✖


Jump to content

Котилоринх

(Перенаправлено с Cotylorhynchus Hancocki )

Котилоринх
Скелет C. romeri на выставке в Музее естественной истории Сэма Нобла в Оклахоме .
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Сторона синапса
Клэйд : † Казеазаврия
Семья: † Казеиды
Род: † Котилоринх
Стовалл, 1937 год.
Типовой вид
† Cotylorhynchus romeri
Стовалл, 1937 год.
Разновидность
  • † К. Ромери Стовалл, 1937 г.
  • † К. Ханкоки Олсон и Бирбауэр, 1953 г.
  • † К. брансони Олсон и Баргузен, 1962 г.

Cotylorhynchus — вымерший род травоядных казеидных синапсидов , живший в конце нижней перми ( кунгурский период ) и, возможно, в начале средней перми ( роудский период ) на территории нынешних Техаса и Оклахомы в США . Большое количество найденных экземпляров делает его самым известным казеидом. Как и все крупные травоядные казеиды, Cotylorhynchus имел короткую, наклоненную вперед морду и очень большие наружные ноздри . Голова была очень маленькой по сравнению с размером тела. Последний был массивным, бочкообразным и заканчивался длинным хвостом. Конечности были короткими и крепкими. На руках и ногах были короткие широкие пальцы с мощными когтями. В бочкообразном теле, должно быть, располагался толстый кишечник, что позволяет предположить, что животному приходилось питаться большим количеством растений с низкой питательной ценностью. Казеиды обычно считаются наземными, хотя полуводный некоторые авторы предполагают образ жизни. Род Cotylorhynchus представлен тремя видами, самый крупный из которых мог достигать более 6 м в длину. Однако исследование, опубликованное в 2022 году, предполагает, что этот род может быть парафилетический , причем два из трех видов, возможно, принадлежат к отдельным родам.

Открытие

[ редактировать ]
Составной скелет Cotylorhynchus romeri (AMNH FARB 7517). Череп представляет собой слепок экземпляра OMNH 04329, а хвост, похоже, собран заново.

Название рода Cotylorhynchus происходит от греческого kotyle — чаша, полость и rhynchos — клюв или морда. Род был назван так из-за носового отверстия, окруженного вдавленной чашеобразной костной поверхностью. [ 1 ]

Род Cotylorhynchus включает три вида, различающихся размером и пропорциями: C. romeri (типовой вид), C. hancocki и C. bransoni . У C. romeri имеются две размерные группы, которые, предположительно, представляют собой половой диморфизм . нет совпадения размеров Между взрослыми особями C. romeri и C. hancocki , но более крупные экземпляры C. bransoni имеют примерно те же размеры, что и более мелкие экземпляры C. romeri . [ 2 ] В 2022 году Вернебург и его коллеги предположили, что виды C. hancocki и C. bransoni могут не принадлежать к роду Cotylorhynchus . Эти авторы считают, что необходим детальный пересмотр этих двух таксонов для уточнения их статуса. [ 3 ]

Описание

[ редактировать ]
Размер C. romeri по сравнению с человеком
Восстановление жизни C. romeri

Череп большим носовым отверстием, крышей черепа с многочисленными Cotylorhynchus , очень имеет типичную казеидную морфологию с наклоненной вперед мордой небольшими углублениями и очень большим шишковидным отверстием . Последний шире, чем длинный, как у эннатозавра , и поэтому отличается от евромиктера , который имеет субкруглую форму. [ 4 ] Число зубов в верхней и нижней челюстях колеблется от 16 до 20. В верхней челюсти передние зубы длинные и тонкие, а задние уменьшаются в размерах кзади и слегка лопатчатые. Дистальный конец всех маргинальных зубов слегка наклонен внутрь рта, а на вершине их коронки имеется по три небольших бугорка, расположенных продольно. У этих зубов также наблюдается увеличение центральной части коронки . [ 2 ] На нижней челюсти передние зубы, незубчатые по Олсону, короче и слегка наклонены вперед. Остальные нижние зубы аналогичны тем, что находятся на верхней челюсти.

Посткраниальный скелет массивный. Ребра очень длинные, тяжелые и изогнуты , образуя выпуклое тело. Ребра имеются на всех предкрестцовых позвонках и первых хвостовых позвонках. Пять задних прекрестцовых ребер срастаются с поперечными отростками позвонков. Крестец содержит три позвонка . Нервные отростки более крупных особей становятся пропорционально выше, особенно в области таза . Конечности короткие и сильные. Бедренная кость характеризуется тем, что ее проксимальный конец имеет широкую полку, отмеченную краем, слегка нависающим над дорсальной поверхностью бедренной кости. Стопы и кисти рук широкие и короткие и оканчиваются сильными, острыми и изогнутыми когтевыми фалангами , которые, должно быть, поддерживают мощные когти . Мышечные и сухожильные рубцы очень развиты. [ 2 ]

Котилоринх Ромери

[ редактировать ]
Cotylorhynchus romeri (голотип OMNH 00637) из Навины, округ Логан : правый латеральный и медиальный виды черепа. Сокращения: ан — угловой; со, короноид; д, зубная кость; j, скуловой; л, слезная; м, верхняя челюсть; п, носовой; pm, предчелюстная кость; по, посторбитальный; пра, предартикулярный; прф, префронтальный; qj, квадратноскуловая; сп, сплениальный; су, надугольный.

