Эволюция млекопитающих

Восстановление Procynosuchus , члена Cynodont Group, которая включает предков млекопитающих

Эволюция млекопитающих в синапсидных прошла через многие этапы с момента первого появления их предков Пенсильванском подпериоде позднего каменноугольного периода. К средн . , было много синапсидных видов, которые выглядели как млекопитающие. Линия, ведущая к сегодняшним млекопитающим, раскололась в юрском периоде ; Синапсиды этого периода включают в себя суровые , более тесно связанные с существующими плацентами и сумчатными , чем с монотримами , а также Ambondro , более тесно связанными с монотримами. Позже, эврианские и метатринские линии отделились; Метотетеры являются животными, более тесно связанными с сумчатными, в то время как эвтерианцы более тесно связаны с плацентами. С тех пор , как Юрамая , самая ранняя известная эвриана, жила 160 миллионов лет назад в юре, эта дивергенция должна была произойти за тот же период.

После того, как событие из лихорадки мелового ядра-палеогена уничтожило неавийские динозавры ( птицы , являющиеся единственными выжившими динозаврами) и несколько групп млекопитающих, плацентарные и сухожительные млекопитающие, диверсифицированные во многих новых формах и экологических нишах по всему палеогене и неогене , к концу Все современные заказы появились.

Линия SynapsID отличалась от линии Sauropsid в поздний карбоновый период, между 320 и 315 миллионами лет назад. Единственными живыми синапсидами являются млекопитающие, в то время как сауропсиды породили динозавров , а сегодняшние рептилии и птицы вместе со всеми вымершими амниотами более тесно связаны с ними, чем с млекопитающими. Примитивные синапсиды традиционно называли млекопитающими рептилиями или пеликозаврами , но оба в настоящее время рассматриваются как устаревшие и недооцененные парафилетические термины, поскольку они не были рептилиями и не частью линии рептилий. Современный термин для них - это млекопитающие , а иногда и протомаммы или парамаммалы .

В течение пермского периода синапсиды включали доминирующие хищники и несколько важных травоядных животных . Однако в последующий триасовый период, ранее неясная группа сауропсидов, архозавров , стала доминирующими позвоночными. Маслины ; появились в течение этого периода Их превосходное обоняние, подкрепленное большим мозгом, способствовало вступлению в ночные ниши с меньшим воздействием хищничества архозавра. Ночный образ жизни, возможно, внесли большой вклад в развитие черт млекопитающих, таких как эндотермия и волосы . Позже в мезозое , после того, как тероподные динозавры заменили рауисухийцев как доминирующие плотоядные, млекопитающие распространились на другие экологические ниши . Например, некоторые стали водными , некоторые были планерами , а некоторые даже питались юношескими динозаврами .

Большинство доказательств состоит из окаменелостей . В течение многих лет окаменелости мезозойских млекопитающих и их непосредственных предков были очень редкими и фрагментарными; Но с середины 1990-х годов было много важных новых находок, особенно в Китае. Относительно новые методы молекулярной филогенетики также проливают свет на некоторые аспекты эволюции млекопитающих, оценивая время важных точек дивергенции для современных видов. При тщательном использовании эти методы часто, но не всегда, согласны с ископаемыми записями.

Хотя молочные железы являются фирменной чертой современных млекопитающих, мало что известно об эволюции лактации , поскольку эти мягкие ткани не часто сохраняются в записи ископаемых. Большинство исследований, касающихся эволюции млекопитающих, сосредоточено на формах зубов, самых сложных частях тела тетрапода . Другие важные характеристики исследования включают эволюцию костей среднего уха , прямой осанки конечности, костного вторичного неба , мех , волос и теплой крови .

Определение «млекопитающее»

Рисунок 1: У млекопитающих квадратные и суставные кости маленькие и часть среднего уха ; Нижняя челюсть состоит только из зубной кости.

В то время как живые виды млекопитающих могут быть идентифицированы путем присутствия молочных молочных желез у женщин, при классификации окаменелостей , потому что другие особенности молочных желез и другие особенности мягких тканей не видны у окаменелостей.

Одна такая особенность, доступная для палеонтологии , которую разделяют все живые млекопитающие (включая монотримы ), но не присутствуя ни в одном из ранних триасовых терапидов , показана на рисунке 1 (справа), а именно: млекопитающие используют две кости для слуха, что все остальное, что все остальные Амниоты используют для еды. Самые ранние амниоты имели челюстный сустав, состоящий из суставной (маленькой кости в задней части нижней челюсти) и квадратной (маленькая кость в задней части верхней челюсти). , не являющиеся млекопитающими, Все тетраподы используют эту систему, включая амфибии , черепах , ящериц , змей , крокодилов , динозавров (включая птиц ), ихтиозавров , птерозавров и терапсид. Но у млекопитающих есть другой челюстный сустав, состоящий только из зубного кости (нижняя челюстная кость, которая несет зубы) и сквомозал (еще одна небольшая кость черепа). В юрском периоде их квадратные и суставные кости превратились в инков и кости Маллеуса в среднем ухе . У млекопитающих также есть двойная затылочная мыщелка ; У них есть две ручки у основания черепа, которые вписываются в самый верхний позвонок, в то время как другие тетраподы имеют один затылочный мыщел.

В статье 1981 года Кеннет А. Кермак и его соавторы спорили о том, чтобы провести грань между млекопитающими и более ранними синапсидами в точке, где был получен молярная окклюзия млекопитающего и появился сустав для зубных днечке. Выбранный критерий, отметил они, является просто удобством; Их выбор был основан на том факте, что «нижняя челюсть является наиболее вероятным скелетным элементом мезозойского млекопитающего». Сегодня большинство палеонтологов считают, что животные являются млекопитающими, если они удовлетворяют этот критерий.

Происхождение млекопитающих

Тетраподы   Амфибии  Амниоты   Sauropsids (включая динозавров)  Синапсиды   Казеиды Cotylorhynchus Евпеликозавры Эдапозавриды Edaphosaurus  Sphenacodontians   Sphenacodontids    Диметродон Терапиды       Млекопитающие

Пеликозавры

Амниоты

Первыми полностью наземными позвоночными были рептильные амниоты - их яйца имели внутренние мембраны, которые позволяли развивающемуся эмбриону дышать, но держали воду. Это позволило амниотам откладывать яйца на сухой земле, в то время как амфибии обычно должны откладывать яйца в воду (несколько амфибий , например, общая суринамская жаба , эволюционировали другие способы обойти это ограничение). Первые амниоты, по -видимому, возникли в среднем углероде из наследственных рептилиоморфов .

В течение нескольких миллионов лет две важные амниотные линии стали различными: синапсиды , от которых спускаются млекопитающие, и сауропсиды , от которых ящерицы , змеи, черепахи/черепахи, крокодильцы, динозавры и птицы. спускаются Самые ранние известные окаменелости синапсидов и сауропсидов (такие как археотиристские и гилономы , соответственно) датируются примерно от 320 до 315 миллионов лет назад. Время происхождения трудно узнать, потому что окаменелости позвоночных от позднего каменноугольного происхождения очень редки, и, следовательно, фактические первые случаи каждого из этих видов животных могли быть значительно раньше, чем первая ископаемость.

Синапсиды

Оригинальная структура черепа SynapsID имеет одно отверстие за каждым глазом , в довольно низком положении на черепе (внизу справа на этом изображении).

SynapsId черепа идентифицируются по характерной картине отверстий за каждым глазом , которые служили следующим целям:

• Сделал череп легче, не жертвуя силой.
• Сэкономленная энергия с помощью меньшего количества кости.
• Вероятно, предоставлены точки привязанности для мышц челюсти. Наличие точек привязанности дальше от челюсти позволило мышцам быть длиннее и, следовательно, привести к сильному тяге на широкий спектр движения челюсти, не будучи растянутыми и не сжимающимися за пределами их оптимального диапазона.

Ряд существ, часто - и неправильно, которые считаются динозаврами , следовательно, часть линии рептилий и сауропсидов, на самом деле были синапсидами. Это включает в себя хорошо известный Dimetrodon .

