Осепейя

Осепейя ; Временной диапазон: палеоцен , 61–57 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Ocepeia daouiensis Реставрация черепа
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Инфракласс:	Плаценталия
Суперзаказ:	Афротерия
Клэйд :	Пэнунгулатоморфа
Семья:	† Оцепеиды ; Гербрант , 2014 г.
Род:	† Окепейя ; Гербрант и Судре , 2001 г.
Типовой вид
	Оцепея дауиенсис ; Гербрант и Судре , 2001 г.
Разновидность
	O. daoiensis Gheerbrant & Sudre , 2001 г. ; О. Грандис Гербрант , 2014 г.

Ocepeia — вымерший род афротерийных , млекопитающих обитавший на территории современного Марокко в эпоху среднего палеоцена , примерно 60 миллионов лет назад. впервые названный и описанный в 2001 году, Типовой вид, представляет собой O. daouiensis из селандского в Марокко яруса бассейна реки Улед-Абдун . Второй, более крупный вид, O. grandis , известен из танета , несколько более молодого этапа в том же районе. По оценкам, при жизни эти два вида весили около 3,5 кг (7,7 фунта) и 10 кг (22 фунта) соответственно и, как полагают, были специализированными пожирателями листьев . Ископаемые черепа Оцепеи являются старейшими из известных афротерийских черепов и самыми известными из всех млекопитающих палеоцена в Африке.

Первоначально Ocepeia была сгруппирована с архаичными копытными, известными как «кондиларты» , но Ocepeia имеет некоторые общие черты с примитивными пеенунгулятами (группа, включающая слонов , даманов , морских коров и вымерших родственников), но некоторые анализы показывают, что она более тесно связана с афроинсектифилией ( группа, состоящая из трубкозубов , золотых кротов и тенреков ). По существу, он может представлять собой переходную стадию в эволюции пеэнунгулятов от насекомоядных млекопитающих. Необычные особенности Ocepeia включают кости черепа с множеством воздушных пространств , а также зубы и челюсти, напоминающие зубы и челюсти обезьянообразных приматов. Ocepeia настолько отличается от других групп, что ее помещают в семейство Ocepeiidae отдельное .

Осепейя жила в то время, когда северо-западная Африка находилась на пересечении Атлантического океана и древнего океана Тетис , и большая часть территории была затоплена мелкими теплыми внутренними морями . Окаменелости Ocepeia связаны с разнообразными акулами, птицами и морскими рептилиями, а также с небольшим количеством ранних млекопитающих, включая другие кондиллярты и ранние хоботные . Раннее появление и специализированные особенности Оцепеи позволяют предположить, что афротерии возникли и распространились в Африке, в отличие от теорий, предполагающих более северное происхождение.

Открытие и присвоение имени

Все экземпляры Ocepeia происходят из бассейна Улед-Абдун в Марокко, фосфатного бассейна . Исследования Оцепеи проводились французскими и марокканскими исследователями под руководством доктора Эммануэля Гербранта из Национального музея естественной истории в Париже. Окаменелости Оцепеи были обнаружены в карьерах Гранд-Дауи , Мераа-эль-Ареч и Сиди-Ченнане, причем в последнем имеются наиболее полные экземпляры. Часть исходного материала была собрана на месте еще в 1997 году, тогда как другой материал был получен от торговцев ископаемыми. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Оцепея была впервые описана и названа в 2001 году Гербрандтом и доктором Жаном Судром ( Университет Монпелье ) на основании двух фрагментов нижней челюсти , отнесенных к новому виду O. daouiensis : один (обозначенный CPSGM-MA1), несущий премоляр и первый моляр , является голотипом вида. ^{[ 1 ]} Дополнительный материал, отнесенный к O. daouiensis, был описан в 2010 году, включая почти полную кость левой нижней челюсти и дополнительные фрагменты зубов. ^{[ 2 ]} В 2014 году были описаны новые экземпляры O. daouiensis , включая частичный череп, верхнюю челюсть и дополнительные зубы, что позволило полностью реконструировать внешний вид неповрежденного черепа. Разнообразие образцов в сочетании с компьютерной томографией части черепа позволило провести гораздо более подробное и полное описание. Кроме того, новые фрагменты нижней челюсти с более крупными зубами привели к описанию O. grandis , чей голотип (обозначенный MNHN.F PM37) имеет клык и полный набор щечных зубов. ^{[ 3 ]} По состоянию на 2014 год череп Оцепеи является самым известным черепом млекопитающего палеоцена Африки (другие виды известны только по зубам или нижней челюсти), а также самым старым известным черепом любого афротерия . ^{[ 3 ]}