Типовой вид Cotylorhynchus romeri — наиболее известный вид рода. Он был воздвигнут в 1937 году Дж. Уиллисом Стоваллом на основе голотипа OMNH 00637 , состоящего из правой стороны черепа, неполной межключицы, а также правой и левой кистей рук, найденных в красных аргиллитах нижней части формации Хеннесси . недалеко от населенного пункта Навина, округ Логан , Оклахома . [ 1 ] [ 2 ] Название вида дано в честь американского палеонтолога Альфреда Шервуда Ромера . [ 1 ] Вскоре после открытия голотипа многочисленные экземпляры были найдены примерно в 20 местах вокруг города Норман , округ Кливленд , также из формации Хеннесси. Несколько достаточно полных скелетов и множество более фрагментарных насчитывают около 40 особей. [ 2 ] Образцы из двух регионов более или менее одновременны и известны только в пределах стратиграфического интервала мощностью 100 футов (30 м). В Навине голотип находится на высоте около 200 футов (61 м) над основанием формации Хеннесси. Многочисленные экземпляры из нормандского района были обнаружены в нескольких слоях, расположенных на высоте от 150 до 250 футов (от 46 до 76 м) над основанием формации. [ 2 ] Голотип C. romeri имеет 20 зубов на верхних челюстях (3 на предчелюстной кости и 17 на верхней челюсти ) и 19 зубов на нижней челюсти. C. romeri из Нормандского региона имеет меньшее количество зубов. Четыре черепа, на которых был возможен подсчет зубов, имеют в верхних челюстях 15 или 16 зубов. Таким образом, некоторые авторы считали, что голотип C. romeri и упомянутые экземпляры из Нормана представляют два разных вида. Однако из-за отсутствия экземпляров в типовом местонахождении (голотип C. romeri — единственное известное там ископаемое) и количества зубов — единственное отличие Cotylorhynchus от норманнов, было решено оставить все эти экземпляры в одном и том же месте. разновидность. [ 1 ] [ 2 ]

C. romeri - это крупный вид, длина которого может превышать 3,60 метра (11,8 футов), а вес - 330 кг (730 фунтов), по данным Ромера и Прайса. [ 5 ] или 4,50 метра (14,8 футов) в длину по данным Стоваля. [ 6 ] Роберт Рейс и его коллеги выявили у этого вида несколько краниальных аутапоморфий . Cotylorhynchus romeri отличается поперечно широкими посттемпоральными костями , которые соприкасаются с надвисочными костями латерально, большой надвисочной частью, ограничивающей контакт между теменной и заглазничной костью , стременем с коротким массивным дистальным стержнем и вентральным отростком , который прилегает к квадратной ветви крыловидной кости . оба сошника несут по три крупных зуба вдоль медиального края кости, наличие зубов на парасфеноиде и надуглового зуба , перекрывающего заднедорсальный кончик зубной кости и исключающего его из венечного возвышения. Однако Рейс и его коллеги подчеркивают тот факт, что эти аутапоморфии неоднозначны, поскольку они идентифицируются, за некоторыми исключениями (несколько костей неба ) , на частях черепа, до сих пор неизвестных у других видов рода, что ограничивает сравнения. [ 4 ]

Cotylorhynchus romeri , OMNH 04329, указанный экземпляр. Череп в боковой и затылочной проекциях. Это наиболее полный череп C. romeri из Нормандской области, округ Кливленд .

Как и у двух других видов Cotylorhynchus , зубной ряд состоит из трехстворчатых зубов (за исключением самых передних зубов). Однако у C. romeri куспулы развиты меньше всего. [ 2 ] По Олсону, предчелюстные зубы не имели бугров. [ 2 ] Последнее, однако, было описано на предчелюстных зубах Рейсом и его коллегами. [ 4 ] У всех маргинальных зубов дистальные концы загнуты лингвально. На некоторых костях неба также имеются многочисленные зубы. На каждом сошнике имеется короткий ряд из трех крупных, слегка изогнутых зубов. Они выше всех остальных зубов на небе. На небных костях имеется 10 субконических зубов, расположенных на несколько утолщенном участке кости, примыкающем к средней части общего с крыловидной костью шва. Последний, треугольной формы, имеет множество зубов, разделенных на четыре отдельные группы: медиальный ряд, граничащий с межкрыловидной впадиной, группу более мелких зубов, входящих в крылонебный кластер зубов, заднелатеральный кластер очень мелких зубов на поперечном фланце. крыловидной кости, а за этим скоплением ряд крупных зубов, окаймляющий задний край поперечного фланца и доходящий медиально до базикраниальной области. [ 4 ] Таким образом, на крыловидном отростке больше, меньших и тонких зубов, чем на крыловидном отростке C. bransoni . [ 2 ] На парасфеноиде также имеется несколько зубов. Некоторые небные зубы имеют хорошо сохранившиеся кончики, имеющие ту же дистальную морфологию, что и маргинальные зубы, с тремя небольшими бугорками. В нижней челюсти в зубной кости имеется от 16 до 19 зубов, имеющих ту же морфологию, что и зубы верхних челюстей. У C. romeri в зубном ряду нет мест для сменных зубов, что может быть связано со снижением частоты замены зубов и увеличением долговечности функциональных зубов. [ 4 ]

входят В позвоночный столб 25 или 26 прекрестцовых позвонков, 3 крестцовых позвонка и примерно 55 хвостовых позвонков. [ 6 ] C. romeri отличается широко расставленными постзигапофизами на спинных позвонках, тогда как у C. hancocki и C. brasoni они обычно соприкасаются по средней линии. [ 7 ] Относительно короткие конечности были более крепкими, чем у C. brasoni , но менее массивными, чем у C. hancoki . [ 8 ] Рука и стопа имеют фаланговую формулу. [ номер 1 ] из 2-2-3-3-2. [ 6 ] [ 2 ] Скелеты из Нормандского региона демонстрируют две разные размерные группы взрослых особей. Одна из этих групп состоит из особей примерно на 20% меньших размеров, чем особи другой группы. Эта разница в размерах была интерпретирована как возможная специфическая дифференциация или, что более вероятно, как выражение полового диморфизма . [ 6 ] [ 2 ]

Котилоринх ханкокки

[ редактировать ]