Термины, используемые для обсуждения синапсидов не млекопитающих

При ссылке на предков и близких родственников млекопитающих палеонтологи также используют следующие условия удобства:

• Пеликозавры - все синапсиды и все их потомки, за исключением терапидов - возможного предка млекопитающих. Пеликозавры включали крупнейших земельных позвоночных раннего пермца , таких как 6-метровый (20 футов)-Long Cotylorhynchus hancocki . Среди других крупных пеликозавров были Dimetrodon Grandis и Edaphosaurus Cruciger .
• Млекопитающие STEM (иногда называемые протомамалами или парамаммалами , и ранее называли млекопитающими рептилиями)-все синапсиды и все их потомки, за исключением самих млекопитающих. Таким образом, млекопитающие в стволе включают все пликозавры, а также все не млекопитающие терапиды. Традиционно они были известны как «рептилии, похожие на млекопитающие», но это неверно; Вместо этого предпочтительны такие термины, как «млекопитающие», потому что эти синапсиды не были ни рептилиями, ни даже частью линии рептилий.

Пеликозавр и «рептилия, похожая на млекопитающие», оба являются парафилетическими терминами. Современные рептилии, которые были сауропсидами, развивались параллельно с синапсидами, таким образом, при использовании группы короны термина «рептилия» млекопитающие не развивались от них. По этой причине находятся недостифицированные и устаревшие термины, редко используемые в современной литературе.

Терапиды

Реконструкция Bonacynodon Schultzi , вероятногонатического Cynodont, тесно связанного с предками млекопитающих

Терапсиды произошли от сфенакодонтов , примитивной синапсидии, в средней перми , и взяли на себя у них как доминирующих земельных позвоночных. Они отличаются от более ранних синапсидов в нескольких особенностях черепа и челюстей, включая более крупные височные фенестра и резцы , которые равны по размеру.

Затем линия TherapsId прошла несколько этапов, что привело к эволюции цинодонтов в позднем Пермме, некоторые из которых начали напоминать ранних млекопитающих:

• Постепенное развитие костного вторичного неба . Большинство книг и статей интерпретируют это как предпосылку для эволюции высокой скорости метаболизма млекопитающих , потому что это позволило этим животным есть и дышать одновременно. Но некоторые ученые отмечают, что некоторые современные эктотермы используют мясистый вторичный небо, чтобы отделить рту от дыхательных путей, и что костное небо обеспечивает поверхность, на которой язык может манипулировать пищей, облегчая жевание, а не дыхание. Интерпретация костного вторичного неба как помощь для жевания также предполагает развитие более быстрого метаболизма, потому что жевание уменьшает размер частиц пищи, доставляемых в желудок и, следовательно, может ускорить их пищеварение. У млекопитающих небо образуется двумя специфическими костями, но в различных пермских терапсидах были другие комбинации костей в нужных местах, чтобы функционировать в качестве неба.
• Значение . постепенно становится основной костью нижней челюсти

Терапсид. Семейное древо

Упрощенное филогенетическое дерево, показывающее только то, что наиболее важно для эволюции млекопитающих показан ниже:

Терапиды	Бимарозия Eutherapsida Dinocephalia Neotherapsida Аномодонты Дицинодонты Theroidontia Горгонопсия Eutheroidontia Тероцефалия Cynodontia (Млекопитающие, в конце концов)

Only the dicynodonts, therocephalians, and cynodonts survived into the Triassic.

Biarmosuchia

The Biarmosuchia were the most primitive and pelycosaur-like of the therapsids.

Dinocephalians

Dinocephalians ("terrible heads") included both carnivores and herbivores. They were large; Anteosaurus was up to 20 ft (6.1 m) long. Some of the carnivores had semi-erect hindlimbs, but all dinocephalians had sprawling forelimbs. In many ways they were very primitive therapsids; for example, they had no secondary palate and their jaws were rather "reptilian".

Anomodonts

Lystrosaurus, one of the few genera of dicynodonts that survived the Permian–Triassic extinction event

The anomodonts ("anomalous teeth") were among the most successful of the herbivorous therapsids — one sub-group, the dicynodonts, survived to the end of the Triassic. But dicynodonts were very different from modern herbivorous mammals, as their only teeth were a pair of fangs in the upper jaw (lost in some derived kannemeyeriiformes) and it is generally agreed that they had beaks like those of birds or ceratopsians.

Theriodonts

The theriodonts ("beast teeth") and their descendants had jaw joints in which the articular bone of the lower jaw tightly gripped the very small quadrate bone of the skull. This allowed a much wider gape and allowed one group, the carnivorous gorgonopsians ("gorgon faces"), to develop "sabre teeth". However, the jaw hinge of the theriodont had a longer term significance — the much reduced size of the quadrate bone was an important step in the development of the mammalian jaw joint and middle ear.

The gorgonopsians still had some primitive features: no bony secondary palate (other bones in the right places perform the same functions); sprawling forelimbs; hindlimbs that could operate in both sprawling and erect postures. The therocephalians ("beast heads"), which appear to have arisen at about the same time as the gorgonopsians, had additional mammal-like features, e.g. their finger and toe bones had the same number of phalanges (segments) as in early mammals (and the same number that primates have, including humans). Numerous Changhsingian coprolites that possibly belong to therocephalians and indeterminate basal archosaurs (proterosuchids) contain elongated hollow structures that could be remains of hair. That means therapsids were covered in hair as early as 252 million years ago.

Cynodonts

Further information: Nocturnal bottleneck

Artist's conception of the cynodont Trirachodon within a burrow

The cynodonts, a theriodont group that also arose in the late Permian, include the ancestors of all mammals. Cynodonts' mammal-like features include further reduction in the number of bones in the lower jaw, a secondary bony palate, cheek teeth with a complex pattern in the crowns, and a brain which filled the endocranial cavity.

Multi-chambered burrows have been found, containing as many as 20 skeletons of the Early Triassic cynodont Trirachodon; the animals are thought to have been drowned by a flash flood. The extensive shared burrows indicate that these animals were capable of complex social behaviors.

Their primitive synapsid and therapsid ancestors were very large (between 5–8 ft (1.5–2.4 m)) but cynodonts gradually decreased in size (to 1.5–5 ft (0.46–1.52 m)) even before the Permian-Triassic extinction event, probably due to competition with other therapsids. After the extinction event, the probainognathian cynodont group rapidly decreased in size (to 4–18 in (100–460 mm)) due to new competition with archosaurs and transitioned to nocturnality, evolving nocturnal features, pulmonary alveoli, bronchioles and a developed diaphragm for a larger surface area for breathing, enucleated erythrocytes, a large intestine which bears a true colon after the cecum, endothermy, a hairy, glandular and thermoregulatory skin (which releases sebum and sweat), and a 4-chambered heart to maintain their high metabolism, larger brains, and fully upright hindlimb (forelimbs remained semi sprawling, and became like that only later, in therians). Some skin glands may have evolved into mammary glands in females for fulfilling the metabolic demands of their offspring (which increased 10 times). Many skeletal changes occurred also: the dentary bone became stronger and held differentiated teeth, for example, and the pair of nasal openings in the skull became fused.

These evolutionary changes led to the first mammals (size around 4 in (100 mm)). They appear to have evolved rapid growth and short lifespan, a life history trait also found in numerous modern small-bodied mammals. They also adapted to a burrowing lifestyle, losing their large tail-based leg muscles which allowed dinosaurs to become bipedal, which may explain why bipedal mammals are so rare.

Triassic takeover

Artist's impression of the Purbeck lagoon at dusk: Durlstotherium (right and center foreground) and Durlstodon (left foreground) ventured out at night to hunt insects.

The catastrophic mass extinction at the end of the Permian, around 252 million years ago, killed off about 70% of terrestrial vertebrate species and the majority of land plants.

As a result, ecosystems and food chains collapsed, and the establishment of new stable ecosystems took about 30 million years. With the disappearance of the gorgonopsians, which were dominant predators in the late Permian, the cynodonts' principal competitors for dominance of the carnivorous niches were a previously obscure sauropsid group, the archosaurs, which includes the ancestors of crocodilians and dinosaurs.

The archosaurs quickly became the dominant carnivores, a development often called the "Triassic takeover". Their success may have been due to the fact that the early Triassic was predominantly arid and therefore archosaurs' superior water conservation gave them a decisive advantage. All known archosaurs have glandless skins and eliminate nitrogenous waste in a uric acid paste containing little water, while the cynodonts probably excreted most such waste in a solution of urea, as mammals do today; considerable water is required to keep urea dissolved.

