). «Циркадный ритм конидиации у Neurospora crassa». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 7 (6): 765–774. дои : 10.1006/scdb.1996.0094 .
  9. ^ Фельдман Дж. Ф., Хойл М. Н. (декабрь 1973 г.). «Выделение мутантов циркадных часов Neurospora crassa» . Генетика . 75 (4): 605–13. дои : 10.1093/генетика/75.4.605 . ПМК   1213033 . ПМИД   4273217 .
  10. ^ МакКлунг С.Р., Фокс Б.А., Данлэп Дж.К. (июнь 1989 г.). «Частота часового гена Neurospora имеет общий элемент последовательности с периодом часового гена дрозофилы». Природа . 339 (6225): 558–62. Бибкод : 1989Natur.339..558M . дои : 10.1038/339558a0 . ПМИД   2525233 . S2CID   4237528 .
  11. ^ Аронсон Б.Д., Джонсон К.А., Лорос Дж.Дж., Данлэп Дж.К. (март 1994 г.). «Отрицательная обратная связь, определяющая циркадные часы: авторегуляция частоты часового гена». Наука . 263 (5153): 1578–84. Бибкод : 1994Sci...263.1578A . дои : 10.1126/science.8128244 . ПМИД   8128244 .
  12. ^ Ценг Ю.Ю., Хант С.М., Хайнцен С., Кростуэйт С.К., Шварц Дж.М. (2012). «Комплексное моделирование циркадных часов Neurospora и их температурной компенсации» . PLOS Вычислительная биология . 8 (3): e1002437. Бибкод : 2012PLSCB...8E2437T . дои : 10.1371/journal.pcbi.1002437 . ПМК   3320131 . ПМИД   22496627 .
  13. ^ Лю Ю., Гарсо, штат Нью-Йорк, Лорос Дж. Дж., Данлэп Дж. К. (май 1997 г.). «Термически регулируемый трансляционный контроль FRQ опосредует аспекты температурных реакций в циркадных часах нейроспоры» . Клетка . 89 (3): 477–86. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80228-7 . ПМИД   9150147 .
  14. ^ Колот Х.В., Лорос Дж.Дж., Данлэп Дж.К. (2005). «Температурно-модулированный альтернативный сплайсинг и использование промотора в частоте генов циркадных часов» . Молекулярная биология клетки . 16 (12): 5563–71. doi : 10.1091/mbc.E05-08-0756 . ПМЦ   1289402 . ПМИД   16195340 .
  15. ^ Ченг П, Хэ Q, Хэ Q, Ван Л, Лю Ю (январь 2005 г.). «Регуляция циркадных часов Neurospora с помощью РНК-хеликазы» . Гены и развитие . 19 (2): 234–41. дои : 10.1101/gad.1266805 . ПМК   545885 . ПМИД   15625191 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с Бейкер К.Л., Кеттенбах А.Н., Лорос Дж.Дж., Гербер С.А., Данлэп Дж.К. (2009). «Количественная протеомика выявляет динамический интерактом и фазоспецифическое фосфорилирование в циркадных часах Neurospora» . Молекулярная клетка . 34 (3): 354–63. doi : 10.1016/j.molcel.2009.04.023 . ПМК   2711022 . ПМИД   19450533 .
  17. ^ Прегейру А.М., Лю К., Бейкер К.Л., Данлэп Дж.К., Лорос Дж.Дж. (2006). «Киназа контрольной точки 2 Neurospora: регуляторная связь между циркадным и клеточным циклами». Наука . 313 (5787): 644–9. Бибкод : 2006Sci...313..644P . дои : 10.1126/science.1121716 . ПМИД   16809488 . S2CID   36988859 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Херли Дж.М., Ларрондо Л.Ф., Лорос Дж.Дж., Данлэп Дж.К. (декабрь 2013 г.). «Консервативная РНК-хеликаза FRH действует неферментативно, поддерживая внутренне неупорядоченный часовой белок Neurospora FRQ» . Молекулярная клетка . 52 (6): 832–43. doi : 10.1016/j.molcel.2013.11.005 . ПМК   3900029 . ПМИД   24316221 .
  19. ^ Чжоу М, Ван Т, Фу Дж, Сяо Г, Лю Ю (27 апреля 2017 г.). «Неоптимальное использование кодонов влияет на структуру белка в внутренне неупорядоченных регионах» . Молекулярная микробиология . 97 (5): 974–987. дои : 10.1111/mmi.13079 . ISSN   0950-382X . ПМК   4636118 . ПМИД   26032251 .