Cotylorhynchus Hancocki был назван в 1953 году Эвереттом Клэр Олсоном и Джеймсом Р. Бирбауэром от правой плечевой кости и проксимального конца большеберцовой кости (составляющей голотип FMNH UR 154), обнаруженных в верхней части формации Сан-Анджело , недалеко от реки Пиз. в округе Хардеман , штат Техас . [ 9 ] Вид назван в честь Дж. Хэнкока, благодаря которому удалось исследовать большую часть местности реки Пиз. [ 9 ] Впоследствии более шестидесяти экземпляров, от изолированных костей до почти целых скелетов, были обнаружены в нескольких местах округа Нокс , однако большинство из них были найдены в карьере Кан. На этом участке были обнаружены наиболее полные экземпляры этого вида, такие как FMNH UR 581, почти полный скелет, в котором отсутствуют только череп, некоторые шейные позвонки, лопаточно-коракоидный отросток и некоторые кости конечностей; FMNH UR 622, частичный скелет, включающий часть черепа и неба , различные позвонки, ребра, кости конечностей, ключицу и кости стопы; и FMNH UR 703, часть скелета очень крупной особи, включающая спинные, поясничные, крестцовые и хвостовые позвонки, таз, бедренную кость, лучевую кость, локтевую кость и ребра. Другие примечательные экземпляры включают несколько изолированных костей черепа. Все кости черепа, известные у этого вида, происходят из карьера Кан. [ 10 ] [ 2 ]

Имея длину до 6 метров (20 футов) и вес более 500 кг (1100 фунтов), [ 2 ] C. Hancocki на сегодняшний день является самым крупным видом этого рода и одним из крупнейших известных казеидов наряду с родом Alierasaurus . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Его размеры также делают его одним из крупнейших не млекопитающих синапсидов . Полный череп C. Hancocki неизвестен. Различные известные элементы (верхняя челюсть, зубные кости, черепная коробка, кости неба) указывают на череп, похожий на череп C. romeri , но немного большего размера. Верхние зубы полностью не известны. На нескольких изолированных нижних челюстях видно, что нижний зубной ряд имел до 18 слегка лопатчатых и трехстворчатых зубов. Бугры верхних зубов слабее, чем у нижних. Кроме того, створок у C. hancocki более выражены, чем у C. romeri , но менее развиты, чем у C. bransoni . [ 10 ] [ 2 ]

Посткраниальный скелет отличается морфологией и пропорциями конечностей, позвонков и таза. Для скапулокоракоида характерно наличие супрагленоидного отверстия на лопатке . Такое отверстие отсутствует у двух других видов Cotylorhynchus и у казеид вообще. [ 7 ] но присутствует в роде Lalieudorhynchus . [ 3 ] Лопатка имеет отростковидный выпуклый переднемедиальный край, как у Lalieudorhynchus . [ 3 ] Плечевая кость имеет плоский, очень широкий и тонкий надмыщелок и полностью закрытое энтепикондилярное отверстие . [ 10 ] Наиболее полным позвоночником является экземпляр FMNH UR 581, у которого в сочленении насчитывается семнадцать прекрестцовых позвонков и тридцать девять хвостовых позвонков. [ 10 ] Характерной чертой, связанной с очень крупными размерами этого вида, является наличие выступающей гипосфены на постзигапофизах спинных позвонков. [ 7 ] персонаж, общий с Лалиудоринхом . [ 3 ] Этот дополнительный межпозвоночный сустав укреплял и стабилизировал позвоночник, выдерживая вес животного. Нервный отросток первого хвостового и крестцового позвонка очень удлинен дорсально, как у Lalieudorhynchus . [ 3 ] Кости конечностей очень крепкие. В частности, бедренная кость очень массивная, с относительно коротким стержнем и очень развитым внутренним вертелом . [ 10 ] [ 8 ] еще один персонаж, общий с Лалиудоринхом . [ 3 ] Кость в целом пропорционально короче и шире, чем у двух других видов Cotylorhynchus . [ 8 ] Для таза характерен заметно больший передне-боковой выступ лобковой кости, чем у C. romeri , и крестец с очень большим передним крестцовым ребром, тогда как второе и третье крестцовые ребра маленькие и менее специализированные. [ 10 ] Неполная стопа сохранилась в FMNH UR 581. Астрагал C. Hancocki отличается от такового у двух других видов Cotylorhynchus и напоминает таковой у Lalieudorhynchus, поскольку его ширина почти равна длине. [ 3 ] Цифра IV является полной и состоит из трех элементов. Положение сохранившихся элементов II и III пальцев позволяет предположить фаланговую формулу ? -2-2-3-?. [ 10 ] [ 15 ]

Котилоринх брансони

[ редактировать ]

Cotylorhynchus bransoni был назван в 1962 году Эвереттом К. Олсоном и Гербертом Баргузеном по многочисленным костям, найденным в карьере Омега в округе Кингфишер , Оклахома . Его останки первоначально были описаны как происходящие из центральной части формации Цветочный горшок . [ 15 ] Позже Олсон исправил эту атрибуцию, уточнив, что эти останки принадлежат языку формации Чикаша ( Эль-Рино группа ), чьи отложения местами пересекаются с отложениями Флауэрпот, Блейн и Дог-Крик формаций . [ 16 ] [ 2 ] Название вида дано в честь доктора Карла К. Брэнсона, который на момент описания вида был директором Геологической службы Оклахомы и поддерживал палеонтологические исследования формации Чикаша. [ 15 ] Голотип FMNH UR 835 состоит из левой части таза, левой бедренной кости и нескольких частичных крестцовых ребер. Остальные экземпляры представлены FMNH UR 836, правой большеберцовой и малоберцовой костями , костями предплюсны , плюсневыми костями и фалангами пальцев, кроме когтей; FMNH UR 837, левая лучевая и локтевая кости, а также часть костей запястья ; FMNH UR 838, уплощенная левая таранная кость ; FMNH UR 839, незрелая левая большеберцовая кость; FMNH UR 840, левая малоберцовая кость плохо сохранившейся незрелой особи; FMNH UR 841, фрагмент левой верхней челюсти с двумя зубами; FMNH UR 842, два фрагмента когтевых фаланг; и FMNH UR 843, ногтевая фаланга. [ 15 ] Дальнейшие раскопки в карьере Омега обнаружили множество дополнительных костей, в том числе несколько ранее неизвестных элементов скелета. Этот дополнительный материал включает FMNH UR 905, частичную опору; FMNH UR 910, шейные ребра; ФМНХ UR 912, ключица; ФМНХ УР 913, шеврон ; FMNH UR 915, серия позвонков; FMNH UR 918 и 919, две лопаточно-коракоидные кости; FMNH UR 923, крестцовые позвонки; FMNH UR 929, крыловидный отросток; и FMNH UR 937, хвостовые позвонки. [ 16 ] [ 2 ] Наконец, в трех местах в Хичкока районе округа Блейн были обнаружены образцы UR 972, хвостовые позвонки; UR 982, 4 спинных позвонка; UR 983, спинные позвонки; UR 984, неполная плечевая кость; и UR 988, часть таза и полностью сочлененная стопа, все еще связанные с частью большеберцовой и малоберцовой костей. [ 16 ] [ 2 ]