However, this theory has been questioned, since it implies synapsids were necessarily less advantaged in water retention, that synapsid decline coincides with climate changes or archosaur diversity (neither of which has been tested) and the fact that desert-dwelling mammals are as well adapted in this department as archosaurs, and some cynodonts like Trucidocynodon were large-sized predators.

The Triassic takeover was probably a vital factor in the evolution of the mammals. Two groups stemming from the early cynodonts were successful in niches that had minimal competition from the archosaurs: the tritylodonts, which were herbivores, and the mammals, most of which were small nocturnal insectivores (although some, like Sinoconodon, were carnivores that fed on vertebrate prey, while still others were herbivores or omnivores). As a result:

Cloverly formation environment with Gobiconodon pursuing juvenile Aquilops while adults attempt to protect them.

• The therapsid trend towards differentiated teeth with precise occlusion accelerated, because of the need to hold captured arthropods and crush their exoskeletons.
• As the body length of the mammals' ancestors fell below 4 in (100 mm), advances in thermal insulation and temperature regulation would have become necessary for nocturnal life.
• Acute senses of hearing and smell became vital.
  • This accelerated the development of the mammalian middle ear (though the complete detachment of the middle ear bones from the jaw happened independently in monotremes).
  • The increase in the size of the olfactory lobes of the brain increased brain weight as a percentage of total body weight. Brain tissue requires a disproportionate amount of energy. The need for more food to support the enlarged brains increased the pressures for improvements in insulation, temperature regulation and feeding.
• Probably as a side-effect of the nocturnal life, mammals lost two of the four cone opsins, photoreceptors in the retina, present in the eyes of the earliest amniotes. Paradoxically, this might have improved their ability to discriminate colors in dim light.

This retreat to a nocturnal role is called a nocturnal bottleneck, and is thought to explain many of the features of mammals.

From cynodonts to crown mammals

Fossil record

Mesozoic synapsids that had evolved to the point of having a jaw joint composed of the dentary and squamosal bones are preserved in few good fossils, mainly because they were mostly smaller than rats:

• They were largely restricted to environments that are less likely to provide good fossils. Floodplains as the best terrestrial environments for fossilization provide few mammal fossils, because they are dominated by medium to large animals, and the mammals could not compete with archosaurs in the medium to large size range.
• Their delicate bones were vulnerable to being destroyed before they could be fossilized — by scavengers (including fungi and bacteria) and by being trodden on.
• Small fossils are harder to spot and more vulnerable to being destroyed by weathering and other natural stresses before they are discovered.

In the past 50 years, however, the number of Mesozoic fossil mammals has increased decisively; only 116 genera were known in 1979, for example, but about 310 in 2007, with an increase in quality such that "at least 18 Mesozoic mammals are represented by nearly complete skeletons".

Mammals or mammaliaforms

Some writers restrict the term "mammal" to the crown group mammals, the group consisting of the most recent common ancestor of the monotremes, marsupials, and placentals, together with all the descendants of that ancestor. In an influential 1988 paper, Timothy Rowe advocated this restriction, arguing that "ancestry... provides the only means of properly defining taxa" and, in particular, that the divergence of the monotremes from the animals more closely related to marsupials and placentals "is of central interest to any study of Mammalia as a whole." To accommodate some related taxa falling outside the crown group, he defined the Mammaliaformes as comprising "the last common ancestor of Morganucodontidae and Mammalia [as he had defined the latter term] and all its descendants." Besides Morganucodontidae, the newly defined taxon includes Docodonta and Kuehneotheriidae. Though haramiyids have been referred to the mammals since the 1860s, Rowe excluded them from the Mammaliaformes as falling outside his definition, putting them in a larger clade, the Mammaliamorpha.

Some writers have adopted this terminology noting, to avoid misunderstanding, that they have done so. Most paleontologists, however, still think that animals with the dentary-squamosal jaw joint and the sort of molars characteristic of modern mammals should formally be members of Mammalia.

Where the ambiguity in the term "mammal" may be confusing, this article uses "mammaliaform" and "crown mammal".

Family tree – cynodonts to crown group mammals

(based on Cynodontia:Dendrogram – Palaeos)

Cynodontia	Dvinia Procynosuchidae Epicynodontia Thrinaxodon Eucynodontia Cynognathus Traversodontidae Tritylodontidae Probainognathia Chiniquodontidae Tritheledontidae Prozostrodon Mammaliaformes Morganucodontidae Docodonta Hadrocodium Kuehneotheriidae crown group Mammals

Morganucodontidae and other transitional forms had both types of jaw joint: dentary-squamosal (front) and articular-quadrate (rear).

Morganucodontidae

The Morganucodontidae first appeared in the late Triassic, about 205 million years ago. They are an excellent example of transitional fossils, since they have both the dentary-squamosal and articular-quadrate jaw joints. They were also one of the first discovered and most thoroughly studied of the mammaliaforms outside of the crown-group mammals, since an unusually large number of morganucodont fossils have been found.

Docodonts

Reconstruction of Castorocauda. Note the fur and the adaptations for swimming (broad, flat tail; webbed feet) and for digging (robust limbs and claws).

Docodonts, among the most common Jurassic mammaliaforms, are noted for the sophistication of their molars. They are thought to have had general semi-aquatic tendencies, with the fish-eating Castorocauda ("beaver tail"), which lived in the mid-Jurassic about 164M years ago and was first discovered in 2004 and described in 2006, being the most well-understood example. Castorocauda was not a crown group mammal, but it is extremely important in the study of the evolution of mammals because the first find was an almost complete skeleton (a real luxury in paleontology) and it breaks the "small nocturnal insectivore" stereotype:

• It was noticeably larger than most Mesozoic mammaliaform fossils — about 17 in (430 mm) from its nose to the tip of its 5 in (130 mm) tail, and may have weighed 500–800 g (18–28 oz).
• It provides the earliest absolutely certain evidence of hair and fur. Previously the earliest was Eomaia, a crown group mammal from about 125M years ago.
• It had aquatic adaptations including flattened tail bones and remnants of soft tissue between the toes of the back feet, suggesting that they were webbed. Previously the earliest known semi-aquatic mammaliaforms were from the Eocene, about 110M years later.
• Castorocauda's powerful forelimbs look adapted for digging. This feature and the spurs on its ankles make it resemble the platypus, which also swims and digs.
• Its teeth look adapted for eating fish: the first two molars had cusps in a straight row, which made them more suitable for gripping and slicing than for grinding; and these molars are curved backwards, to help in grasping slippery prey.

Hadrocodium

Hadrocodium skull. The jaw joint is fully mammalian (squamosal-dentary only) and farther forward than in earlier transitional forms.

The family tree above shows Hadrocodium as a close relative of crown-group mammals. This mammaliaform, dated about 195 million years ago in the very early Jurassic, exhibits some important features:

• The jaw joint consists only of the squamosal and dentary bones, and the jaw contains no smaller bones to the rear of the dentary, unlike the therapsid design.
• In therapsids and early mammaliaforms, the eardrum may have stretched over a trough at the rear of the lower jaw. But Hadrocodium had no such trough, which suggests its ear was part of the cranium, as it is in crown-group mammals — and hence that the former articular and quadrate had migrated to the middle ear and become the malleus and incus. On the other hand, the dentary has a "bay" at the rear that mammals lack. This suggests that Hadrocodium's dentary bone retained the same shape that it would have had if the articular and quadrate had remained part of the jaw joint, and therefore that Hadrocodium or a very close ancestor may have been the first to have a fully mammalian middle ear.
• Therapsids and earlier mammaliaforms had their jaw joints very far back in the skull, partly because the ear was at the rear end of the jaw but also had to be close to the brain. This arrangement limited the size of the braincase, because it forced the jaw muscles to run round and over it. Hadrocodium's braincase and jaws were no longer bound to each other by the need to support the ear, and its jaw joint was further forward. In its descendants or those of animals with a similar arrangement, the brain case was free to expand without being constrained by the jaw and the jaw was free to change without being constrained by the need to keep the ear near the brain — in other words it now became possible for mammaliaforms both to develop large brains and to adapt their jaws and teeth in ways that were purely specialized for eating.