Этимология

Название Ocepeia происходит от инициалов Office Chérifien des Phosphates (OCP), национальной марокканской компании по добыче фосфатов, которая поддерживала палеонтологические исследования в бассейне Улед-Абдун. ^{[ а ]} а видовое название daouiensis происходит от Сиди Дауи, карьера окаменелостей в бассейне. ^{[ 1 ]} O. grandis назван в честь большего размера по сравнению с O. daouiensis ; « grandis означает «большой» или «великий» » на латыни . ^{[ 3 ]}

Описание

Реконструированный череп O. daouiensis , вид сверху и снизу. Масштабная линейка: 10 мм (0,39 дюйма)

Нижняя челюсть O. grandis крупнее и крепче, чем у O. daouiensis . Масштабная линейка: 10 мм (0,39 дюйма)

Ocepeia демонстрирует смесь примитивных и высокопроизводных черт, включая черты, общие с примитивными плакунообразными млекопитающими, а также черты, сходные с теми, которые наблюдаются у примитивных копытных (« кондиларты ») и ранних пеенунгулятов . ^{[ 3 ]}

По оценкам реконструкций, череп O. daouiensis имел около 9 см (3,5 дюйма) в длину и 5 см (2,0 дюйма) в ширину. O. grandis известен только по нижним челюстям с соответствующими щечными зубами и изолированным верхним зубам. ^{[ 3 ]}

По оценкам, масса тела O. daouiensis колеблется от 8,5 кг (19 фунтов), рассчитанная по длине зубов, до 2,5 кг (5,5 фунтов), рассчитанная по длине черепа. Используя средние значения для всех копытных, Gheerbrant et al. обнаружил, что наиболее вероятная оценка составляла 3,5 кг (7,7 фунта). Остатки зубов O. grandis примерно в 1,5 раза больше, чем O. daouiensis , что дает ориентировочный вес 10–12 кг (22–26 фунтов). По массе тела и размеру черепа O. daouiensis похож на современных даманов и вымерших Meniscotherium . ^{[ 3 ]}

Череп

Самый полный череп O. daouiensis , вид сверху (А) и снизу (В), предположительно принадлежит молодой взрослой самке.

КТ вышеуказанного черепа в боковом (А) и поперечном разрезе (Б) показывает выраженную пневматизацию (темные воздушные пространства) в верхнем и заднем отделах.

Череп верхней известен O. daouiensis по двум экземплярам: один состоит из частичного черепа, включая материал верхней челюсти, другой состоит из верхней челюсти ( челюсти ) с соответствующими зубами. Первый экземпляр является наиболее полным, но ему не хватает многих черт взрослого самца, поэтому его относят к молодой взрослой самке. Более поздний экземпляр пропорционально крупнее, хотя и менее полный, и обладает такими особенностями, как большие клыки , которые позволяют отнести его к взрослому самцу. Череп O. daouiensis в целом крепкий. Череп имеет короткую и толстую морду, заметно похожую на череп примата . Череп O. daouiensis был в значительной степени пневматизирован (имеет многочисленные воздушные полости) с сильно утолщенной надзатылочной костью . ^{[ 3 ]}

Чернила черепа, общие для Ocepeia с примитивными эвтерианами, включают глазницы ( орбиты ), расположенные дальше назад на черепе, относительно узкие скуловые кости ( скуловые дуги ) и детали внутреннего уха , в то время как черты, общие для нее с пеенунгулятами, включают их предков, похожих на пеенунгулят. широкая носовая полость и очень короткий костный выступ в глазнице. ^{[ 3 ]} Пневматизированные черепа встречаются также у более крупных хоботных (например, слонов, мастодонтов и других вымерших родственников). ^{[ 3 ]}^{[ 6 ]}