C. bransoni — самый мелкий из известных видов рода Cotylorhynchus , его крупные представители по размерам сравнимы с самыми мелкими особями C. romeri . [ 2 ] Череп малоизучен и представлен лишь двумя зубчатыми костями: фрагментом верхней челюсти и крыловидной кости . Зубцы, присутствующие на этих элементах, отличают C. brasoni от двух других видов рода. Два трехстворчатых зуба, сохранившиеся на верхней челюсти, имеют более развитые бугорки, чем у C. romeri и C. hancocki . Крыловидный отросток имеет меньше, более крупные и крепкие зубы, чем те, которые имеются в крыловидном отростке C. romeri . [ 10 ] [ 2 ]

Скапулокоракоид имеет пропорционально более узкую лопаточную пластинку, чем у двух других видов. Гленоидная впадина несколько длиннее по своей ширине, чем у двух других видов, а передняя часть клювовидной пластинки менее вытянута вперед. [ 2 ] Лучевая и локтевая кости относительно тонкие и короткие. Для таза характерно сильное развитие подвздошной кости , возвышающейся пластинкой над вертлужной впадиной . Бедренная кость изящная, с тонким стержнем и четвертым вертелом, лежащим далеко внизу стержня. Дистальные широко мыщелки расставлены. Для астрагала характерно наличие очень большого отверстия , чего нет у двух других видов. [ 10 ] [ 2 ] Олсон и Баргузен считали, что фаланговая формула стопы C. bransoni равна 2-2-2-3-2, что является меньшей формулой, чем у двух других видов Cotylorhynchus . [ 15 ] [ 2 ] Однако Романо и Никосия показали в 2015 году, что на пальце III было три фаланги, а не две. Так, фаланговая формула стопы C. bransoni была 2-2-3-3-2, как у C. romeri и, вероятно, также у C. hancocki . [ 7 ]

Филогения

[ редактировать ]
Восстановление C. Hancocki , который может принадлежать к другому роду

Все филогенетические исследования казеид рассматривают Cotylorhynchus как таксон, близкий к родам Ennatosaurus и Angelosaurus . В первом филогенетическом анализе казеид, опубликованном в 2008 году, вид Cotylorhynchus romeri был обнаружен как сестринская группа Angelosaurus dolani . [ 17 ]

Ниже представлена ​​первая кладограмма казеида, опубликованная Maddin et al. в 2008 году. [ 17 ]

 Казеазаврия

Другой филогенетический анализ, проведенный в 2012 году Бенсоном, идентифицирует Cotylorhynchus romeri как сестринскую группу двух видов C. Hancocki и C. bransoni . [ 18 ]

Ниже представлена ​​кладограмма казеазавров, опубликованная Бенсоном в 2012 году. [ 18 ]

 Казеазаврия

В 2015 году Романо и Никосия опубликовали первое кладистическое исследование, включившее почти все казеиды, за исключением очень фрагментарных таксонов, таких как Alierasaurus ronchii и Angelosaurus greeni . В этом анализе три вида Cotylorhynchus образуют кладу с родом Ruthenosaurus , и эта клада является сестринской группой клады, содержащей роды Angelosaurus и Ennatosaurus . [ 7 ]

Ниже представлена ​​кладограмма казеидов, опубликованная Романо и Никосией в 2015 году. [ 7 ]

 Казеазаврия

В 2020 году две кладограммы, опубликованные Берманом и его коллегами, также выявили Cotylorhynchus как один из наиболее производных казеидов. На первой кладограмме три вида Cotylorhynchus вместе с Angelosaurus и Alierasaurus образуют неразрешенную политомию . На второй кладограмме Cotylorhynchus hancocki и C. bransoni являются сестринскими таксонами и образуют политомию с Cotylorhynchus romeri и Alierasaurus . [ 19 ]

Ниже представлены две кладограммы казеид, опубликованные Берманом и его коллегами в 2020 году. [ 19 ]

Казеиды
Казеиды

Филогенетический анализ, опубликованный в 2022 году Вернебургом и его коллегами, предполагает, что род Cotylorhynchus может быть парафилетическим. По мнению этих авторов, виды Cotylorhynchus hancocki и C. bransoni не принадлежат к этому роду и требуют детальной ревизии для уточнения их статуса, поскольку эти таксоны не изучались с 1960-х годов. В этом анализе типовой вид C. romeri расположен чуть выше рода Angelosaurus и образует политомию с кладой, содержащей Ruthenosaurus и Caseopsis , и другой кладой, содержащей Alierasaurus , два других вида Cotylorhynchus и Lalieudorhynchus . Внутри последней клады Alierasaurus является сестринской группой «Cotylorhynchus» bransoni и более производной кладой, включающей Lalieudorhynchus и «Cotylorhynchus» Hancocki . [ 3 ]

Ниже представлена ​​кладограмма, опубликованная Вернебургом и его коллегами в 2022 году. [ 3 ]

Казеиды

Палеобиология

[ редактировать ]

Диета

[ редактировать ]
Котилоринхус Ромери . Вверху: реконструкция черепа, вид слева сбоку, а также медиальная и латеральная проекция нижней челюсти; внизу: реконструкция черепа в дорсальной, вентральной, задней и передней проекциях.