Kuehneotheriidae

The family Kuehneotheriidae, known from the Late Triassic and Early Jurassic, was originally classified as part of either 'Symmetrodonta' or 'Pantotheria' based on their tooth structure, with Kuehneotherium once being considered the oldest known representative of Theria. They have since been recovered as among the closest relatives of crown-group mammals. As only tooth fossils have been discovered, they nevertheless remain poorly known, and have rarely been included in phylogenetic studies.

Earliest crown mammals

The crown group mammals, sometimes called 'true mammals', are the extant mammals and their close relatives back to their last common ancestor. Since this group has living members, DNA analysis can be applied in an attempt to explain the evolution of features that do not appear in fossils. This endeavor often involves molecular phylogenetics, a technique that has become popular since the mid-1980s.

Family tree of early crown mammals

Cladogram after Z.-X Luo († marks extinct groups) and Hackländer.

Crown group mammals	Australosphenida Ausktribosphenidae † Monotremes Eutriconodonta † Allotheria    Multituberculates † Trechnotheria Spalacotheroidea † Cladotheria Dryolestoidea † Theria Metatheria    Marsupials Eutheria    Placentals

Color vision

Early amniotes had four opsins in the cones of their retinas to use for distinguishing colours: one sensitive to red, one to green, and two corresponding to different shades of blue. The green opsin was not inherited by any crown mammals, but all normal individuals did inherit the red one. Early crown mammals thus had three cone opsins, the red one and both of the blues. All their extant descendants have lost one of the blue-sensitive opsins but not always the same one: monotremes retain one blue-sensitive opsin, while marsupials and placentals retain the other (except cetaceans, which later lost the other blue opsin as well). Some placentals and marsupials, including higher primates, subsequently evolved green-sensitive opsins; like early crown mammals, therefore, their vision is trichromatic.

Australosphenida and Ausktribosphenidae

Ausktribosphenidae is a group name that has been given to some rather puzzling finds that:

• appear to have tribosphenic molars, a type of tooth that is otherwise known only in placentals and marsupials.
• come from mid-Cretaceous deposits in Australia — but Australia was connected only to Antarctica, and placentals originated in the Northern Hemisphere and were confined to it until continental drift formed land connections from North America to South America, from Asia to Africa and from Asia to India.
• are represented only by teeth and jaw fragments, which is not very helpful.

Australosphenida is a group that has been defined in order to include the Ausktribosphenidae and monotremes. Asfaltomylos (mid- to late Jurassic, from Patagonia) has been interpreted as a basal australosphenid (animal that has features shared with both Ausktribosphenidae and monotremes; lacks features that are peculiar to Ausktribosphenidae or monotremes; also lacks features that are absent in Ausktribosphenidae and monotremes) and as showing that australosphenids were widespread throughout Gondwanaland (the old Southern Hemisphere super-continent).

Recent analysis of Teinolophos, which lived somewhere between 121 and 112.5 million years ago, suggests that it was a "crown group" (advanced and relatively specialised) monotreme. This was taken as evidence that the basal (most primitive) monotremes must have appeared considerably earlier, but this has been disputed (see the following section). The study also indicated that some alleged Australosphenids were also "crown group" monotremes (e.g. Steropodon) and that other alleged Australosphenids (e.g. Ausktribosphenos, Bishops, Ambondro, Asfaltomylos) are more closely related to and possibly members of the Therian mammals (group that includes marsupials and placentals, see below).

Monotremes

Teinolophos, from Australia, is the earliest known monotreme. A 2007 study (published 2008) suggests that it was not a basal (primitive, ancestral) monotreme but a full-fledged platypus, and therefore that the platypus and echidna lineages diverged considerably earlier. A more recent study (2009), however, has suggested that, while Teinolophos was a type of platypus, it was also a basal monotreme and predated the radiation of modern monotremes. The semi-aquatic lifestyle of platypuses prevented them from being outcompeted by the marsupials that migrated to Australia millions of years ago, since joeys need to remain attached to their mothers and would drown if their mothers ventured into water (though there are exceptions like the water opossum and the lutrine opossum; however, they both live in South America and thus do not come into contact with monotremes). Genetic evidence has determined that echidnas diverged from the platypus lineage as recently as 19-48M, when they made their transition from semi-aquatic to terrestrial lifestyle.

Monotremes have some features that may be inherited from the cynodont ancestors:

• like lizards and birds, they use the same orifice to urinate, defecate and reproduce ("monotreme" means "one hole").
• they lay eggs that are leathery and uncalcified, like those of lizards, turtles and crocodilians.

Unlike other mammals, female monotremes do not have nipples and feed their young by "sweating" milk from patches on their bellies.

These features are not visible in fossils, and the main characteristics from paleontologists' point of view are:

• a slender dentary bone in which the coronoid process is small or non-existent.
• the external opening of the ear lies at the posterior base of the jaw.
• the jugal bone is small or non-existent.
• a primitive pectoral girdle with strong ventral elements: coracoids, clavicles and interclavicle. Note: therian mammals have no interclavicle.
• sprawling or semi-sprawling forelimbs.

Multituberculates

Skull of the multituberculate Ptilodus

Multituberculates (named for the multiple tubercles on their "molars") are often called the "rodents of the Mesozoic", but this is an example of convergent evolution rather than meaning that they are closely related to the Rodentia. They existed for approximately 120 million years—the longest fossil history of any mammal lineage—but were eventually outcompeted by rodents, becoming extinct during the early Oligocene.

Some authors have challenged the phylogeny represented by the cladogram above. They exclude the multituberculates from the mammalian crown group, holding that multituberculates are more distantly related to extant mammals than even the Morganucodontidae. Multituberculates are like undisputed crown mammals in that their jaw joints consist of only the dentary and squamosal bones-whereas the quadrate and articular bones are part of the middle ear; their teeth are differentiated, occlude, and have mammal-like cusps; they have a zygomatic arch; and the structure of the pelvis suggests that they gave birth to tiny helpless young, like modern marsupials. On the other hand, they differ from modern mammals:

• Their "molars" have two parallel rows of tubercles, unlike the tribosphenic (three-peaked) molars of uncontested early crown mammals.
• The chewing action differs in that undisputed crown mammals chew with a side-to-side grinding action, which means that the molars usually occlude on only one side at a time, while multituberculates' jaws were incapable of side-to-side movement—they chewed, rather, by dragging the lower teeth backwards against the upper ones as the jaw closed.
• The anterior (forward) part of the zygomatic arch mostly consists of the maxilla (upper jawbone) rather than the jugal, a small bone in a little slot in the maxillary process (extension).
• The squamosal does not form part of the braincase.
• The rostrum (snout) is unlike that of undisputed crown mammals; in fact it looks more like that of a pelycosaur, such as Dimetrodon. The multituberculate rostrum is box-like, with the large flat maxillae forming the sides, the nasal the top, and the tall premaxilla at the front.

Theria

Therian form of crurotarsal ankle.

Theria ("beasts") is the clade originating with the last common ancestor of the Eutheria (including placentals) and Metatheria (including marsupials). Common features include:

• no interclavicle.
• coracoid bones non-existent or fused with the shoulder blades to form coracoid processes.
• a type of crurotarsal ankle joint in which: the main joint is between the tibia and astragalus; the calcaneum has no contact with the tibia but forms a heel to which muscles can attach. (The other well-known type of crurotarsal ankle is seen in crocodilians and works differently — most of the bending at the ankle is between the calcaneum and astragalus).
• tribosphenic molars.

Metatheria

The living Metatheria are all marsupials (animals with pouches). A few fossil genera, such as the Mongolian late Cretaceous Asiatherium, may be marsupials or members of some other metatherian group(s).

The oldest known metatherian is Sinodelphys, found in 125M-year-old early Cretaceous shale in China's northeastern Liaoning Province. The fossil is nearly complete and includes tufts of fur and imprints of soft tissues.

Didelphimorphia (common opossums of the Western Hemisphere) first appeared in the late Cretaceous and still have living representatives, probably because they are mostly semi-arboreal unspecialized omnivores.

Tracks from the Early Cretaceous of Angola show the existence of raccoon-size mammals 118 million years ago.