Зубной ряд

Зубная формула Оцепеи , что означает, что — 3.1.2.3 3.1.2.3 у нее 3 резца, 1 клык, 2 премоляра и 3 моляра с каждой стороны верхней и нижней челюсти. Наследственное состояние эвтерии — четыре премоляра, а эволюционная утрата 1-го и 2-го премоляров, а также отсутствие промежутка ( диастемы ) между клыком и премоляром — одна из уникальных отличительных черт Ocepeia , сходных с чертами обезьянообразных приматов. ^{[ 3 ]}^{[ 2 ]} Большие, толстые клыки O. daouiensis имеют длину 7,7–8 мм (около 0,3 дюйма) и также имеют небольшое сходство с клыками приматов. ^{[ 3 ]}^{[ 2 ]} слегка Зубная эмаль сморщена. Третий резец на верхней и нижней челюстях маленький и рудиментарный . ^{[ 3 ]}

Коренные зубы имеют низкую коронку ( брахидонт ) с относительно закругленными ( бунодонт ) бугорками, идущими вдоль ( селенодонт ), что приводит к состоянию, известному как буноселенодонтия. Верхние моляры также лишены характерного бугра ( гипоконуса ). Гербрант и др. отметил, что эти особенности и некоторые другие общие с пантодонтами Haplolambda и Leptolambda , но из-за многих различий между ними, включая количество зубов, сходство считается результатом конвергентной эволюции . ^{[ 3 ]}

Зубные черты Ocepeia , общие с примитивными эвтерианами, включают большие клыки, упрощенные премоляры и вышеупомянутое отсутствие гипоконуса. Селенодонтные коренные зубы и рудиментарные третьи резцы являются чертами, общими для пеэнунгулированных и хоботных соответственно. ^{[ 3 ]}

Классификация

Оцепея занимала различные позиции в группе архаичных млекопитающих, известных как «кондиларты». ^{[ б ]} поскольку последующие открытия давали все более полный материал. При первом описании, известном только по четырем зубам, Ocepeia была отнесена к неопределенному семейству (неопределенное положение, или incertae sedis ), предположительно в Phenacodonta , с отмеченным стоматологическим сходством с арктоционидом Lambertocyon , а также с фенакодонтидом Ectocion . ^{[ 1 ]} Изучив в 2010 году новый материал, который включал более полную челюстную кость и клыки, Гербрант предположил, что Ocepeia была более примитивной, чем любой фенакодонтид, и поместил ее в семейство incertae sedis, предварительно отнесенное к Paenungulata (группа, включающая хоботных , морских коров , даманов , и вымершие родственники). ^{[ 2 ]}

При описании более полных материалов, включая новые детали анатомии черепа, в 2014 г. Gheerbrant et al. поместил Ocepeia в собственное новое монотипическое семейство — Ocepeiidae — на основе его многочисленных уникальных производных черт ( аутапоморфий ) и поместил семейство в неопределенный (и, возможно, новый) порядок предварительно внутри Paenungulata. Однако в некоторых кладистических анализах было обнаружено, что Ocepeiidae являются базальными в пределах Afrotheria, но за пределами Paenungulata, демонстрируя более близкие отношения с Afroinsectiphilia ( насекомоядные афротерии, включая трубкозубов и тенреков ), хотя эта связь была слабо подтверждена морфологически. Несмотря на разную позицию, Gheerbrant et al. утверждал, что наиболее вероятное положение Ocepeia находилось в группе стволов paenungulate по отношению к группе кроны из-за многих общих черт с Paenungulates, включая коренные зубы селенодонтов, но использовал кладограмму (эволюционное дерево) ниже в качестве эталонного дерева при обсуждении эволюционного положения Ocepeia. . ^{[ с ]} Интерпретация Ocepeia как стеблевого пеэнунгулата, имеющего некоторое сходство с афроинсектифилией, привела Gheerbrant et al. назвать его « переходным ископаемым » в эволюции пеэнунгулятов из насекомоядных афротерий. ^{[ 3 ]} В 2016 году Гербрант и его коллеги предложили новую группу Paenungulatomorpha для включения Paenungulata, а также Ocepeia и Abdounodus , еще одного африканского млекопитающего палеоцена. ^{[ 9 ]}

Обратите внимание, что следующая кладограмма, использованная Gheerbrant et al. изображает Perissodactyla — кладу, включающую лошадей , — среди других афротерийцев. Теперь известно, что Perissodactyls являются членами Euungulata , которые лишь отдаленно связаны с другими афротериями . ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}

Базальные эвтерианы

Малестес , Кимолест , Азиорикт ,
лепптиды , Акрисатерий

	Птолемея

	Ориктеропус - Муравьеды

	Осепейя

Потамогале

Гиопсод

Фенакодонта

Macroscelidea — землеройки-слоны.