  20. ^ Данлэп Дж.К., Лорос Дж.Дж., Колот Х.В., Мехра А., Белден У.Дж., Ши М., Хонг С.И., Ларрондо Л.Ф., Бейкер К.Л., Чен Чен, Швердтфегер С., Коллопи П.Д., Гэмсби Дж.Дж., Ламбрехтс Р. (2007). «Циркадные часы Neurospora: как гены и белки взаимодействуют, создавая устойчивый, податливый и компенсируемый биологический осциллятор с периодом около суток» . Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 72 : 57–68. дои : 10.1101/sqb.2007.72.072 . ПМЦ   3683860 . ПМИД   18522516 .
  21. ^ Талора С., Франки Л., Линден Х., Балларио П., Мачино Дж. (сентябрь 1999 г.). «Роль комплекса белый воротничок-1-белый воротничок-2 в передаче сигнала синего света» . Журнал ЭМБО . 18 (18): 4961–8. дои : 10.1093/emboj/18.18.4961 . ПМЦ   1171567 . ПМИД   10487748 .
  22. ^ Фрелих А.С., Лю Ю., Лорос Дж.Дж., Данлэп Дж.К. (2002). «Белый воротничок-1, циркадный фоторецептор синего света, связывающийся с частотным промотором» . Наука . 297 (5582): 815–9. Бибкод : 2002Sci...297..815F . дои : 10.1126/science.1073681 . ПМИД   12098706 . S2CID   1612170 .
  23. ^ Дено Д.Л., Лорос Дж.Дж., Данлэп Дж.К. (январь 2001 г.). «WC-2 опосредует взаимодействие WC-1-FRQ в циркадной обратной связи Neurospora, связанной с белком PAS» . Журнал ЭМБО . 20 (1–2): 109–17. дои : 10.1093/emboj/20.1.109 . ПМК   140181 . ПМИД   11226161 .
  24. ^ Сунь Г, Чжоу З, Лю Х, Гай К, Лю Ц, Ча Дж, Калери Ф.Н., Ван Ю, Хэ Ц (май 2016 г.). «Подавление независимой от WHITE COLLAR частотной транскрипции с помощью гистона H3 лизина 36 метилтрансферазы SET-2 необходимо для функции часов у Neurospora» . Журнал биологической химии . 291 (21): 11055–63. дои : 10.1074/jbc.M115.711333 . ПМК   4900255 . ПМИД   27002152 .
  25. ^ Гарсо, Нью-Йорк, Лю Ю, Лорос Дж. Дж., Данлэп Дж. К. (1997). «Альтернативная инициация трансляции и специфичное для времени фосфорилирование дают несколько форм основного часового белка FREQUENCY» . Клетка . 89 (3): 469–76. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80227-5 . ПМИД   9150146 .
  26. ^ Хайнцен С., Лю Ю (2007). Циркадные часы Neurospora crassa . Достижения генетики. Том. 58. стр. 25–66. дои : 10.1016/s0065-2660(06)58002-2 . ISBN  978-0-12-373882-0 . ПМИД   17452245 .
  27. ^ Ча Дж, Чжоу М, Лю Ю (январь 2015 г.). «Механизм циркадных часов Neurospora, ЧАСТОТОЦЕНТРИЧЕСКИЙ взгляд» . Биохимия . 54 (2): 150–6. дои : 10.1021/bi5005624 . ПМК   4303299 . ПМИД   25302868 .
  28. ^ Лю Ю, Лорос Дж, Данлэп Дж. К. (январь 2000 г.). «Фосфорилирование часового белка Neurospora FREQUENCY определяет скорость его деградации и сильно влияет на продолжительность периода циркадных часов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (1): 234–9. Бибкод : 2000PNAS...97..234L . дои : 10.1073/pnas.97.1.234 . ПМК   26646 . ПМИД   10618401 .
  29. ^ Ларрондо Л.Ф., Оливарес-Яньес К., Бейкер К.Л., Лорос Дж.Дж., Данлэп Дж.К. (январь 2015 г.). «Циркадные ритмы. Развязка циркадных часов оборота белка от определения циркадного периода» . Наука . 347 (6221): 1257277. doi : 10.1126/science.1257277 . ПМЦ   4432837 . ПМИД   25635104 .