The best-known feature of marsupials is their method of reproduction:

• The mother develops a kind of yolk sack in her womb that delivers nutrients to the embryo. Embryos of bandicoots, koalas and wombats additionally form placenta-like organs that connect them to the uterine wall, although the placenta-like organs are smaller than in placental mammals and it is not certain that they transfer nutrients from the mother to the embryo.
• Pregnancy is very short, typically four to five weeks. The embryo is born at a very early stage of development, and is usually less than 2 in (51 mm) long at birth. It has been suggested that the short pregnancy is necessary to reduce the risk that the mother's immune system will attack the embryo.
• The newborn marsupial uses its forelimbs (with relatively strong hands) to climb to a nipple, which is usually in a pouch on the mother's belly. The mother feeds the baby by contracting muscles over her mammary glands, as the baby is too weak to suck. The newborn marsupial's need to use its forelimbs in climbing to the nipple was historically thought to have restricted metatherian evolution, as it was assumed that the forelimb could not become specialised intro structures like wings, hooves or flippers. However, several bandicoots, most notably the pig-footed bandicoot, have true hooves similar to those of placental ungulates, and several marsupial gliders have evolved.

Skull of thylacine, showing marsupial pattern of molars

Although some marsupials look very like some placentals (the thylacine, "marsupial tiger" or "marsupial wolf" is a good example), marsupial skeletons have some features that distinguish them from placentals:

• Some, including the thylacine, have four molars; whereas no known placental has more than three.
• All have a pair of palatal fenestrae, window-like openings on the bottom of the skull (in addition to the smaller nostril openings).

Marsupials also have a pair of marsupial bones (sometimes called "epipubic bones"), which support the pouch in females. But these are not unique to marsupials, since they have been found in fossils of multituberculates, monotremes, and even eutherians — so they are probably a common ancestral feature that disappeared at some point after the ancestry of living placental mammals diverged from that of marsupials. Some researchers think the epipubic bones' original function was to assist locomotion by supporting some of the muscles that pull the thigh forwards.

Eutheria

Main article: Eutheria

The time of appearance of the earliest eutherians has been a matter of controversy. On one hand, recently discovered fossils of Juramaia have been dated to 160 million years ago and classified as eutherian. Fossils of Eomaia from 125 million years ago in the Early Cretaceous have also been classified as eutherian. A recent analysis of phenomic characters, however, classified Eomaia as pre-eutherian and reported that the earliest clearly eutherian specimens came from Maelestes, dated to 91 million years ago. That study also reported that eutherians did not significantly diversify until after the catastrophic extinction at the Cretaceous–Paleogene boundary, about 66 million years ago.

Eomaia was found to have some features that are more like those of marsupials and earlier metatherians:

Fossil of Eomaia in the Hong Kong Science Museum.

• Epipubic bones extending forwards from the pelvis, which are not found in any modern placental, but are found in all other mammals — early mammaliaforms, non-placental eutherians, marsupials, and monotremes — as well as in the cynodont therapsids that are closest to mammals. Their function is to stiffen the body during locomotion. This stiffening would be harmful in pregnant placentals, whose abdomens need to expand.
• A narrow pelvic outlet, which indicates that the young were very small at birth and therefore pregnancy was short, as in modern marsupials. This suggests that the placenta was a later development.
• Five incisors in each side of the upper jaw. This number is typical of metatherians, and the maximum number in modern placentals is three, except for homodonts, such as the armadillo. But Eomaia's molar to premolar ratio (it has more pre-molars than molars) is typical of eutherians, including placentals, and not normal in marsupials.

Eomaia also has a Meckelian groove, a primitive feature of the lower jaw that is not found in modern placental mammals.

These intermediate features are consistent with molecular phylogenetics estimates that the placentals diversified about 110M years ago, 15M years after the date of the Eomaia fossil.

Eomaia also has many features that strongly suggest it was a climber, including several features of the feet and toes; well-developed attachment points for muscles that are used a lot in climbing; and a tail that is twice as long as the rest of the spine.

Placentals' best-known feature is their method of reproduction:

• The embryo attaches itself to the uterus via a large placenta via which the mother supplies food and oxygen and removes waste products.
• Pregnancy is relatively long and the young are fairly well developed at birth. In some species (especially herbivores living on plains) the young can walk and even run within an hour of birth.

It has been suggested that the evolution of placental reproduction was made possible by retroviruses that:

• make the interface between the placenta and uterus into a syncytium, i.e. a thin layer of cells with a shared external membrane. This allows the passage of oxygen, nutrients and waste products, but prevents the passage of blood and other cells that would cause the mother's immune system to attack the fetus.
• reduce the aggressiveness of the mother's immune system, which is good for the foetus but makes the mother more vulnerable to infections.

From a paleontologist's point of view, eutherians are mainly distinguished by various features of their teeth, ankles and feet.

Expansion of ecological niches in the Mesozoic

Restoration of Volaticotherium, a Middle Jurassic eutriconodont and the earliest known gliding mammal.

Skull cast of Late Cretaceous Didelphodon, showing its robust teeth adapted to a durophagous diet.

Generally speaking, most species of mammaliaforms did occupy the niche of small, nocturnal insectivores, but recent finds, mainly in China, show that some species and especially crown group mammals were larger and that there was a larger variety of lifestyles than previously thought. For example:

• The therian Patagomaia, found in the Late Cretaceous Chorrillo Formation (Argentina) is the largest known Mesozoic mammal, weighing an estimated 14 kilograms (31 lb).
• Adalatherium hui is a large sized, erect limbed herbivore from the Cretaceous of Madagascar.
• Castorocauda, a member of Docodonta which lived in the middle Jurassic about 164 million years, was about 42.5 cm (16.7 in) long, weighed 500–800 g (18–28 oz), had a beaver-like tail that was adapted for swimming, limbs adapted for swimming and digging, and teeth adapted for eating fish. Another docodont, Haldanodon, also had semi-aquatic habits, and indeed aquatic tendencies were probably common among docodonts based on their prevalence in wetland environments. The eutriconodonts Liaoconodon and Yanoconodon have more recently also have been suggested to be freshwater swimmers, lacking Castorocauda's powerful tail but possessing paddle-like limbs; the eutriconodont Astroconodon has similarly been suggested as being semi-aquatic in the past, albeit to less convincing evidence.
• Multituberculates are allotherians that survived for over 125 million years (from mid-Jurassic, about 160M years ago, to late Eocene, about 35M years ago) are often called the "rodents of the Mesozoic". As noted above, they may have given birth to tiny live neonates rather than laying eggs.
• Fruitafossor, from the late Jurassic period about 150 million years ago, was about the size of a chipmunk and its teeth, forelimbs and back suggest that it broke open the nest of social insects to prey on them (probably termites, as ants had not yet appeared).
• Similarly, the gobiconodontid Spinolestes possessed adaptations for fossoriality and convergent traits with placental xenarthrans like scutes and xenarthrous vertebrae, so it too might have had anteater like habits. It is also notable for the presence of quills akin to those of modern spiny mice.
• Volaticotherium, from the boundary the early Cretaceous about 125M years ago, is the earliest-known gliding mammal and had a gliding membrane that stretched out between its limbs, rather like that of a modern flying squirrel. This also suggests it was active mainly during the day. The closely related Argentoconodon also shows similar adaptations that may also suggest aerial locomotion.
• Repenomamus, a eutriconodont from the early Cretaceous 130 million years ago, was a stocky, badger-like predator that sometimes preyed on young dinosaurs. Two species have been recognized, one more than 1 m (3 ft 3 in) long and weighing about 12–14 kg (26–31 lb), the other less than 0.5 m (1 ft 8 in) long and weighing 4–6 kg (8.8–13.2 lb).
• Schowalteria is a Late Cretaceous species almost as large if not larger than R. giganticus that shows speciations towards herbivory, comparable to those of modern ungulates.
• Zhelestidae is a lineage of Late Cretaceous herbivorous eutherians, to the point of being mistaken for stem-ungulates.
• Similarly, mesungulatids are also fairly large sized herbivorous mammals from the Late Cretaceous
• Deltatheroidans were metatherians that were specialised towards carnivorous habits, and possible forms like Oxlestes and Khudulestes might have been among the largest Mesozoic mammals, though their status as deltatheroidans is questionable.
• Ichthyoconodon, a eutriconodont from the Berriasian of Morocco, is currently known from molariforms found in marine deposits. These teeth are sharp-cusped and similar in shape to those of piscivorous mammals, and unlike the teeth of contemporary mammals they do not show degradation, so rather than being carried down by river deposits the animal died in situ or close. This has been taken to mean that it was a marine mammal, likely one of the few examples known from the Mesozoic.
• Didelphodon is a Late Cretaceous riverine species of stagodontid marsupialiform with a durophagous dentition, robust jaws similar to a modern Tasmanian devil, and a postcranial skeleton very similar in size and shape to an otter. This animal has been lauded as the strongest bite of all Mesozoic mammals. It possibly specialized on eating freshwater crabs and molluscs.
• Tracks of a raccoon-sized mammaliaform representing the morphofamily Ameghinichnidae are described from the Early Cretaceous (late Aptian) Calonda Formation (Angola) by Mateus et al. (2017), who name a new ichnotaxon Catocapes angolanus.
• A gobiconodontid was preserved attacking a substantially larger dinosaur.