Высокоразвитая бочкообразная грудная клетка указывает на наличие массивной пищеварительной системы, пригодной для поедания большого количества растений с низким содержанием питательных веществ . Зубной ряд Cotylorhynchus также показывает, что он был явно травоядным. Передние зубы, более длинные и слегка изогнутые, вероятно, служили для сбора растительности во рту. Краевые трехстворчатые зубы хорошо подходили для срезки и срезания растительности. Подъязычный аппарат, сохранившийся у некоторых казеид ( Euromycter и Ennatosaurus ), указывает на существование относительно подвижного массивного языка , который, должно быть, работал совместно с небными зубами при глотании . Языку приходилось прижимать кусочки растения к небу, чтобы проколоть пищу большими небными зубами, что могло способствовать усилению целлюлолитической ферментации пищи в кишечнике. [ 2 ] [ 4 ] Небольшое количество бугорок (три) на зубах Cotylorhynchus указывает на то, что этот род был адаптирован к другому корму (или диапазону кормов), чем другие травоядные казеиды, имеющие большее количество бугорок ( Angelosaurus , Euromycter и Ennatosaurus, имеющие соответственно 5, 5 до 8 и от 5 до 7 куспул). [ 4 ]

Наземный и полуводный образ жизни

[ редактировать ]

Cotylorhynchus и казеиды вообще обычно считаются преимущественно наземными животными. Эверетт К. Олсон, в частности, считал, что степень окостенения скелета, относительно короткие ступни и руки, массивные когти, конечности с очень мощными мышцами -разгибателями и сильный крестец убедительно указывают на наземный образ жизни. Олсон не исключал, что казеиды некоторое время проводят в воде, но считал передвижение по суше важным аспектом их образа жизни. [ 2 ] Было высказано предположение, что очень мощные передние конечности с сильными и очень сухожильными мышцами-разгибателями, а также очень массивными когтями можно было использовать для выкапывания корней или клубней. [ 2 ] Однако очень короткая шея подразумевала низкую амплитуду вертикальных движений головы, что не позволяло крупным видам питаться на уровне земли. [ 20 ] Другая гипотеза предполагает, что казеиды могли использовать свои мощные передние конечности, чтобы сгибать к себе крупные растения, которые они бы отрывали своими мощными когтями. [ 2 ] Другие гипотезы предполагают, что некоторые казеиды, такие как Cotylorhynchus, использовали свои конечности с мощными когтями для защиты от хищников или во время внутривидовой деятельности, связанной, в частности, с размножением . По словам Олсона, интересно то, что почти у всех известных экземпляров вида Cotylorhynchus hancocki в течение жизни сломано и зажило от одного до десяти ребер. [ 10 ] [ 2 ] Наконец, по мнению некоторых авторов, крупные производные казеиды были полуводными животными, которые использовали свои руки с большими когтями, похожими на лопасти , которые также можно было использовать для манипулирования растениями, которыми они питались. [ 20 ]

Восстановление C. romeri, покоящегося на суше

Действительно, в 2016 году Ламбертц и его коллеги поставили под сомнение наземный образ жизни крупных казеид, таких как Cotylorhynchus . Эти авторы показали, что микроструктура костей плечевой, бедренной кости и ребер взрослых и неполовозрелых экземпляров Cotylorhynchus напоминала костную микроструктуру водных, а не наземных животных, с очень губчатым строением костей, с чрезвычайно тонкой корой и отсутствием отчетливых мозговых структур. полости . Такая низкая плотность костей была бы недостатком для животных весом в несколько сотен килограммов и ведущих строго наземный образ жизни. Ламбертц и др. также обнаружили, что суставы между позвонками и спинными ребрами допускают лишь небольшой диапазон движений грудной клетки, что ограничивает вентиляцию ребер. Чтобы преодолеть эту проблему, они предположили наличие протодиафрагмы для облегчения дыхания, особенно в водной среде. Эти авторы также утверждали, что засушливый палеоклимат , которому соответствуют местонахождения казеидов, не является несовместимым с полуводным образом жизни этих животных. Эти палеосреды включали значительное количество водных местообитаний (реки, озера и лагуны). Засушливые условия могли быть причиной того, что животные иногда собирались вместе и в конечном итоге умирали. Кроме того, в засушливой среде низкая плотность растений, что потребует еще больше двигательных усилий для поиска пищи. Для Ламбертца и др. крупные казеиды, такие как Cotylorhynchus, были в основном водными животными, которые попадали на сушу только в целях размножения или терморегуляции . [ 20 ]

Однако эта гипотеза оспаривается Кеннетом Ангельчиком и Кристианом Каммерером, а также Робертом Рейсом и его коллегами на основании палеонтологических и тафономических данных в сочетании с отсутствием у этих крупных казеид морфологических адаптаций к водному образу жизни. По данным Angielczyk и Kammerer, низкая плотность костной ткани казеидов, выявленная Lambertz et al. не похож на скелет полуводных животных, которые, как правило, имеют более сильно окостеневший скелет, обеспечивающий пассивный контроль плавучести и повышенную устойчивость к воздействию течения и волн. Микроструктура костей Cotylorhynchus больше похожа на ту, что наблюдается у животных, живущих в открытом океане , таких как китообразные и ластоногие , у которых подчеркивается высокая маневренность, быстрое ускорение и гидродинамический контроль плавучести. Однако морфология казеидов была совершенно несовместима с пелагическим образом жизни. Таким образом, из-за этих необычных данных Ангельчик и Каммерер считают, что имеющихся доказательств все еще недостаточно, чтобы поставить под сомнение более широко предполагаемый наземный образ жизни казеидов. [ 21 ] По мнению Рейша и его коллег, наличие многочисленных скелетов амфибий Brachydectes, сохранившихся в эстивации , и двоякодышащей рыбы Gnathorhiza , еще одного известного эстиватора, в сочетании с отсутствием облигатных водных позвоночных убедительно свидетельствует о том, что фауна Хеннесси жила в засушливой среде обитания, периодически прерывистой. по муссонам. В сочетании с тем фактом, что Cotylorhynchus не проявляет морфологической адаптации к водному образу жизни, эти авторы рассматривают его как наземное животное, которому приходилось переносить муссонные дожди, а некоторые особи время от времени погибали от крупных наводнений. [ 4 ]

В 2022 году Вернебург и его коллеги предложили несколько иной полуводный образ жизни, при котором крупные казеиды, такие как Lalieudorhynchus (чья текстура костей еще более остеопорозна, чем у Cotylorhynchus ), будут экологическими эквивалентами современных бегемотов , проводящих часть своего времени в воде (будучи подводные ходоки, а не плавающие животные), но выходящие на сушу за едой. [ 3 ]

Стратиграфическое распространение

[ редактировать ]
Cotylorhynchus romeri , экземпляр OMNH 04329. Череп сверху (что позволяет видеть большое шишковидное отверстие) и снизу.

