Эутриконодонта

Эутриконодонта Временной диапазон: ранняя юра — поздний мел ,
Примеры нескольких эвтриконодонтов. По часовой стрелке: Repenomamus , Volaticotherium , Jeholodens и Yanoconodon . Они занимают совершенно разные экологические ниши: крупные полуфоссорные хищники, планеры, древесные насекомоядные и наземные хищники соответственно.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Клэйд :	Терииморфа
Заказ:	† Эутриконодонта Кермак и др. , 1973 г.
Подгруппы
† Амфидонтиды † Амфилестиды ?† Дискритодон ?† Бокаконодон ?† Тавейрозавр † Гобиконодонта † Jeholodentidae † Лиаоконодон † Сангаротерий † Триконодонтиды † Волатикотерини

Eutriconodonta — отряд ранних млекопитающих . Эвтриконодонты существовали в Азии (включая доконтактную Индию ), Африке , Европе , Северной и Южной Америке в юрский и меловой периоды. Порядок был назван Кермаком и др. в 1973 году как замена названия парафилетическому Triconodonta .

Традиционно считавшиеся классическими мелкими насекомоядными млекопитающими мезозоя , открытия, сделанные за последние годы, показали, что они являются одними из лучших примеров разнообразия млекопитающих того периода времени, включая огромное разнообразие строений тела, экологических ниш и методов передвижения.

Классификация

Иллюстрация нижней челюсти Triconodon mordax , 1861 г.

«Triconodonta» долгое время использовалось как название отряда ранних млекопитающих , которые были близкими родственниками предков всех современных млекопитающих, для которых характерны коренные зубы с тремя основными выступами на коронке, расположенными в ряд. В группу первоначально входили только семейство Triconodontidae и таксоны, которые позднее были отнесены к отдельному семейству Amphilestidae . но позже был расширен за счет включения других таксонов, таких как Morganucodon или Sinoconodon . Филогенетический анализ показал, что все эти таксоны не образуют естественную группу и что некоторые традиционные «триконодонты» были более тесно связаны с териальными млекопитающими, чем другие. Некоторые традиционные «триконодонты», похоже, действительно образуют естественную группу (или «кладу»), и ей было дано название Eutriconodonta, или «настоящие триконодонты».

В большинстве анализов используются только признаки зубов и нижней челюсти . Гао и др. (2010) также провели второй анализ, используя модифицированную версию матрицы из анализа Luo et al. (2007); этот анализ включал более широкий спектр мезозойских млекопитающих и больше признаков, включая посткраниальные. И Луо и др. (2007) и второй анализ Gao et al. (2010) обнаружили более инклюзивную монофилетическую Eutriconodonta, которая также содержала гобиконодонтид и амфилестов ; во втором анализе Gao et al. он также содержал Juchilestes (обнаруженный как амфидонтид в их первом анализе, единственный амфидонтид, включенный во второй анализ). Однако Гао и др. (2010) подчеркнули, что желтодентиды и гобиконодонтиды — единственные эвтриконодонты с известным посткраниальным скелетом; по мнению авторов, остается неясным, представляют ли результаты их второго анализа истинную филогению или являются просто «побочным продуктом привлечения длинных ветвей жехолодентид и гобиконодонтид». Филогенетические исследования, проведенные Zheng et al. (2013), Чжоу и др. (2013) и Юань и др. (2013) обнаружили монофилетическую Eutriconodonta, содержащую триконодонтид, гобиконодонтид, амфилестов , ехолоденов и яноконодонов .

Точное филогенетическое расположение эвтриконодонтов внутри Mammaliaformes также неясно. Же-Си Луо, Зофия Килан-Яворовска и Ричард Чифелли (2002) провели анализ, в ходе которого были обнаружены эвтриконодонты в кроновой группе млекопитающих, то есть наименее инклюзивной кладе, содержащей однопроходных и териевых млекопитающих. Анализ показал, что эвтриконодонты более тесно связаны с териальными млекопитающими, чем однопроходные, но более отдаленные, чем (парафилетические) амфитерииды , дриолестиды , спалакотериидные « симметродонты » и мультитуберкулезные . Этот результат был в основном подтвержден Luo et al. (2007), второй анализ Gao et al. (2010), Чжэн и др. (2013), Чжоу и др. (2013) и Юань и др. (2013), хотя в филогениях Luo et al. (2007) и Юань и др. (2013) эвтриконодонты находились в неразрешенной политомии с мультитуберкулятами и трехнотериями . Если это подтвердится, то эвтриконодонты станут одной из групп, которые можно отнести к млекопитающим по любому определению. Несколько других вымерших групп мезозойских животных, которые традиционно считаются млекопитающими (такие как Morganucodonta и Docodonta ), теперь помещаются недалеко от млекопитающих теми, кто защищает определение слова «млекопитающее» как «коронную группу». Однако Луо, Килан-Яворовска и Чифелли (2002) также проверили альтернативные возможные филогении и обнаружили, что для восстановления эвтриконодонтов за пределами кроновой группы млекопитающих требуется всего пять дополнительных шагов по сравнению с самым экономным решением. Авторы заявили, что такое размещение эвтриконодонтов менее вероятно, чем их размещение в кроновой группе млекопитающих, но его нельзя отвергнуть на статистической основе.