Тейярдимис

	Perissodactyla – Лошади, носороги и тапиры. ^{[ д ]}

	Радинская

Пэнунгулата

Hyracoidea - Даманы и их вымершие родственники.

Антракобуния

Эритериум - старейший из известных хоботков.

	Фосфатерий

	Нумидотерий

Демостилия

Сирения - Морские коровы

Минченелла

	Фенаколоф

	Эмбритоподы

Палеобиология

Диета

Отмечая короткую морду и сильную челюсть, особенности, часто наблюдаемые у приматов, Гербрант (2010) предположил, что Оцепея также была листоедом , хотя и «особой специализацией»: передние зубы, вероятно, обладали большой силой для захвата или разрезания пищи, а форма и характер износа коренных зубов позволяют предположить, что они в основном выполняли функцию сдвига, а не измельчения или дробления. Гербрант далее предположил, что Оцепея , возможно, вела такой же древесный образ жизни, как и приматы. ^{[ 2 ]} Более крупные коренные зубы O. grandis с более сильными бугорками позволяют предположить, что он специализировался на более твердой пище, чем O. daouiensis . ^{[ 3 ]}

Половой диморфизм

O. daouiensis демонстрирует половой диморфизм в относительных пропорциях черепа, тогда как вероятность диморфизма у O. grandis неизвестна. Адаптивное значение пневматизированных костей черепа неизвестно, но Gheerbrant et al. предположили, что это может быть связано с усиленной передачей звуков. ^{[ 3 ]}

Палеоэкология

Оцепея происходит из палеоцена бассейна Улед-Абдун в Марокко, хотя первоначально считалось, что ее окаменелости относятся к самому раннему ипрескому ( раннему эоцену ) возрасту. ^{[ 1 ]} Этот возраст был пересмотрен, и теперь известно, что O. daouiensis происходит из того же костного пласта , который датируется селандским возрастом палеоцена (59-60 млн лет назад), где также встречаются Eritherium , Abdounodus и Lahimia . ^{[ 3 ]} O. grandis немного моложе (более поздний) по возрасту и встречается в танетском костном пласте на том же участке. ^{[ 3 ]}^{[ 16 ]} Его больший размер и более молодой возраст позволяют предположить, что он находится в той же эволюционной линии, что и O. daouiensis . ^{[ 3 ]}^{[ и ]} Территория западного Марокко в период от позднего мела до эоцена состояла из теплых, мелких внутренних морей , где древний океан Тетис встречался с Атлантическим океаном , и в течение которых отложения фосфатов и связанные с ними окаменелости накапливались в течение примерно 25 миллионов лет. ^{[ 17 ]}

Гербрант и др. пришел к выводу, что раннее присутствие Ocepeia в Африке и ее специализированные особенности указывают на долгую историю диверсификации в Африке, что подтверждает гипотезу эндемической эволюции Afrotheria и плацентарных млекопитающих в Африке, в отличие от гипотез, предполагающих, что они произошли из Лавразии , северного суперконтинента. включая большую часть современной Северной Америки, Европы и Азии. ^{[ 3 ]}

Другие млекопитающие из Улед-Абдуна происходят из верхних слоев ипрского возраста и включают Phosphatherium (Proboscidea), Seggeurius (Hyracoidea), Daouitherium (Proboscidea), Boualitomus ( Hyaenodontidae ) и малоизвестные неопределенные виды. ^{[ 18 ]} Среди них Phosphatherium наиболее известен и наиболее часто встречается . Млекопитающие чрезвычайно редки в Улед-Абдуне в отличие от связанной с ними морской фауны позвоночных, которая включает морских птиц, акул, костистых рыб и морских рептилий (включая крокодилов , морских черепах и морскую змею Палеофиса ). ^{[ 16 ]}^{[ 18 ]} Наземные виды, вероятно, были перенесены с берега в Марокканское море еще до окаменения . ^{[ 18 ]}

Ссылки

Примечания

^ OCP также упоминается в именах ископаемого крокодила Ocepesuchus и Ocepechelon , гигантской ископаемой морской черепахи. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}
^ « Кондилартра » — это неофициальная коллекция разнообразных млекопитающих раннего палеогена , некоторые из которых дали начало современным копытным . ^{[ 7 ]}
↑ В отдельном исследовании Ocepeia была классифицирована либо как стеблевой пеэнунгулят, либо как стволовой член Atlantogenata . ^{[ 8 ]}
^ Хотя эта кладограмма группирует Paenungulata с Perissodactyla («копытные с непарными пальцами», группа, обычно относимая к Laurasiatheria , а не Afrotheria), Gheerbrant et al. предположил, что группировка в этом анализе произошла из-за конвергентной эволюции в коренных зубов лофодонтов обеих группах и пробелов в летописи окаменелостей. ^{[ 3 ]}
^ См . правило Коупа — эволюционную тенденцию к увеличению размера тела с течением времени.