A study on Mesozoic mammaliaforms suggests that they were a primary factor in constraining mammalian body size, rather than solely competition from dinosaurs. In general, it appears mammal faunas on southern continents had attained larger body sizes than those of northern continents.

Evolution of major groups of living mammals

Further information: Mammal classification

There are currently vigorous debates between traditional paleontologists and molecular phylogeneticists about how and when the modern groups of mammals diversified, especially the placentals. Generally, the traditional paleontologists date the appearance of a particular group by the earliest known fossil whose features make it likely to be a member of that group, while the molecular phylogeneticists suggest that each lineage diverged earlier (usually in the Cretaceous) and that the earliest members of each group were anatomically very similar to early members of other groups and differed only in their genetics. These debates extend to the definition of and relationships between the major groups of placentals.

Molecular phylogenetics-based family tree of placental mammals

Molecular phylogenetics uses features of organisms' genes to work out family trees in much the same way as paleontologists do with features of fossils — if two organisms' genes are more similar to each other than to those of a third organism, the two organisms are more closely related to each other than to the third.

Molecular phylogeneticists have proposed a family tree that is both broadly similar to but has notable differences from that of the paleontologists. Like paleontologists, molecular phylogeneticists have differing ideas about various details, but here is a typical family tree according to molecular phylogenetics: Note that the diagram shown here omits extinct groups, as one cannot extract DNA from most fossils. Some finer-level subdivisions are glossed-over.

Eutheria

Atlantogenata   Xenarthra   armadillos, anteaters, sloths Afrotheria  Afrosoricida   golden moles, tenrecs, otter shrews  Macroscelidea   elephant shrews  Tubulidentata   aardvarks  Paenungulata   Hyracoidea   hyraxes  Proboscidea   elephants, mammoths, mastodons  Sirenia   manatees, dugongs ("not quite ungulates") ("born round the Atlantic ocean")    Boreoeutheria   Laurasiatheria   Cetartiodactyla   camels and llamas, pigs and peccaries, ruminants, whales and hippos  Eulipotyphla   shrews, hedgehogs, gymnures, moles and solenodons  Pegasoferae   Carnivora   cats, dogs, bears, seals  Chiroptera   bats  Perissodactyla   horses, rhinos, tapirs  Pholidota   pangolins  Euarchontoglires    Светятся    Lagomorpha   rabbits, hares, pikas  Роденция   мыши и крысы, кависы и дикобразы, белки (Поздний палеоцен )    Euarchonta   Дермоптера   Колугос  Скалолазание    Дерево -лейблы  Приматы   Tarseriers, Lemurs, обезьяны , обезьяны (включая людей ) ("Северная истина / placental mammals")

Вот наиболее значимые различия между этим генеалогическим древо и знакомых палеонтологам:

• Подразделение высшего уровня находится между Atlantogenata и бореоэутерией, а не между Ксенартрами и остальными. Тем не менее, анализ транспонируемых вставок элементов подтверждает трехсторонний раздел на верхнем уровне между Xenarthra, Afrotheria и Boreoeuthriae А клада Atlantogenata не получает значительной поддержки в недавней дистанционной молекулярной филогенетике.
• Afrotheria содержит несколько групп, которые связаны только с отдаленно в соответствии с версией палеонтологов: афроинсектифилию («африканские насекомоядные»), Tubulididentata (Aardvarks, которые палеонтологи считают гораздо ближе к не странным, чем с нечетны Защиты, обычно считающиеся кроликами и грызунами). Единственными членами афротерии, которые палеонтологи считают такими же близкородственными, являются Hyracoidea (Hyraxes), Progoscidea (слоны) и Sirenia (ламантины, Dugongs).
• Члены несуществующего порядка насекомых : одна разделяются между тремя кладами клада является частью афротерии, а две другие клады-отдельные подгруппы в бортоэвтерии.
• Летучие мыши ближе к плотному и нечетным носкам, чем к приматам и дермоптере (Colugos).
• Perissodactyla (нечетные кожи) ближе к плотоядным и летучим мышам, чем к Artiodactyla (ровные копылы).

Группировка афротерии имеет некоторое геологическое оправдание: все выжившие члены афротерации происходят из южноамериканской или (в основном) африканских линий - даже индийского слона , который исходил от африканской линии около 7,6 миллионов лет назад . Когда Пангея рассталась, Африка и Южная Америка отделились от других континентов менее 150 млн лет назад и друг от друга между 100 м и 80 млн лет назад. Таким образом, было бы неудивительно, если бы самые ранние эврианские иммигранты в Африку и Южную Америку были изолированы там и излучались во все доступные экологические ниши .

Тем не менее, эти предложения были спорными. Палеонтологи, естественно, настаивают на том, что ископаемые доказательства должны иметь приоритет из -за вычетов из образцов ДНК современных животных. Более удивительно, что эти новые семейные деревья подвергались критике со стороны других молекулярных филогенетиков, иногда довольно резко:

• митохондриальной ДНК у млекопитающих варьируется от области к области - некоторые части почти никогда не меняются, а некоторые меняются чрезвычайно быстро и даже показывают большие различия между людьми в одном и том же виде. Скорость мутации мутации
• Митохондриальная ДНК млекопитающих мутирует так быстро, что вызывает проблему, называемую «насыщением», где случайный шум заглушает любую информацию, которая может присутствовать. Если конкретная часть митохондриальной ДНК мутирует случайным образом каждые несколько миллионов лет, она будет изменяться несколько раз за 60-75 млн лет с тех пор, как основные группы плацентарных млекопитающих разошлись.

Время эволюции плаценты

Недавние молекулярные филогенетические исследования показывают, что большинство плацентарных порядков расходились в конце мелового периода, около 100-85 миллионов лет назад, но современные семьи впервые появились позже, в поздние эпохи эоцена и раннего миоцена кайнозойского периода . Основные анализы, напротив, ограничивают плаценты кайнозой. Многие меловые окаменелости содержат хорошо сохранившиеся ящерицы, саламандры, птицы и млекопитающие, но не современные формы млекопитающих. Вполне возможно, что они просто не существовали, и что молекулярные часы работают быстро во время основных эволюционных излучений . С другой стороны, существуют ископаемые доказательства из 85 миллионов лет назад млекопитающих копытных , которые могут быть предками современных цветов .

Окаменелости самых ранних членов большинства современных групп датируются палеоценом , несколько датирующихся от более поздних и очень немногих из меловых, до исчезновения динозавров. Но некоторые палеонтологи, под влиянием молекулярных филогенетических исследований, использовали статистические методы для экстраполяции назад от окаменелостей членов современных групп и пришли к выводу, что приматы возникли в позднем мере. Тем не менее, статистические исследования ископаемой записи подтверждают, что млекопитающие были ограничены по размеру и разнообразию вправо до конца мела и быстро росли в размерах и разнообразии во время раннего палеоцена.

Эволюция чертов млекопитающих

Челюсти и средние уши

См. Также: Эволюция слуховых осеков млекопитающих

Hadrocodium , чьи окаменелости датируются ранним юрским периодом, предоставляет первое четкое свидетельство полностью млекопитающих суставов и средних ушей, в которых челюстный сустав образуется зубными и сквомозальными костями , в то время как суставные и квадратные перемещаются к среднему уху, где они известны как Incus и Malleus .

Один анализ монотримного тейнолофоса предположил, что у этого животного было предварительное млекопитающее челюстное сустав, образованный угловальными и квадратными костями, и что среднее ухо млекопитающих развивалось дважды независимо, у монотрим и у млекопитающих , но эта идея оспаривалась. Фактически, два из авторов предложения стали соавтором более поздней статьи, которая переосмыслила те же особенности, что и доказательство того, что Тейнолофос был полноценным утконосом , что означает, что у него был бы шарнир млекопитающих и средний ухо.