Самая последняя кладограмма принадлежит Томасу Мартину и др. 2015, в их описании Spinolestes . Эвтриконодонты обнаруживаются как в значительной степени монофилетическая группа внутри Theriimorpha .

Эутриконодонта	Амфилестиды Фасколотерий Амфилест Амфидонтиды Поисковая фраза В Хучилесте Гобиконодонтиды Спинолестес Гобиконодон Давайте повторим это Иеголод Яноконодон Лиаоконодон Волатикотерини Волатикотерий Аргентоконодон Триконодонтиды Триоракодон Триконодон Приакодон Арунделконодон Мейконодон Астроконодон Альтиконодон Корвиконодон

Исследование 2020 года показало, что они парафилетичны по отношению к коронной группе Mammalia .

Диапазон

Когда впервые появились эвтриконодонты, неясно. Самые ранние останки происходят из поздней ранней юры ( тоар ), но они уже представляют разнообразные группы: летатикотерий Argentoconodon , алтиконодонтид Victoriaconodon и гобиконодонтид Huasteconodon , а также предполагаемый эвтриконодонт " Dyskritodon " indicus . Они достигают своего пика разнообразия в раннем меловом периоде , прежде чем в значительной степени исчезнуть из летописи окаменелостей в раннем позднем меловом периоде за пределами Северной Америки . Маастрихтский Indotriconodon род молодой представитель группы, происходящий из межтрапповых отложений Индии — самый ; Кампанский Маастрихтский / в австротриконодон первоначально упоминался как поздно выживший член клады, но с тех пор был перенесен Dryolestoidea .

Большинство останков эвтриконодонтов встречается на лавразийских массивах суши. Исключениями являются Argentoconodon и несколько более молодой Condorodon из ранней юры Аргентины из , предполагаемый Dyskritodon indicus ранней юры Индии как ( формация Kota ), позднеюрский Tendagurodon из Танзании ( формация Tendaguru ), несколько раннемеловых североафриканских таксонов, таких Ichtyoconodon , Dyskritodon amazighi и Gobiconodon palaios и Indotriconodon magnus из позднемеловой Индии. Из-за редкости летописи окаменелостей Гондваны юрского периода присутствие эвтриконодонтов на южных участках суши может представлять интерес из-за их сравнительно раннего возраста.

Эвтриконодонты - одни из немногих мезозойских млекопитающих, обитающих в Арктике; докодонты и харамииданы также присутствуют (обычно считающиеся цинодонтами, не относящимися к млекопитающим), но не терианы , дриолестоиды и другие группы, считающиеся настоящими млекопитающими.

Биология

Анатомия

Как и многие другие нетериевые млекопитающие , эвтриконодонты сохранили классические синапоморфии млекопитающих, такие как надлобковые кости (и, вероятно, связанные с ними репродуктивные сужения), ядовитые шпоры и раскидистые конечности. Однако анатомия передних конечностей и плеч по крайней мере некоторых видов, таких как Jeholodens, аналогична анатомии териевых млекопитающих, хотя задние конечности остаются более консервативными. Эутриконодонты имели современную анатомию уха , главное отличие от териев заключалось в том, что ушные косточки все еще были в некоторой степени связаны с челюстью посредством меккелева хряща . В отличие от млекопитающих кроновой группы, гобиконодонтиды заменили свои коренные зубы преемниками аналогичной сложности, в то время как у других млекопитающих менее сложные замены являются нормой.

Мягкие ткани

Некоторые эвтриконодонты, такие как Spinolestes и Volaticotherium, очень хорошо сохранились, демонстрируя наличие меха, внутренних органов и, у последних, патагии . У Spinolestes волосы похожи на волосы современных млекопитающих, со сложными волосяными фолликулами с первичными и вторичными волосами, даже сохраняющими следы поровой инфекции. Он также обладает четкой грудной диафрагмой , как у современных млекопитающих, а также шипами , кожными щитками и окостеневшим меккелевым хрящом . Кроме того, Spinolestes могут также проявлять признаки дерматофитоза , что позволяет предположить, что гобиконодонтиды, как и современные млекопитающие, были уязвимы для этого типа грибковой инфекции.

Сам триконодон стал объектом черепных эндокастовых исследований, которые выявили уникальную анатомию мозга .

