Демостилия

Демостилия Временной диапазон: олигоцен – миоцен ,
Демостилюс , Королевский музей Онтарио
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Инфракласс:	Плаценталия
Заказ:	† Демостилия Рейнхарт 1959 г.
Семьи и роды
Семейство † Desmostylidae. Осборн 1905 г. † Бегемотопы Домнинг, Рэй и Маккенна, 1986 г. † Десмостиль Марш 1888 г. † Корнуоллий Или 1923 год † Кронокотерий Pronina 1957 † Оуналашкастилус Тиба, Кентаро, 2016 г. Семейство † Palaeoparadoxiidae. Рейнхарт 1959 г. † Ашора Инузука 2000 † Палеопарадоксия Рейнхарт 1959 г. † Неопарадоксия Барнс 2013

Демостилия ) (от греческого δεσμά desma , «пучок», и στῦλος stylos , «столб» — вымерший отряд обитавший водных млекопитающих, в северной части Тихого океана с раннего олигоцена ( рюпеля ) до позднего миоцена ( тортона ) ( от 30,8 до 7,25 миллионов лет назад ). Демостилии — единственный известный вымерший отряд морских млекопитающих.

Desmostylia вместе с Sirenia и Proboscidea (и, возможно, Embrithopoda ) традиционно относят к афротерийской кладе Tethytheria , группе, названной в честь палеоокеана Тетис, вокруг которого они первоначально развивались. Отношения между Демостилией и другими орденами Тетитерии оспариваются; если общий предок всех тетитеров был полуводным, то хоботные стали вторично наземными; альтернативно, Desmostylia и Sirenia могли независимо эволюционировать в водных млекопитающих. Отнесение Desmostylia к Afrotheria всегда было проблематичным с биогеографической точки зрения, учитывая, что Африка была локусом ранней эволюции Afrotheria, в то время как Desmostylia были обнаружены только вдоль Тихоокеанского региона . Это отнесение было серьезно подорвано кладистическим анализом 2014 года , который поместил антракобунидов и десмостилий, две основные группы предполагаемых неафриканских афротерий, близко друг к другу в пределах лавразиатерий отряда Perissodactyla . Однако последующее исследование показывает, что, хотя антракобуниды являются определенными непарнокопытными, десмостилии имеют такое же количество характеристик, необходимых как для Paenungulata , так и для Perissodactyla , что делает возможным их прежнюю оценку как афротерий.

Описание

Восстановление Палеопарадоксии

Демостилии были крупными, полностью водными четвероногими животными с массивными конечностями и короткими хвостами. Самый маленький — Ashoroa laticosta , относительно крупное животное с длиной тела 168 сантиметров или 5 футов 6 дюймов, тогда как самый крупный вид достигал размеров, сравнимых с морской коровой Стеллера .

Череп десмостиля имеет удлиненный и расширенный рострум , носовое отверстие расположено немного дорсально. Скуловые дуги выступающие (за глазами), околозатылочные отростки удлиненные (отростки, направленные вниз за челюстными суставами), надтимпанальные пазухи открываются в височные ямки (полости над ушными отверстиями).

Нижняя и верхняя челюсти обычно имеют направленные вперед резцы и клыки, за которыми следует длинная постклыковая диастема, отчасти из-за меньшего количества премоляров. Бугры премоляров и коренных зубов состоят из плотно упакованных цилиндров толстой эмали, что и дало отряду название («пучок колонн»). Примитивная зубная формула 3.1.4.3, с трехдольным четвертым молочным премоляром. Щечные зубы брахидонтные и бунодонтные у примитивных родов, но гипсодонтные у более поздних родов, таких как Desmostylus , у которых много дополнительных зубцов.

В посткрании ключица грудина отсутствует, а состоит из ряда тяжелых парных пластинчатых грудин. У взрослых суставы между лучевой и локтевой костью предотвращают любые движения. Пястные кости длиннее плюсневых костей, каждая стопа имеет четыре пальца (первый палец рудиментарный).

Поведение

Их формы зубов и скелета позволяют предположить, что десмостилии были водными травоядными животными, зависящими от прибрежной среды обитания. Их название связано с их весьма характерными коренными зубами, у которых каждый бугорок был преобразован в полые колонны, поэтому типичный коренной зуб напоминал скопление труб или, в случае изношенных коренных зубов, вулканы. (Это может отражать тесное родство между Paenungulata , к которому была отнесена эта группа, и Tubulidentata .)

Демостилюс не жевал и не ел, как любое другое известное животное. Он стиснул зубы, выкорчевал растения с помощью бивней и мощной шеи, а затем засосал их, используя сильные мышцы горла и форму нёба.

Считается, что десмостилии являются водными животными из-за сочетания характеристик. Их ноги словно приспособлены к наземному передвижению, а ряд других параметров подтверждает их водную природу:

• Окаменелости были найдены в морских слоях.
• Ноздри . втянуты, а глазницы приподняты, как у других водных млекопитающих
• Уровни стабильных изотопов в зубной эмали предполагают водную диету и окружающую среду (углерод и кислород), а также пресную или солоноватую воду (стронций).
• Их губчатое костное строение похоже на строение костей китообразных .