Цитаты

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Гербрант, Эммануэль; Судре, Джон; Ярочене, Мохаммед; Мумни, Абделькадер (2001). «Впервые обнаруженные африканские млекопитающие-мыщелки (примитивные копытные: ср. Bulbulodentata и ср. Phenacodonta) из самого раннего ипра бассейна Улед-Абдун, Марокко». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 107–118. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0107:FAACMP]2.0.CO;2 . S2CID 85966740 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Гербрант, Э. (2010). «Примитивные копытные («Condylarthra» и стебель Paenungulata)». В Верделине, Л.; Сандерс, WJ (ред.). Кайнозойские млекопитающие Африки . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 563–571 . ISBN 978-0-520-25721-4 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v Гербрант, Э.; Амагзаз, М.; Буя, Б.; Гуссар, Ф.; Летеннер, К. (2014). « Осепея (средний палеоцен Марокко): древнейший череп афротерийского млекопитающего» . ПЛОС ОДИН . 9 (2): e89739. Бибкод : 2014PLoSO...989739G . дои : 10.1371/journal.pone.0089739 . ПМЦ 3935939 . ПМИД 24587000 .
^ Жув, Стефан; Барде, Натали; Джалиль, Нур-Эддин; Субербиола, Хавьер Переда; Буя; Баада; Амагзаз, Мбарек (2008). «Самый старый африканский крокодил: филогения, палеобиогеография и дифференциальная выживаемость морских рептилий на границе мелового и третичного периодов» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 409–421. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[409:TOACPP]2.0.CO;2 . S2CID 86503283 .
^ Бардет, Н.; Джалиль, штат Небраска; Де Лаппарент Де Броин, Ф.; Жермен, Д.; Ламберт, О.; Амагзаз, М. (2013). «Гигантская челониоидная черепаха из позднего мела Марокко с уникальным среди четвероногих присасывающим аппаратом для кормления» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): e63586. Бибкод : 2013PLoSO...863586B . дои : 10.1371/journal.pone.0063586 . ПМК 3708935 . ПМИД 23874378 .
^ Шошани, Джехескель (1998). «Понимание эволюции хоботных: непростая задача». Тенденции в экологии и эволюции . 13 (12): 480–487. Бибкод : 1998TEcoE..13..480S . дои : 10.1016/S0169-5347(98)01491-8 . ПМИД 21238404 .
^ «Кондилартра» . Британская энциклопедия . Проверено 16 октября 2016 г.
^ Купер, Лиза Ноэль; Зайферт, Эрик Р.; Клементц, Марк; Мадар, Сандра И.; Баджпай, Сунил; Хусейн, С. Тасир; Тьювиссен, JGM (2014). «Антракобуниды из среднего эоцена Индии и Пакистана являются стеблевыми непарнокопытными» . ПЛОС ОДИН . 9 (10): e109232. Бибкод : 2014PLoSO...9j9232C . дои : 10.1371/journal.pone.0109232 . ПМК 4189980 . ПМИД 25295875 .
^ Гербрант, Эммануэль; Филиппо, Андреа; Шмитт, Арно (2016). «Конвергенция афротерийских и лавразиатерийских копытных млекопитающих: первые морфологические свидетельства палеоцена Марокко» . ПЛОС ОДИН . 11 (7): e0157556. Бибкод : 2016PLoSO..1157556G . дои : 10.1371/journal.pone.0157556 . ПМЦ 4934866 . ПМИД 27384169 .