недоступно Радиометрическое датирование геологических формаций , содержащих окаменелости Cotylorhynchus, . Самый старый вид — C. romeri из формации Хеннесси в Оклахоме. Это образование считается современником верхней части группы Клир-Форк ( формация Чоза ) в Техасе. [ 22 ] Фауны аммоноидей, обнаруженные в морских толщах , присутствующих в основании и верхней части группы Клир-Форк, указывают на то, что три слагающие ее формации ( Арройо , Вале и Чоза) полностью включены в кунгурский горизонт . [ 23 ] [ 24 ]

Два других вида Cotylorhynchus моложе и происходят из формаций Сан-Анджело и Чикаша. Оценка геологического возраста этих двух формаций была предметом многих интерпретаций, которые поочередно относили их к позднему приуральскому ( кунгурскому ) и/или базальному гвадалупскому ( роудскому ) возрасту. [ 25 ]

В Техасе вид Cotylorhynchus hancocki происходит из формации Сан-Анджело . Эта формация перекрывает группу Клир-Форк и формацию Блейн . По мнению Спенсера Г. Лукаса и его коллег, фузулины, обнаруженные в морских прослоях формации Сан-Анджело, а также аммоноидеи, присутствующие в основании вышележащей формации Блейн, указывают на кунгурский возраст. Более того, по мнению этих авторов, основание формации Сан-Андрес , расположенной дальше на запад и считающейся латеральным эквивалентом формации Блейн, находится в Neostreptognathodus prai конодонтовой зоне , второй из трех кунгурских конодонтовых биозон . Таким образом, основание формации Блейн могло принадлежать этой кунгурской биозоне, что позволяет предположить, что подстилающая формация Сан-Анджело и C. hancocki будут немного старше, чем зона конодонтов N. prai с более низким кунгурским возрастом. [ 23 ] [ 26 ] [ 24 ] Однако Мишель Лорен и Роберт В. Хук утверждали, что упомянутое выше фузулиновое морское прослоение не принадлежит формации Сан-Анджело, в которую оно было ошибочно включено, и не может использоваться для датировки последней. Название формация Сан-Анджело неправильно применялось к широкому спектру пород в различных осадочных бассейнах, расположенных в западном Техасе, тогда как формация Сан-Анджело ограничена восточным шельфом, является исключительно континентальной и лишена морских окаменелостей. [ 25 ] С другой стороны, таксономическая ревизия аммоноидей из основания формации Блейн указывает на роудский, а не кунгурский возраст. [ номер 2 ] формация Сан-Анджело дала ископаемую флору, в которой преобладали вольтцианские хвойные породы , комплекс, весьма характерный для гвадалупского и лопингского периодов . [ 25 ] Таким образом, по мнению Лорина и Хука, формация Сан-Анджело могла датироваться самым поздним кунгурским или самым ранним роадским периодом или, что более вероятно, могла находиться между кунгурским и роадским периодами. [ 25 ]

Cotylorhynchus bransoni — самый молодой вид рода, происходящий из формации Чикаша в Оклахоме. Это образование долгое время считалось современником формации Сан-Анджело. Однако Лорин и Хук продемонстрировали, что формация Чикаша немного моложе, поскольку она прослоена в центральной части формации Флауэрпот, которая перекрывает формацию песчаника Дункан, последняя фактически является латеральным эквивалентом формации Сан-Анджело в Оклахоме. [ 25 ] Магнитостратиграфические данные позволяют предположить, что формация Чикаша, вероятно, датируется ранним роудом. [ 25 ] Роудский возраст был также предложен на основании присутствия в фауне Чикаша никтеролетерид - парарептилий Macroleter — рода, известного только из средней перми Европейской России . [ 27 ] Однако Сиги Махо и его коллеги отметили, что несколько родов пермских четвероногих имели широкое временное распространение, например Dimetrodon и Diplocaulus , и что присутствие рода Macroleter как в России, так и в Оклахоме (представленного двумя разными видами) не является свидетельства среднего пермского возраста формации Чикаша. [ 28 ] Те же авторы указывают и на пример варанопида Mesenosaurus , который присутствует как в средней перми Европейской России, так и отдельным видом в Оклахоме, в местонахождении, радиометрически датированном ранней перми ( артинским ). [ 28 ] Кроме того, вероятные следы никтеролетерид, названных Pachypes ollieri , из приуральских пород Европы и Северной Америки и из гвадалупского периода Европы, показывают, что стратиграфическое распространение Nycteroleteridae не ограничивалось средней и поздней перми, но также включало раннюю пермь. [ 29 ] Приуральские находки P. ollieri происходят из формаций Эрмит ( Аризона ), Рабежак ( Франция ) и Перанера ( Испания ), все артинского возраста, а также из формации Сан-Анджело. [ 29 ] Таким образом, при современном уровне знаний возраст формации Чикаша вряд ли можно оценить по ее фауне. Однако стратиграфическое положение формации Чикаша по сравнению с формацией Сан-Анджело и ее вероятный ранний роудский возраст, установленный магнитостратиграфией, указывают на то, что фауна Чикаша представляет собой самый поздний пермский фаунистический комплекс Северной Америки .