  30. ^ Перейти обратно: а б с д Хэ Ц, Ченг П, Ян Ю, Хэ Ц, Ю Х, Лю Ю (сентябрь 2003 г.). «FWD1-опосредованное ухудшение ЧАСТОТЫ у Neurospora устанавливает консервативный механизм регуляции циркадных часов» . Журнал ЭМБО . 22 (17): 4421–30. дои : 10.1093/emboj/cdg425 . ПМК   202367 . ПМИД   12941694 .
  31. ^ Перейти обратно: а б с Ченг П., Ян Ю, Хайнцен С, Лю Ю (январь 2001 г.). «Взаимодействие FRQ-FRQ, опосредованное доменом спиральной спирали, важно для функции циркадных часов в Neurospora» . Журнал ЭМБО . 20 (1–2): 101–8. дои : 10.1093/emboj/20.1.101 . ПМК   140186 . ПМИД   11226160 .
  32. ^ Ши М., Коллетт М., Лорос Дж. Дж., Данлэп Дж. К. (2010). «Взаимодействующая с FRQ РНК-геликаза опосредует отрицательную и положительную обратную связь в циркадных часах Neurospora» . Генетика . 184 (2): 351–61. дои : 10.1534/genetics.109.111393 . ПМЦ   2828717 . ПМИД   19948888 .
  33. ^ Лакин-Томас П.Л., Белл-Педерсен Д. , Броуди С. (01.01.2011). «Генетика циркадных ритмов Neurospora». В Броуди С. (ред.). Генетика циркадных ритмов . Достижения генетики. Том. 74. С. 55–103. дои : 10.1016/b978-0-12-387690-4.00003-9 . ISBN  978-0-12-387690-4 . ПМК   5027897 . ПМИД   21924975 .
  34. ^ Декханг Р., Ву С., Смит К.М., Лэмб Т.М., Петерсон М., Бредевег Э.Л., Ибарра О., Эмерсон Дж.М., Карунаратна Н. (05.01.2017). «Фактор транскрипции Neurospora ADV-1 преобразует световые сигналы и временную информацию для контроля ритмической экспрессии генов, участвующих в слиянии клеток» . G3: Гены, геномы, генетика . 7 (1): 129–142. дои : 10.1534/g3.116.034298 . ISSN   2160-1836 . ПМК   5217103 . ПМИД   27856696 .
  35. ^ Кростуэйт С.К., Лорос Дж.Дж., Данлэп Дж.К. (1995). «Светоиндуцированный сброс циркадных часов опосредован быстрым увеличением частоты транскриптов» . Клетка . 81 (7): 1003–12. дои : 10.1016/S0092-8674(05)80005-4 . ПМИД   7600569 .
  36. ^ Сигейоши Ю., Тагути К., Ямамото С., Такекида С., Ян Л., Тей Х., Мория Т., Сибата С., Лорос Дж.Дж., Данлэп Дж.К., Окамура Х. (декабрь 1997 г.). «Свет-индуцированный сброс циркадных часов млекопитающих связан с быстрой индукцией транскрипта mPer1» . Клетка . 91 (7): 1043–53. дои : 10.1016/s0092-8674(00)80494-8 . ПМИД   9428526 .
  37. ^ Аронсон Б.Д., Джонсон К.А., Данлэп Дж.К. (1994). «Частота локуса циркадных часов: белок, кодируемый одной открытой рамкой считывания, определяет длину периода и температурную компенсацию» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (16): 7683–7. Бибкод : 1994PNAS...91.7683A . дои : 10.1073/pnas.91.16.7683 . ПМК   44466 . ПМИД   8052643 .
  38. ^ Перейти обратно: а б Ши М., Ларрондо Л.Ф., Лорос Дж.Дж., Данлэп Дж.К. (декабрь 2007 г.). «Цикл развития маскирует выходной сигнал циркадного осциллятора в условиях дефицита холина у Neurospora» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (50): 20102–7. Бибкод : 2007PNAS..10420102S . дои : 10.1073/pnas.0706631104 . ПМК   2148429 . ПМИД   18056807 .
  39. ^ Лорос Дж. Дж., Ричман А., Фельдман Дж. Ф. (декабрь 1986 г.). «Рецессивная мутация циркадных часов в локусе frq Neurospora crassa» . Генетика . 114 (4): 1095–110. дои : 10.1093/генетика/114.4.1095 . ПМК   1203030 . ПМИД   2948874 .