^ Ашер, Р.Дж.; Беннет, Н.; Леманн, Т (2009). «Новая основа для понимания эволюции плацентарных млекопитающих» . Биоэссе . 31 (8): 853–864. doi : 10.1002/bies.200900053 . ПМИД 19582725 . S2CID 46339675 .
^ Табусе, Р.; Мариво, Л.; Адачи, М.; Бенсала, М.; Хартенбергер, Дж.Л.; и др. (2007). «Ранние третичные млекопитающие из Северной Африки усиливают молекулярную кладу афротерий» . Труды Королевского общества Б. 274 (1614): 1159–1166. дои : 10.1098/rspb.2006.0229 . ПМК 2189562 . ПМИД 17329227 .
^ Зайферт, Э. (2007). «Новая оценка филогении афротерий, основанная на одновременном анализе геномных, морфологических и ископаемых данных» . БМК Эвол Биол . 7 (1): 13. Бибкод : 2007BMCEE...7..224S . дои : 10.1186/1471-2148-7-224 . ПМК 2248600 . ПМИД 17999766 .
^ Санчес-Вильягра, MR; Нарита, Ю.; Куратани, С. (2007). «Количество грудопоясничных позвонков: первая синапоморфия скелета афротерийских млекопитающих». Сист Биодайверс . 5 (1): 1–17. Бибкод : 2007SyBio...5Q...1S . дои : 10.1017/S1477200006002258 . S2CID 85675984 .
^ Спрингер, М.С.; Стэнхоуп, MJ; Мэдсен, О; де Йонг, WW (2004). «Молекулы укрепляют плацентарное дерево млекопитающих». Тенденции Эколь Эвол . 19 (8): 430–438. дои : 10.1016/j.tree.2004.05.006 . ПМИД 16701301 . S2CID 1508898 .
^ Робинсон, М.А. Ян; Фу, Ти Джей; Фергюсон-Смит, Б. (2004). «Межвидовая окраска хромосом у золотого крота и слоновой землеройки: поддержка клад млекопитающих Afrotheria и Afroinsectiphillia, но не Afroinsectivora» . Труды Королевского общества Б. 271 (1547): 1477–1484. дои : 10.1098/rspb.2004.2754 . ПМК 1691750 . ПМИД 15306319 .
^ Jump up to: ^а ^б Янс, Джон; Амагзаз, М'Барек; Буя, Баади; Каппетта, Генри; Якумин, Паола; Кочиш, Ласло; Муфлих, Мустафа; Селлум, Омар; Сен, Севкет; Шторм, Жан-Ив; Гербрант, Эммануэль (2014). «Первая хемостратиграфия изотопов углерода в фосфатном бассейне Улед-Абдун, Марокко; значение для датирования и эволюции самых ранних африканских плацентарных млекопитающих». Гондваны Исследования 25 (1): 257–269. Бибкод : 2014GondR..25..257Y . дои : 10.1016/j.gr.2013.04.004 .
^ Кочиш, Ласло; Гербрант, Эммануэль; Муфлих, Мустафа; Каппетта, Генри; Янс, Джон; Амагзаз, Мбарек (2014). «Комплексное исследование стабильных изотопов морского биогенного апатита из фосфатной серии позднего мела – начала эоцена Марокко». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 394 : 74–88. Бибкод : 2014PPP...394...74K . дои : 10.1016/j.palaeo.2013.11.002 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Гербрант, Э.; Судре, Дж.; Каппетта, Х.; Мурер-Шовире, К.; Бурдон, Э.; Ярошене, М.; Амагзаз, М.; Буя, Б. (2003). «Местоположения млекопитающих в карьерах Гранд-Дауи, бассейн Улед-Абдун, Марокко, Ипр: первое исследование». Бюллетень Французского геологического общества (на французском и английском языках). 174 (3): 279–293. дои : 10.2113/174.3.279 .