Палеосреды

[ редактировать ]
Слева: палеогеографическая карта Земли в конце палеозоя, показывающая известное распространение казеидных синапсид. Справа: крупный план палеогеографического положения стоянок казеидов. 1 и 2 эннатозавровый тектон , Архангельская область, Россия, поздний роуд – ранний ворд; 3 Phreatophasma aenigmaticum , Башкортостан, Россия, ранний роуд; 4 Datheosaurus macrourus Нижнесилезское воеводство, Польша, Гжельское; 5 Martensius bromacckerensis , Тюрингия, Германия, Сакмарян; 6 Callibrachion gaudryi , Сона и Луара, Франция, Ассельян; 7 Euromycter rutenus и Ruthenosaurus russellorum , Аверон, Франция, поздний артинск; 8 Lalieudorhynchus gandi , Эро, Франция, Вордиан – ранний капитан; 9 Alierasaurus ronchii , Нурра, Сардиния, Италия, Роудиан; 10 Eocasea martini , округ Гринвуд, Канзас, поздний Пенсильвания; 11 Angelosaurus romeri и Cotylorhynchus bransoni , округ Кингфишер, Оклахома, ранний Роудиан; 12 Cotylorhynchus bransoni , округ Блейн, Оклахома, ранний роудиан; 13 Cotylorhynchus romeri , округ Логан, Оклахома, средне-поздний кунгурский период; 14 Cotylorhynchus romeri , округ Кливленд, Оклахома, средне-поздний кунгурский период; 15 Oromycter dolesorum и Arisierpeton simplex , округ Команчи, Оклахома, ранний артинский век; 16 Cotylorhynchus Hancocki , округ Хардеман, Техас, поздний кунгур – ранний роуд; 17 Cotylorhynchus Hancocki , Angelosaurus dolani , A. greeni , Caseoides sanangeloensis и Caseopsis agilis , округ Нокс, Техас, поздний кунгур – ранний роуд; 18 Casea broilii , округ Бэйлор, Техас, среднепоздний кунгурский сорт.

В перми большая часть суши была объединена в единый суперконтинент — Пангею . Тогда оно имело примерно С-образную форму: его северная ( Лавразия ) и южная ( Гондвана ) части были соединены с западом, но разделены с востока океаном Тетис . [ 30 ] Длинная цепочка микроконтинентов, сгруппированных под названием Киммерия , делила Тетис на две части: Палео-Тетис на севере и Нео-Тетис на юге. [ 31 ] Формации Хеннесси, Сан-Анджело и Чикаша соответствуют главным образом речным и эоловым отложениям, отложившимся на обширной дельтовой равнине , усеянной озерами и лагунами . Эта прибрежная равнина на западе граничила с морем, которое занимало территорию нынешнего Мексиканского залива и самую южную часть Северной Америки . Реки, заканчивающиеся в дельте, происходили из скромных рельефов, расположенных дальше на восток и соответствующих исконным поднятиям гор Уачита , Арбакл и Уичито . Климат был субтропический, с умеренными и сезонными дождями. Был летний муссон , а также засушливый зимний сезон. Муссон был относительно слабым из-за ограниченных размеров моря и небольшой разницы между летними и зимними температурами. Присутствие эвапоритов указывает на значительную засушливость, прерываемую сезонными наводнениями. [ 9 ] [ 10 ] [ 22 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 24 ]

Хеннесси Формейшн

[ редактировать ]

Эверетт К. Олсон считал, что формация Хеннесси представлена ​​несколькими осадочными фациями, соответствующими нескольким типам сред. По его словам, часть пласта могла отложиться в морской среде, а другая часть представляла собой прибрежные и континентальные отложения. Континентальная фация в основном сложена красными аргиллитами , местами сопровождаемыми линзами и прослоями песчаников и алевролитов, интерпретируемых как речные и пойменные отложения. [ 22 ] Однако детальный фациальный анализ позже показал, что эти породы, скорее всего, имели эоловое происхождение и соответствовали илу , глине и песку, отложенным в виде лёсса и иногда запертым в илистых, мелких соленых озерах или эфемерных ручьях типа вади. [ 34 ] Окаменелости Cotylorhynchus romeri встречаются только в красных аргиллитах. Этот вид встречается частично в виде почти полных скелетов, но также в виде смещенных скелетов и сочлененных сегментов скелетов. Основываясь на положении сочлененных скелетов, Стовалл и его коллеги предположили, что животные, вероятно, застряли в болотах или болотах , где и были похоронены. Смещенные или частично сочлененные скелеты также указывают на то, что другие экземпляры подверглись некоторой транспортировке перед захоронением. [ 22 ] По мнению Ламбертца и его коллег, возможно также, что животные увязли, когда водопой, в котором они жили, пересох, в соответствии с гипотезой полуводного образа жизни Cotylorhynchus . [ 20 ]

Помимо C. romeri , другими известными позвоночными формации Хеннесси являются Captorhinidae Captorhinikos chozaensis. [ 35 ] и родотератус малый , [ 36 ] рыба двоякодышащая Гнатхориза , [ 22 ] [ 4 ] и земноводные Diplocaulus , Brachydectes , [ 37 ] [ 38 ] Ринчонкос , Алетримити и Двелакан . [ 39 ] Gnathorhiza и Brachydectes могли проводить зимнее время в норах в длительные периоды засухи. [ 22 ] Редкие следы позвоночных были отнесены к ихнородам Amphisauropus и Dromopus , которые считаются следами сеймуриаморфных амфибий и ареосцелидных рептилий соответственно. [ 40 ] Однако следы амфизауропа из формации Хеннесси были реклассифицированы в ихнород Hyloidichnus . [ 41 ] что соответствует следам эврептилий капторинид. [ 42 ] [ 43 ]

Формация Сан-Анджело

[ редактировать ]