Лакция

Основная статья: Evolution Lactation § Evolution

Было высказано предположение, что первоначальная функция лактации заключалась в том, чтобы сохранить яйца влажными. Большая часть аргумента основана на монотриях (млекопитающих с яйцами):

• В то время как яйцо -амниоте обычно описывается как способное развиваться вдали от воды, большинству яиц рептилий действительно нуждаются в влаге, если они не высыхают.
• Монотримы не имеют сосков, но выделяют молоко от волосатого пятно на животе.
• Во время инкубации монотримные яйца покрыты липким веществом, происхождение которого не известно. Прежде чем яйца будут отложены, их раковины имеют только три слоя. После этого появляется четвертый слой с композицией, отличной от композиции первоначальных трех. Липкое вещество и четвертый слой могут быть произведены молочными железами.
• Если так, это может объяснить, почему пятна, из которых монотрим секретирует молоко, волосатые. Легче распространять влагу и другие вещества на яйцо из широкой волосатой области, чем из маленького голого соска.

Позднее исследование показало, что казеины уже появились у общего предка млекопитающих примерно 200–310 миллионов лет назад. Вопрос о том, открыты ли выделения вещества, чтобы яйца влажны, переведенные в фактическую лактацию в терапидах. Небольшой млекопитающий, называемый Синокодоном , который, как правило, считался родственной группой всех более поздних млекопитающих, имел передние зубы даже у самых маленьких людей. В сочетании с плохо окостененной челюстью они, вероятно, не сосали. Таким образом, сосание могло развиваться прямо при переходе до млекопитающих/млекопитающих. Тем не менее, TrityLodontids , как правило, предполагается, что они более базальны, показывают доказательства сосания. Morganucodontans , также предполагается, что являются базальными млекопитающими , также показывают доказательства лактации.

Пищеварительная система

Эволюция пищеварительной системы сформировала значительное влияние на эволюцию млекопитающих. С появлением млекопитающих пищеварительная система была модифицирована различными способами в зависимости от диеты животного. Например, кошки и большинство плотоядных животных имеют простые большие кишечники, в то время как лошадь в качестве травоядного животного имеет объемную толстую кишку. Признанием жвачных животных является их многокамерный (обычно четырехчастотный) желудок, который развивался около 50 миллионов лет назад. Наряду с морфологией кишечника, желудочная кислотность была предложена в качестве ключевого фактора, формирующего разнообразие и состав микробных сообществ, обнаруженных в кишечнике позвоночных. Сравнение кислотности желудка в трофических группах в таксонах млекопитающих и птиц показывает, что мусорщики и плотоядные животные имеют значительно более высокую кислоту желудка по сравнению с травоядными животными или плотоядными животными, питающимися филогенетически отдаленной добычей, такой как насекомые или рыба.

Несмотря на отсутствие ископаемости кишечника, микробная эволюция кишечника может быть выведена из взаимосвязи существующих животных, микробов и вероятных продуктов питания. Млекопитающие являются метагеномными , поскольку они состоят не только из их собственных генов, но и всех их связанных микробов. Микробиота кишечника совместно с диверсией по мере развития видов млекопитающих. Недавние исследования показывают, что адаптивная дивергенция между видами млекопитающих частично формируется изменениями в кишечной микробиоте. Домашняя мышь, возможно, развивалась не только с, но и в ответ на уникальные бактерии, населяющие его кишечник.

Волосы и мех

Смотрите также: Эволюция волос

Первое ясное свидетельство о волосах или мехе находится в окаменелостях Касторокауда и Мегакона , с 164 метра лет назад в середине юридической службы. Поскольку у млекопитающих в Мегаконе , и Касторокауда есть двойной слой волос, как с охраняемыми волосами, так и с надписью, можно предположить, что их последний общий предок сделал также. Совсем недавно обнаружение остатков волос в пермских копролитах отталкивает происхождение волос млекопитающих в линии синапсид к палеозойским терапидам.

В середине 1950-х годов некоторые ученые интерпретировали отверстие (отрывки) в верхних количествах (верхние челюсти) и предчексил (небольшие кости перед верхним челюсти) в качестве каналов, которые поставляли кровеносные сосуды и нервы цинодонтов Vibrissa Это было свидетельством волос или меха. Однако вскоре было отмечено, что отверстие не обязательно показывает, что у животного было вибриссы; Современная ящерица Тупинамбис имеет отверстия, которые почти идентичны тем, которые встречаются в не млекопитающем Cynodont Thrinaxodon . Тем не менее, популярные источники продолжают приписывать усы с Тринаксодоном . Следы ископаемого из нижнего триаса были ошибочно рассматривались как след Cynodont, показывающий волосы, Но эта интерпретация была опровергнута. Исследование черепных отверстий для лицевых нервов, связанных с усами у существующих млекопитающих, указывает на прозостродонтию , небольшие непосредственные предки млекопитающих, представляли усы, похожие на млекопитающих, но что менее продвинутые терапиды будут либо неподвижными усами, либо вообще нет. Мех мог развиваться из усов. Сами усы могли развиваться как ответ на ночной и/или образующий образ жизни.

Ruben & Jones (2000) отмечают, что жесткие железы , которые выделяют липиды для покрытия меха, присутствовали у самых ранних млекопитающих, таких как Morganucodon , но отсутствовали у терапидов почти млекопитающих, таких как Thrinaxodon . Ген MSX2 , связанный с поддержанием волосяного фолликула, также связан с закрытием париетального глаза у млекопитающих, что указывает на то, что мех и отсутствие шишковидного глаза связаны. Пинецкий глаз присутствует в Тринаксодоне , но отсутствует в более продвинутых циногнатах ( Probainognathia ).

Изоляция - это «самый дешевый» способ поддерживать довольно постоянную температуру тела, не потребляя энергию для получения большего тепла тела. Следовательно, владение волосами или мехом было бы хорошим доказательством гомеотермии, но не было бы таким убедительным доказательством высокой скорости метаболизма.

Прямое конечности

Понимание эволюции прямых конечностей у млекопитающих является неполным - живые и ископаемые монотримы имеют растянутые конечности. Некоторые ученые считают, что парасагиттальная (нерепеткая) поза конечности ограничена борефенидой , группой, которая содержит Therians, но не, например, многотуркуляция. Thirians В частности, они приписывают парасагиттальную позицию Sinodelphys и Eomaia , что означает, что эта позиция возникла к 125 миллионам лет назад, в раннем меловом фоне . Тем не менее, они также обсуждают, что более ранние млекопитающие имели более прямолинейные передники, в отличие от более обширных задних конечностей, тенденция все еще в некоторой степени продолжалась в современных плацентах и ​​сумчатых.

Теплокровная

« Теплый кровь »-это сложный и довольно неоднозначный термин, потому что он включает в себя некоторые или все следующие:

• Эндотермия , способность генерировать тепло внутри страны, а не через поведение, такое как гребли или мышечная активность.
• Гомеотермия , поддержание довольно постоянной температуры тела. Большинство ферментов имеют оптимальную рабочую температуру; Эффективность быстро падает за пределы предпочтительного диапазона. Годотермический организм нуждается только в том, чтобы обладать ферментами, которые хорошо функционируют в небольшом диапазоне температур.
• Тахиметаболизм , поддержание высокой скорости метаболизма, особенно в состоянии покоя. Это требует довольно высокой и стабильной температуры тела из -за Q ₁₀ эффекта : биохимические процессы работают примерно вдвое меньше, если температура животного падает на 10 ° C.

Поскольку ученые не могут многое знать о внутренних механизмах вымерших существ, большинство дискуссий фокусируются на гомеотермии и тахиметаболизме. Тем не менее, в целом согласовано с тем, что эндотермия сначала развивалась в синапсидах не млекопитающих, таких как дицинодонты , которые обладают пропорциями тела, связанными с удержанием тепла, Высоко -сосудистые кости с каналами Haversian , и, возможно, волосы. Совсем недавно было высказано предположение, что эндотермия развивалась еще на Офикодон .