Дальнейшее чтение

Гербрант, Э; Д. Донминг; П. Тасси (2005). «Paenungulata (Sirenia, Hoboscidea, Hyracoidea и родственники)» . У Кеннета Д. Роуза; Дж. Дэвид Арчибальд (ред.). Возникновение плацентарных млекопитающих: происхождение и взаимоотношения основных существующих клад . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 84–105. ISBN 0-8018-8022-Х .

Внешние ссылки

Ископаемые позвоночные из фосфатных бассейнов Марокко , исследование группы доктора Натали Бардет и доктора Эммануэля Гербранта
Меловые и палеогеновые млекопитающие Африки и Евразии , дополнительные исследования доктора Гербранта

[6] OCP также упоминается в именах ископаемого крокодила Ocepesuchus и Ocepechelon , гигантской ископаемой морской черепахи. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

[9] « Кондилартра » — это неофициальная коллекция разнообразных млекопитающих раннего палеогена , некоторые из которых дали начало современным копытным . ^{[ 7 ]}

[11] В отдельном исследовании Ocepeia была классифицирована либо как стеблевой пеэнунгулят, либо как стволовой член Atlantogenata . ^{[ 8 ]}

[19] Хотя эта кладограмма группирует Paenungulata с Perissodactyla («копытные с непарными пальцами», группа, обычно относимая к Laurasiatheria , а не Afrotheria), Gheerbrant et al. предположил, что группировка в этом анализе произошла из-за конвергентной эволюции в коренных зубов лофодонтов обеих группах и пробелов в летописи окаменелостей. ^{[ 3 ]}

[21] См . правило Коупа — эволюционную тенденцию к увеличению размера тела с течением времени.

[Gheerbrant_et_al_2001-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Гербрант, Эммануэль; Судре, Джон; Ярочене, Мохаммед; Мумни, Абделькадер (2001). «Впервые обнаруженные африканские млекопитающие-мыщелки (примитивные копытные: ср. Bulbulodentata и ср. Phenacodonta) из самого раннего ипра бассейна Улед-Абдун, Марокко». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 107–118. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0107:FAACMP]2.0.CO;2 . S2CID 85966740 .

[GB2010-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Гербрант, Э. (2010). «Примитивные копытные («Condylarthra» и стебель Paenungulata)». В Верделине, Л.; Сандерс, WJ (ред.). Кайнозойские млекопитающие Африки . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 563–571 . ISBN 978-0-520-25721-4 .

[GBEA2014-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v Гербрант, Э.; Амагзаз, М.; Буя, Б.; Гуссар, Ф.; Летеннер, К. (2014). « Осепея (средний палеоцен Марокко): древнейший череп афротерийского млекопитающего» . ПЛОС ОДИН . 9 (2): e89739. Бибкод : 2014PLoSO...989739G . дои : 10.1371/journal.pone.0089739 . ПМЦ 3935939 . ПМИД 24587000 .

[SJetal08-4] Жув, Стефан; Барде, Натали; Джалиль, Нур-Эддин; Субербиола, Хавьер Переда; Буя; Баада; Амагзаз, Мбарек (2008). «Самый старый африканский крокодил: филогения, палеобиогеография и дифференциальная выживаемость морских рептилий на границе мелового и третичного периодов» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 409–421. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[409:TOACPP]2.0.CO;2 . S2CID 86503283 .

[Ocepechelon-5] Бардет, Н.; Джалиль, штат Небраска; Де Лаппарент Де Броин, Ф.; Жермен, Д.; Ламберт, О.; Амагзаз, М. (2013). «Гигантская челониоидная черепаха из позднего мела Марокко с уникальным среди четвероногих присасывающим аппаратом для кормления» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): e63586. Бибкод : 2013PLoSO...863586B . дои : 10.1371/journal.pone.0063586 . ПМК 3708935 . ПМИД 23874378 .

[Shoshani1998-7] Шошани, Джехескель (1998). «Понимание эволюции хоботных: непростая задача». Тенденции в экологии и эволюции . 13 (12): 480–487. Бибкод : 1998TEcoE..13..480S . дои : 10.1016/S0169-5347(98)01491-8 . ПМИД 21238404 .

[8] «Кондилартра» . Британская энциклопедия . Проверено 16 октября 2016 г.

[Cooper_et_al_2014-10] Купер, Лиза Ноэль; Зайферт, Эрик Р.; Клементц, Марк; Мадар, Сандра И.; Баджпай, Сунил; Хусейн, С. Тасир; Тьювиссен, JGM (2014). «Антракобуниды из среднего эоцена Индии и Пакистана являются стеблевыми непарнокопытными» . ПЛОС ОДИН . 9 (10): e109232. Бибкод : 2014PLoSO...9j9232C . дои : 10.1371/journal.pone.0109232 . ПМК 4189980 . ПМИД 25295875 .

[Gheerbrant_et_al_2016-12] Гербрант, Эммануэль; Филиппо, Андреа; Шмитт, Арно (2016). «Конвергенция афротерийских и лавразиатерийских копытных млекопитающих: первые морфологические свидетельства палеоцена Марокко» . ПЛОС ОДИН . 11 (7): e0157556. Бибкод : 2016PLoSO..1157556G . дои : 10.1371/journal.pone.0157556 . ПМЦ 4934866 . ПМИД 27384169 .