На основании сравнения пропорций туловища и конечностей Джинджерич в 2005 г. пришел к выводу: что демостилии были более наземными, чем водными, и явно пловцами с преобладанием передних конечностей, следовательно, они были больше похожи на «морских медведей», чем на « морских ленивцев » (как предполагают другие исследователи). Однако более поздний и подробный анализ структуры костей демостилий показало, что они полностью водные, как сирены и китообразные . их конечности не способны выдерживать собственный вес на суше. Более поздние исследования подтверждают эту оценку, поскольку морфология грудной клетки десмостилей больше похожа на сирен и современных китообразных, чем на морфологию полуводных млекопитающих. Его менее плотная костная структура позволяет предположить, что Desmostylus вели активный образ жизни, плавая и, возможно, питаясь на поверхности, в то время как другие desmostylians в основном медленно плавали и/или ходили по дну и питались морской травой.

среда обитания

Исследование Desmostylus и Paleoparadoxia, проведенное в 2017 году , показывает, что первые предпочитают участки на глубине менее 30 м, а вторые обитают в глубоких морских водах.

Распределение

Демостилийские окаменелости известны в северной части Тихоокеанского региона . от южной Японии через Россию , Алеутские острова и тихоокеанское побережье Северной Америки до южной оконечности Нижней Калифорнии . Они варьируются от раннего олигоцена до позднего миоцена .

Вымирание

Считается, что десмостилии, будучи полностью морскими травоядными, были вытеснены с экологической точки зрения дюгонидными сиренами. В частности, более поздние виды, такие как Neoparadoxia, более специализированы, чем предыдущие формы, что предполагает усиление дивергенции, позволяющей конкурировать с сиренами, а разнообразие сирен, по-видимому, увеличивается по мере упадка десмостилей. И десмостилии, и дюгогиды северной части Тихого океана, по-видимому, были специалистами по водорослям , в отличие от морских травоядных млекопитающих из других регионов, рацион которых в основном состоял из морских водорослей .

Классификация

Реставрация Демостиля и Палеопарадоксии

Neoparadoxia cecilialina на выставке в Музее естественной истории округа Лос-Анджелес.

палеопарадоксии Скелет

Череп Демостиля

Типовой вид Desmostylus hesperus по нескольким зубам и позвонкам к сиренам первоначально был отнесен Маршем в 1888 году , но сомнения возникли десять лет спустя, когда в Японии были обнаружены более полные окаменелости. Осборн 1905 года также предположил, что они принадлежали Сирении. Одна из наиболее полных коллекций зубов десмостиля была собрана палеонтологом Джоном К. Мерриамом , который на основании структуры коренных зубов и неоднократного появления в морских отложениях пришел к выводу, что эти животные были водными и, вероятно, были сиренами.

В 1926 году австрийский палеонтолог Отенио Абель предположил происхождение от однопроходных , как у утконоса , а в 1933 году даже создал отряд «Desmostyloidea», который поместил в состав Multituberculata . Абель умер вскоре после Второй мировой войны, и его классификация завоевала мало сторонников и с тех пор игнорировалась.

Поскольку десмостилии изначально были известны только по фрагментам черепа, зубам и кусочкам других костей, общее мнение заключалось в том, что у них были ласты и плавниковый хвост. открытие полного скелета на острове Сахалин Однако в 1941 году показало, что у них было четыре ноги с костями, такими же толстыми, как у гиппопотама , и оправдало создание нового отряда десмостилий, описанного Рейнхартом 1959 .

О крупной находке было объявлено в октябре 2015 года после того, как ученые исследовали обширную группу окаменелостей гигантских, бивных, четвероногих морских млекопитающих. Этот самый северный на сегодняшний день вид был обнаружен во время раскопок при строительстве школы в Уналаске на Алеутских островах . Изображение группы нарисовал аляскинский художник Рэй Тролль .

Несмотря на сходство с ламантинами и слонами, десмостилии совершенно не похожи ни на какие живые существа. Открытие Дугласом Эмлонгом в 1971 году нового рода Behemotops из Орегона показало, что у ранних десмостилий зубы и челюсти были больше похожи на хоботные, чем у более поздних. Несмотря на это открытие, их отношения с ламантинами и хоботками остаются невыясненными. Анализ Cooper et al. (2014) указывает, что сходство с ламантинами и слонами может быть результатом конвергенции и что вместо этого они могут быть базальными непарнокопытными .