Палеобиология

Зубной ряд эвтриконодонтов-триконодонтов не имеет аналогов среди ныне живущих млекопитающих, поэтому сравнения затруднительны. Существует два основных типа паттернов окклюзии : один присутствует у триконодонтид (а также у неродственных млекопитающих морганукодонтов ), у которых нижний бугорок «а» закрывает передний бугорок «А», между «А» и «В», и один присутствует у амфилестид и гобиконодонтид , у которых коренные зубы в основном чередуются, при этом нижний бугорок «а» смыкается дальше вперед, вблизи места соединения двух верхних коренные зубы. Однако исследование Приакодона предполагает, что присутствовал только последний вариант.

Однако очевидно, что большинство, если не все эвтриконодонты, были в первую очередь плотоядными, учитывая наличие длинных и острых клыков. премоляры с острыми главными бугорками, которые хорошо подходили для захвата и прокалывания добычи, сильным развитием мадибулярной отводящей мускулатуры, способностью дробить кости, по крайней мере, у некоторых видов, и рядом других особенностей. Известно, что зубы эвтриконодонтов имели режущую функцию. позволяя животному разрывать плоть, подобно хищным зубам териевых млекопитающих. В исследовании рациона мезозойских млекопитающих таксоны Repenomamus , Gobiconodon , Argentoconodon , Phascolotherium , Triconodon и Liaoconodon занимают место среди хищных млекопитающих, тогда как Volaticotherium , Liaotherium , Amphilestes и Jeholodens относятся к насекомоядным млекопитающим, а Yanoconodon , Priacodon и Trioracodon занимают промежуточное положение. Исследование Priacodon показывает, что перекачивание челюсти было более пассивным у эвтриконодонтов, чем у современных териевых хищников.

Эвтриконодонты демонстрировали широкий диапазон размеров: от мелких землероек, похожих на насекомоядных , с массой тела всего 2 грамма (0,071 унции), что сравнимо с самыми маленькими известными современными млекопитающими, до крупных форм, таких как Repenomamus , масса тела которых, по оценкам, составляла 12–14 кг (26–31 фунт), что сопоставимо с барсуком. Они были одними из первых млекопитающих, специализирующихся на добыче позвоночных, и, вероятно, занимали самые высокие трофические уровни среди млекопитающих в своих фаунистических сообществах. Некоторые формы, такие как Gobiconodon и Repenomamus, демонстрируют признаки падальщиков и являются одними из немногих мезозойских млекопитающих, которые в значительной степени использовали это. Также известны свидетельства хищничества значительно более крупных динозавров.

По крайней мере, в хищных нишах эвтриконодонты, вероятно, были заменены дельтатероидными метатериями , которые являются доминирующими хищными млекопитающими в фаунистических комплексах позднего мела . Конкуренция между обеими группами не подтверждена, но в Азии раннемеловое разнообразие гобиконодонтид полностью заменяется дельтатероидным, тогда как в Северной Америке Nanocuris появляется после отсутствия Gobiconodon и других более крупных эвтриконодонтов. Учитывая, что все группы насекомоядных и плотоядных млекопитающих понесли тяжелые потери в середине мелового периода, вполне вероятно, что эти метатерии просто заняли ниши, оставшиеся после вымирания эвтриконодонтов на северных континентах.

Волатикотерины , такие как Volaticotherium, особенно известны своей специализацией в плане планирования.

Вместо этого некоторые эвтриконодонты были одними из наиболее специализированных млекопитающих мезозоя. Некоторые таксоны, такие как Astroconodon , Dyskritodon и Ichthyoconodon, могут проявлять адаптацию к рыбоядному питанию и обитать в водной среде, при этом их коренные зубы сравниваются с зубами тюленей и китообразных . Однако при таких сравнениях следует соблюдать осторожность; многие исследователи, такие как Зофия Килан-Яворовска как отмечали , коренные зубы эвтриконодонтов более функционально похожи на коренные зубы наземных хищников , чем ластоногих и китообразных , закрывая их срезывающим движением, а не не закрывая, и обеспечивая хватательную функцию. Однако на зубах Дискритодона и Ихтиоконодона не наблюдается эрозии, связанной с водной транспортировкой, а это означает, что животные погибли на месте или поблизости. Исследования Liaoconodon показывают, что он приспособлен к водному образу жизни: у него бочкообразное тело и веслообразные конечности. а анализ посткраниа яноконодона показывает адаптацию к множеству форм передвижения с общими чертами с ископаемыми, древесными и полуводными млекопитающими.

Кроме того, Volaticotherium и Argentoconodon демонстрируют адаптацию к воздушному передвижению. Оба рода тесно связаны, что предполагает долгоживущую линию планирующих млекопитающих.

По крайней мере, у Spinolestes были ксенартрозные позвонки и костные щитки, сходные с таковыми у современных ксенартранов и, в меньшей степени, у землероек-героев . Этот род, возможно, играл экологическую роль, аналогичную роли современных муравьедов , ящеров , ехидн , трубкозубов , трубкозубов и намбатов , будучи вторым известным мезозойским млекопитающим после Fruitafossor , сделавшим это.

Репродуктивная биология

Триконодон демонстрирует закономерности замены зубов, соответствующие млекопитающим, пьющим молоко .