Современные монотримы имеют низкую температуру тела по сравнению с сумчащими и плацентарными млекопитающими, около 32 ° C (90 ° F). Филогенетическая кронштейна предполагает, что температура организма ранних млекопитающих корон-групп была не меньше, чем у существующих монотрим. Существуют цитологические доказательства того, что низкий метаболизм монотримов является вторично развитой чертой.

Респираторные турбинаты

Современные млекопитающие имеют респираторные турбинаты, запутанные структуры тонкой кости в полости носа. Они облицованы слизистыми мембранами , которые теплый и увлажняемый вдыхаемый воздух и избыточный тепло и влажность из выдыхания воздуха. Животное с респираторными турбинами может поддерживать высокую частоту дыхания без опасности сушки его легких и, следовательно, может иметь быстрый метаболизм. К сожалению, эти кости очень деликатны и, следовательно, еще не были найдены в окаменелостях. Но рудиментарные хребты, подобные тем, которые поддерживают респираторные турбинаты, были обнаружены в усовершенствованных триасовых цинодонах , таких как тринаксодон и диадемодон , что предполагает, что у них, возможно, был довольно высокий уровень метаболизма.

Костное вторичное небо

У млекопитающих есть вторичное костное небо, которое отделяет дыхательный проход от рта, позволяя им есть и дышать одновременно. Вторичные костиные вкусы были обнаружены в более продвинутых цинодонтах и ​​использовались в качестве доказательства высоких показателей метаболизма. Но у некоторых хладнокровных позвоночных есть вторичные костиные вкусы (крокодильцы и некоторые ящерицы), в то время как птицы, которые теплокровны, нет.

Диафрагма

Мышечная диафрагма помогает млекопитающим дышать, особенно во время напряженной активности. Для работы диафрагмы ребра не должны ограничивать живот, чтобы расширение грудной клетки может быть компенсировано уменьшением объема живота и наоборот . Диафрагмы известны в казеидных пеликозаврах, что указывает на раннее происхождение в синапсидах, хотя они все еще были довольно неэффективными и, вероятно, требуют поддержки со стороны других групп мышц и движения конечностей.

У продвинутых Cynodonts очень похожие на млекопитающие ребра, с значительно уменьшенными поясничными ребрами. Это говорит о том, что у этих животных были более развитые диафрагмы, были способны к напряженной активности в течение довольно длительных периодов и, следовательно, имели высокие показатели метаболизма. С другой стороны, эти грудные клетки, похожие на млекопитающие, могли развиваться для повышения гибкости. Тем не менее, движение даже усовершенствованных терапсидов было «как тачка», причем задницы обеспечивали всю тягу, в то время как передние конечности управляли животным, другими словами, усовершенствованные терапсиды не были такими гибкими, как современные млекопитающие или ранние динозавры. Таким образом, идея о том, что основной функцией этих грудных клеток, подобных млекопитающим, было повысить гибкость, сомнительно.

Позит конечности

Терапсиды . имели растянувшие передние конечности и полуэлементы задних конечностей Это говорит о том, что ограничение перевозчика затрудняло бы их двигаться и дышать одновременно, но не так сложно, как для животных, таких как ящерицы, которые имеют полностью растянутые конечности. Следовательно, усовершенствованные терапсиды могут быть значительно менее активными, чем современные млекопитающие схожного размера, и, следовательно, имели более медленные метаболизмы в целом или иначе, или иначе, что иначе было брадиметаболическим (более низкий метаболизм, когда находится в состоянии покоя).

Мозг

Млекопитающие отмечены своими большими размерами мозга по сравнению с размером тела по сравнению с другими группами животных. Недавние результаты показывают, что первая область мозга, которая была расширена, была связана с запахом. Ученые отсканировали черепа ранних видов млекопитающих, начиная с 190–200 миллионов лет назад, и сравнили формы мозга с более ранними видами до млекопитающих; Они обнаружили, что область мозга, вовлеченная в обоняние, была первой, которая увеличилась. Это изменение, возможно, позволило этим ранним млекопитающим охотиться на насекомых ночью, когда динозавры не были активными.

После исчезновения динозавров 66 миллионов лет назад млекопитающие начали увеличиваться в размере тела, когда новые ниши стали доступны, но их мозг отставал от их тела в течение первых десяти миллионов лет. По сравнению с размером тела мозг палеоценового млекопитающего был относительно меньше, чем у мезозойских млекопитающих. Только в эоцене мозг млекопитающих начал догнать свои тела, особенно в определенных областях, связанных с их чувствами.

Спуск яичка

Этот раздел представляет собой выдержку из эволюции потомных яичек у млекопитающих . [ редактировать ]

Млекопитающие - единственные животные, в которых яички спускаются от их точки происхождения в мошонку . Одновременно млекопитающие являются единственным классом позвоночных, которые развивают предстательной железы, начиная с эволюции простаты у монотримных млекопитающих .

Снижение яичка происходит до переменной степени у различных млекопитающих, начиная от практически отсутствия изменения положения из брюшной полости ( монотримы , слоны и гираксы ); через миграцию в каудальный конец брюшной полости ( Armadillos , киты и дельфины ); миграция прямо через брюшную стенку ( ежи , родинки , уплотнения ); образование набухания субнала ( свиньи , грызуны ); к развитию выраженного Scrota ( приматы , собаки , жвачные животные ) у млекопитающих.

Поскольку спуск яичек в мошную сумку субъект животное для повышения риска случайного повреждения и/или уязвимости от хищников и конкурентов, предположительно, должно быть некоторое эволюционное адаптивное преимущество для спуска яичка. Было предложено, чтобы мошонка может действовать как форма сексуального украшения. Расположение мошонки также подвергает яичек сниженной температуре ниже температуры тела, который был предложен для снижения спонтанной скорости мутаций зародышевых клеток.

Сексуальный отбор

Этот раздел представляет собой отрыв из сексуального отбора у млекопитающих . [ редактировать ]

Слоны могут использовать свои уши в качестве угроз в соревнованиях по мужчинам и мужчинам

Сексуальное отбор у млекопитающих - это процесс, который начался с наблюдений Чарльза Дарвина , касающиеся сексуального отбора , включая сексуальный отбор у людей , и у других млекопитающих , состоящий из конкуренции мужского пола и соревнований по мужчинам и товарищам , которые формируют развитие будущих фенотипов в популяции для данного вида .

Смотрите также

• История жизни
• Эволюция приматов
• Эволюция копытов
  • Эволюция непреднамеренных
  • Эволюция не странных цветов
• Разнообразие генома и эволюция кариотипа млекопитающих
• Список примеров конвергентной эволюции у млекопитающих
• Юрамия

Дальнейшее чтение

• Роберт Л. Кэрролл , Палеонтология и эволюция позвоночных , WH Freeman and Company, New York, 1988 ISBN   0-7167-1822-7 . Главы XVII через XXI
• Николас Хоттон III, Пол Д. Маклин, Ян Дж. Рот и Э. Кэрол Рот, редакторы, экология и биология рептилий, подобных млекопитающим , Смитсоновская институциональная издательство, Вашингтон и Лондон, 1986 ISBN   0-87474-524-1
• TS KEMP, Происхождение и эволюция млекопитающих , Oxford University Press, Нью -Йорк, 2005 ISBN   0-19-850760-7
• Килан-Джавовска, Зофия ; Ciflili, Richard; Luo, Zhe-Xi (2004). Млекопитающие эпохи динозавров: происхождение, эволюция и структура Издательство Колумбийского университета. Doi : 10.7312/ kiel1 ISBN  978-0-231-50927-5 Полем JSTOR   10.7312/KIEL11918 . OCLC   61160163 .
• Вейл, Энн (апрель 2002 г.). «Вверх и далее». Природа . 416 (6883): 798–799. Bibcode : 2002natur.416..798W . doi : 10.1038/416798a . PMID   11976661 . S2CID   4332049 .
• Уитфилд, Джон (25 апреля 2002 г.). «Снижение дерева с динозаврами». Природа . doi : 10.1038/news020422-15 .

Внешние ссылки

• Cynodontia Arackived 2008-10-12 в The Wayback Machine охватывает несколько аспектов эволюции Cynodonts в млекопитающих с множеством ссылок.
• Млекопитающие , BBC Radio 4 Обсуждение с Ричардом Корфилдом, Стивом Джонсом и Джейн Фрэнсис ( в наше время , 13 октября 2005 г.)