  40. ^ Перейти обратно: а б с Белл-Педерсен Д., Кассоне В.М., Эрнест DJ, Golden SS, Хардин П.Е., Томас Т.Л., Зоран М.Дж. (июль 2005 г.). «Циркадные ритмы от нескольких осцилляторов: уроки разных организмов» . Обзоры природы Генетика . 6 (7): 544–56. дои : 10.1038/nrg1633 . ПМЦ   2735866 . ПМИД   15951747 .
  41. ^ Греншоу Т., Цукамото М., Броди С. (август 2003 г.). «Циркадные ритмы Neurospora crassa: фарнезол или гераниол позволяют проявлять ритмичность у аритмичных штаммов frq10, wc-1 и wc-2» . Журнал биологических ритмов . 18 (4): 287–96. дои : 10.1177/0748730403255934 . ПМИД   12932081 . S2CID   33987334 .
  42. ^ Кристенсен М.К., Фалькейд Дж., Лорос Дж.Дж., Данлэп Дж.К., Лилло С., Руофф П. (2004). «Вызванный нитратами генератор без частоты у Neurospora crassa». Журнал биологических ритмов . 19 (4): 280–6. CiteSeerX   10.1.1.563.8602 . дои : 10.1177/0748730404265532 . ПМИД   15245647 . S2CID   15420586 .
  43. ^ Перейти обратно: а б Данлэп Джей Си, Лорос Джей Джей (октябрь 2004 г.). «Циркадная система нейроспоры». Журнал биологических ритмов . 19 (5): 414–24. дои : 10.1177/0748730404269116 . ПМИД   15534321 . S2CID   7891271 .
  44. ^ Саличос Л., Рокас А. (2010). «Разнообразие и эволюция белков циркадных часов у грибов». Микология . 102 (2): 269–78. дои : 10.3852/09-073 . JSTOR   27811038 . ПМИД   20361495 . S2CID   1856977 .
  45. ^ Эвиа М.А., Канесса П., Мюллер-Эспарса Х., Ларрондо Л.Ф. (2015). «Циркадный осциллятор гриба Botrytis cinerea регулирует вирулентность при заражении Arabidopsis thaliana» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (28): 8744–9. Бибкод : 2015PNAS..112.8744H . дои : 10.1073/pnas.1508432112 . ПМК   4507220 . ПМИД   26124115 .
  46. ^ Трэгер С., Новрусян М. (2015). «Анализ циркадных ритмов базального нитчатого аскомицета Pyronema confluens» . G3: Гены, геномы, генетика . 5 (10): 2061–71. дои : 10.1534/g3.115.020461 . ПМЦ   4592989 . ПМИД   26254031 .
  47. ^ Ли, С.Дж., Конг, М., Морс, Д. Хиджри, М. (2018) Экспрессия предполагаемых компонентов циркадных часов у арбускулярного микоризного гриба Rhizoglomus нерегулярной. Микориза. https://doi.org/10.1007/s00572-018-0843-y
  48. ^ Данлэп Джей Си, Лорос Джей Джей (декабрь 2006 г.). «Как грибы сохраняют время: циркадная система Neurospora и других грибов». Современное мнение в микробиологии . 9 (6): 579–87. дои : 10.1016/j.mib.2006.10.008 . ПМИД   17064954 .
  49. ^ Чжоу М., Го Дж., Ча Дж., Че М., Чен С., Баррал Дж. М., Сакс М. С., Лю Ю (март 2013 г.). «Неоптимальное использование кодонов влияет на экспрессию, структуру и функцию часового белка FRQ» . Природа . 495 (7439): 111–5. Бибкод : 2013Natur.495..111Z . дои : 10.1038/nature11833 . ПМК   3629845 . ПМИД   23417067 .
  50. ^ Херли Дж.М., Ларрондо Л.Ф., Лорос Дж.Дж., Данлэп Дж.К. (декабрь 2013 г.). «Консервативная РНК-хеликаза FRH действует неферментативно, поддерживая внутренне нарушенный часовой белок нейроспоры FRQ» . Молекулярная клетка . 52 (6): 832–43. doi : 10.1016/j.molcel.2013.11.005 . ПМК   3900029 . ПМИД   24316221 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Frequency_(gene)&oldid=1240473687"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 64604b621cc412e38f863dc9b0ced911__1711784820
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/64/11/64604b621cc412e38f863dc9b0ced911.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Frequency (gene) - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)