[13] Ашер, Р.Дж.; Беннет, Н.; Леманн, Т (2009). «Новая основа для понимания эволюции плацентарных млекопитающих» . Биоэссе . 31 (8): 853–864. doi : 10.1002/bies.200900053 . ПМИД 19582725 . S2CID 46339675 .

[Tabuce-14] Табусе, Р.; Мариво, Л.; Адачи, М.; Бенсала, М.; Хартенбергер, Дж.Л.; и др. (2007). «Ранние третичные млекопитающие из Северной Африки усиливают молекулярную кладу афротерий» . Труды Королевского общества Б. 274 (1614): 1159–1166. дои : 10.1098/rspb.2006.0229 . ПМК 2189562 . ПМИД 17329227 .

[Seiffert-15] Зайферт, Э. (2007). «Новая оценка филогении афротерий, основанная на одновременном анализе геномных, морфологических и ископаемых данных» . БМК Эвол Биол . 7 (1): 13. Бибкод : 2007BMCEE...7..224S . дои : 10.1186/1471-2148-7-224 . ПМК 2248600 . ПМИД 17999766 .

[SanchezVillagra-16] Санчес-Вильягра, MR; Нарита, Ю.; Куратани, С. (2007). «Количество грудопоясничных позвонков: первая синапоморфия скелета афротерийских млекопитающих». Сист Биодайверс . 5 (1): 1–17. Бибкод : 2007SyBio...5Q...1S . дои : 10.1017/S1477200006002258 . S2CID 85675984 .

[17] Спрингер, М.С.; Стэнхоуп, MJ; Мэдсен, О; де Йонг, WW (2004). «Молекулы укрепляют плацентарное дерево млекопитающих». Тенденции Эколь Эвол . 19 (8): 430–438. дои : 10.1016/j.tree.2004.05.006 . ПМИД 16701301 . S2CID 1508898 .

[18] Робинсон, М.А. Ян; Фу, Ти Джей; Фергюсон-Смит, Б. (2004). «Межвидовая окраска хромосом у золотого крота и слоновой землеройки: поддержка клад млекопитающих Afrotheria и Afroinsectiphillia, но не Afroinsectivora» . Труды Королевского общества Б. 271 (1547): 1477–1484. дои : 10.1098/rspb.2004.2754 . ПМК 1691750 . ПМИД 15306319 .

[Yansetal2014-20] Jump up to: ^а ^б Янс, Джон; Амагзаз, М'Барек; Буя, Баади; Каппетта, Генри; Якумин, Паола; Кочиш, Ласло; Муфлих, Мустафа; Селлум, Омар; Сен, Севкет; Шторм, Жан-Ив; Гербрант, Эммануэль (2014). «Первая хемостратиграфия изотопов углерода в фосфатном бассейне Улед-Абдун, Марокко; значение для датирования и эволюции самых ранних африканских плацентарных млекопитающих». Гондваны Исследования 25 (1): 257–269. Бибкод : 2014GondR..25..257Y . дои : 10.1016/j.gr.2013.04.004 .

[KocsisEtAl2014-22] Кочиш, Ласло; Гербрант, Эммануэль; Муфлих, Мустафа; Каппетта, Генри; Янс, Джон; Амагзаз, Мбарек (2014). «Комплексное исследование стабильных изотопов морского биогенного апатита из фосфатной серии позднего мела – начала эоцена Марокко». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 394 : 74–88. Бибкод : 2014PPP...394...74K . дои : 10.1016/j.palaeo.2013.11.002 .

[GBEA2003-23] Jump up to: ^а ^б ^с Гербрант, Э.; Судре, Дж.; Каппетта, Х.; Мурер-Шовире, К.; Бурдон, Э.; Ярошене, М.; Амагзаз, М.; Буя, Б. (2003). «Местоположения млекопитающих в карьерах Гранд-Дауи, бассейн Улед-Абдун, Марокко, Ипр: первое исследование». Бюллетень Французского геологического общества (на французском и английском языках). 174 (3): 279–293. дои : 10.2113/174.3.279 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ а ]

[ 6 ]

[ б ]

[ с ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ д ]

[ 16 ]

[ и ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 7 ]

[ 8 ]