Барнс 2013 предложил новую классификацию Paleoparadoxiidae:

• Орден Демостилии Рейнхарт, 1953 г.
  • Семейство Paleoparadoxiidae Reinhart, 1959.
    • Подсемейство Behemotopsinae (Инузука, 1987).
      • Бегемоты Домнинг, Рэй и МакКенна, 1986 г.
        • Behemotops proteus Domning, Ray и McKenna, 1986 (включая Behemotops emlongi Domning, Ray и McKenna, 1986)
        • Бегемотопс Кацуей Инузука, 2000b
    • Подсемейство Paleoparadoxiinae (Рейнхарт, 1959).
      • Археопарадоксия
        • Archaeoparadoxia weltoni (Кларк, 1991)
      • Палеопарадоксия Рейнхарт, 1959 г.
        • Paleoparadoxia tabatai (Tokunaga, 1939), (= Paleoparadoxia media Inuzuka, 2005)
      • Неопарадоксия Барнс 2013
        • Neoparadoxia repenningi (Домнинг и Барнс, 2007)
        • Neoparadoxia cecilialina Барнс 2013

Дальнейшее чтение

• Барнс, Лоуренс Г. (2013). «Новый род позднемиоценовых палеопарадоксиид (Mammalia, Desmostylia) из Калифорнии» (PDF) . Вклад в науку . 521 : 51–114. Архивировано из оригинала (PDF) 7 ноября 2015 года . Проверено 14 января 2014 г.
• Купер, Л.Н.; Зейферт, ER; Клементц, М.; Мадар, С.И.; Баджпай, С.; Хуссейн, Южная Каролина; Тьювиссен, JGM (08 октября 2014 г.). «Антракобуниды из среднего эоцена Индии и Пакистана — стеблевые непарнокопытные» . ПЛОС ОДИН . 9 (10): e109232. Бибкод : 2014PLoSO...9j9232C . дои : 10.1371/journal.pone.0109232 . ПМК   4189980 . ПМИД   25295875 .
• Домнинг, Дэрил П.; Барнс, Лоуренс Г. (2007). «Новое название« Стэнфордского скелета » Палеопарадоксии (Маммлия, Десмостилия)». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3): 748–751. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[748:annfts]2.0.co;2 .
• Домнинг, Дэрил П.; Рэй, Клейтон Эдвард; Маккенна, Малкольм К. (1986). «Два новых десмостиля олигоцена и обсуждение тетитерийской систематики» (PDF) . Смитсоновский вклад в палеобиологию . 59 (59): 1–56. дои : 10.5479/si.00810266.59.1 . OCLC   12974759 . Проверено 15 декабря 2013 г.
• Джинджерич, Филип Д. (2005). «Водная адаптация и режим плавания, выведенные на основе пропорций скелета миоценовых десмостилей Desmostylus » ( PDF) . Журнал эволюции млекопитающих . 12 (1/2): 183–194. дои : 10.1007/s10914-005-5719-1 . hdl : 2027.42/44971 . S2CID   7812089 . Проверено 17 марта 2013 г.
• Хэй, ОП (1923). «Характеристика различных ископаемых позвоночных». Панамериканский геолог . 39 : 101–20. OCLC   38855496 .
• Хаяши, С.; Уссей, А.; Накадзима, Ю.; Кентаро, К.; Андо, Т.; Савамура, Х.; Инузука, Н.; Канеко, Н.; Осаки, Т. (2013). «Внутренняя структура костей предполагает усиление водной адаптации у Desmostylia (Mammalia, Afrotheria)» . ПЛОС ОДИН 8 (4): e59146. Бибкод : 2013PLoSO... 859146H дои : 10.1371/journal.pone.0059146 . ОСЛК   837402105 . ПМК   3615000 . ПМИД   23565143 .
• Инузука, Н. (2000). «Примитивные десмостилии позднего олигоцена из Японии и филогения десмостилей». Вестник Палеонтологического музея Ашоро . 1 : 91–123.
  • «Н. Инузука 2000» . Ископаемые работы .
• Марш, О.К. (1888 г.). «Уведомление о новом ископаемом сирене из Калифорнии» (PDF) . Американский научный журнал . 25 (8): 94–96. Бибкод : 1888AmJS...35...94M . дои : 10.2475/ajs.s3-35.205.94 . OCLC   79838746 . S2CID   129254943 . Проверено 15 декабря 2013 г.
• Осборн, HF (1905). «Десять лет прогресса в палеонтологии млекопитающих Северной Америки». Extrait des Comptes Rendus du 6e International de Zoologie. Сессия Берна 1904 г .: 86–113. OCLC   18502464 .
• Пронина, И.Г. (1957). «Новый десмостилид Kronokotherium brevimaxillare gen. nov., sp. nov. из миоценовых отложений Камчатки». ЧР акад. наук. СССР . 117 : 310–12.
• Рейнхарт, Рой Герберт (1959). «Обзор Сирении и Демостилии». Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам . 36 (1): 1–146. ОСЛК   3474601 .
• Гербрант, Эммануэль; Домнинг, Дэрил П.; Тасси, Паскаль (2005). «Пэнунгулата» . В Роуз, Кеннет Д.; Арчибальд, Дж. Дэвид (ред.). Возникновение плацентарных млекопитающих: происхождение и взаимоотношения основных существующих клад . Джу Пресс. ISBN  9780801880223 . OCLC   55801049 . Проверено 15 июня 2013 г.
• Уэн, Марк Д. (2007). «Эволюция морских млекопитающих: возвращение в море через 300 миллионов лет» . Анатомическая запись . 290 (6): 514–22. дои : 10.1002/ar.20545 . OCLC   137264359 . ПМИД   17516441 .

Внешние ссылки

• «Знакомство с Десмостилией» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Январь 2009 года . Проверено 16 июня 2013 г.