Формация Сан-Анджело состоит из неископаемых твердых, зеленых, серых и коричневых песчаников и мелких конгломератов . Центральная часть свиты состоит преимущественно из красных аргиллитов, соответствующих глинистым и алевритистым илам, отлагающимся на прибрежных равнинах во время периодических паводков . Эти красные аргиллиты перемежаются тонким слоем зеленого песчаника, песчаных сланцев и эвапоритов. Это соответствует незначительному и эфемерному вторжению эстуариев , лагун и очень мелких морей в наземную часть дельты. казеиды Angelosaurus dolani и Caseoides sanangeloensis . В красных аргиллитах этой части свиты присутствуют [ номер 3 ] Верхняя часть формации Сан-Анджело характеризуется преобладанием крупных отложений, таких как песчаники и конгломераты, но также включает в ее основании песчаные аргиллиты и чистые красные аргиллиты в верхней части. По мнению Олсона, эти отложения были отложены более широкими и мощными реками , чем реки центральной части формации. Однако в Оклахоме пласты, эквивалентные формации Сан-Анджело, которые также считались речно-дельтовыми и прибрежными отложениями, были переинтерпретированы как имеющие эоловое происхождение. [ 44 ] Для этого уровня характерно отсутствие рода Angelosaurus и обилие Cotylorhynchus hanckoki . Последний чаще всего представлен одной особью в каждом населенном пункте, за исключением карьера Кан. На этом стоянке обнаружено множество экземпляров, расположенных на нескольких стратиграфических уровнях. Самый богатый уровень, состоящий из зеленых, иногда коричневых, песчаных аргиллитов, содержит останки не менее 15 особей. Некоторые из них частично сочленены, другие представлены изолированными костями. После транспортировки на место некоторые кости некоторое время оставались обнаженными на поверхности, о чем свидетельствует наличие на некоторых из них тонкого слоя ила, сильно отличающегося от остальной части матрицы . Несколько костей указывают на то, что некоторые туши были частично съедены. места Таким образом , тафономия указывает на то, что трупы C. hancocki были перевезены во время наводнения, отложены при отступлении воды, подвергнуты воздействию хищников и падальщиков, а затем захоронены позже, возможно, во время нового наводнения. Процесс, который пришлось бы повторить несколько раз. Большие массы растительности также были перенесены и обнаружены в прямой связи с позвоночными. [ 10 ] Фауна верхней формации Сан-Анджело включает, среди прочего, [ номер 4 ] казеид Caseopsis agilis и Angelosaurus greeni , сфенакодонтид Dimetrodon angelensis , капториниды Rothianiscus multidonta и Kahneria seltina , а также тупилакозаврид- двинозавр Slaugenhopia . [ 9 ] [ 10 ] Несколько следов четвероногих также указывают на присутствие никтеролетерида pareiasauromorpha ( ихнотаксона Pachypes ollieri ), частичный скелет которого известен из несколько более молодых отложений формации Чикаша. [ 27 ] [ 29 ] Необычная флора была обнаружена в руслах верхней формации Сан-Анджело. В нем преобладают голосеменные растения , он отличается уникальным составом, включающим как типичные нижнепермские таксоны, такие как Walchia или Culmitzschia, так и формы, которые ранее были известны только в породах средней или поздней перми как различные виды Ulmannia , Pseudovolzialiebeana и таксон неопределенное родство Taeniopteris eckardtii или в мезозойских слоях, таких как bennettitale Podozamites и предполагаемый Cycadidae Dioonitocarpidium . Остальная флора представлена ​​гинкговым Dicranophyllum , кордаитовым Cordaites и хвощевым ср. Неокаламиты . [ 45 ] [ 46 ]

Формация Чикаша

[ редактировать ]

Формация Чикаша соответствует центральной части формации Цветочный горшок, в которой она локально залегает. Слагающие его отложения разнообразны и включают красные сланцы, песчаники, аргиллиты, конгломераты и эвапориты, отлагающиеся в поймах и протоках , окаймляющих море и прибрежные лагуны. В карьере Омега все окаменелости происходят из песчаников, аргиллитов и твердых кремнистых конгломератов, расположенных в линзах. скелеты Cotylorhynchus bransoni Они соответствуют русловым отложениям, где скопились , а также скелеты второго казеида, Angelosaurus romeri , и капторинида Rothianiscusrobustus . [ 15 ] [ 16 ] [ 25 ] В других местах этой формации известны ксенакант Orthacanthus , Nectridea Diplocaulus , [ 25 ] диссорофид ​ темноспондил Nooxobeia , [ 47 ] Никтеролетерид ​ Макролетер [ 27 ] [ 48 ] и варанопиды Varanodon и Watongia . [ 16 ] [ 49 ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Формула фаланг соответствует количеству фаланг, составляющих каждый палец кисти и стопы четвероногих . Он указан начиная с цифры I (соответствующей у человека большому и большому пальцу ноги) до цифры V (соответствующей мизинцу и мизинцу ноги).
  2. ^ Взятые по отдельности, семь родов аммоноидей этой фауны имеют временное распространение, простирающееся от Приуралья до Лопинга : три известны из Приуралья и Гваделупа , два простираются от Приуралья до Лопинга и два зарегистрированы в Гваделупе. опустить лопинские породы. Однако роудиан (основание гвадалупского) — единственная стадия, на которой сосуществуют семь родов.
  3. ^ От этих уровней также происходят весьма фрагментарные роды Steppesaurus и Mastersonia . В 1953 году Олсон и Бирбауэр впервые классифицировали Steppesaurus среди сфенакодонтидных пеликозавров . Затем в 1962 году Олсон посчитал его фтинозухидным терапсидом . В той же статье Олсон описал «Мастерсонию», которую он считал «эодиноцефалическим» терапсидом. В короткой заметке, опубликованной в 1995 году, Сидор и Хопсон отвергли терапсидную природу этих двух таксонов, а их останки, по их мнению, принадлежали пеликозаврам. Лорин и Хук (2022), однако, подчеркивают необходимость повторного изучения этих образцов современными методами.
  4. ^ Олсон и Бирбауэр (1953), а затем Олсон (1962) назвали другие фрагментарные таксоны из карьера Кана и соседних местонахождений того же возраста, которые они отнесли к различным группам терапсидов, такие как Knoxosaurus , Gorgodon , Dimacrodon , Eosyodon , Driveria и Tappenosaurus . . В 1995 году Сидор и Хопсон переосмыслили окаменелости всех этих таксонов как более или менее определяемые останки казеидных и сфенакодонтидных пеликозавров. Однако потребуется новое исследование этих экземпляров современными методами (Laurin, Hook, 2022).

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д Стовалл, JW (1937). « Cotylorhynchus romeri , новый род и вид рептилий-пеликозавров из Оклахомы». Американский научный журнал . Серия 5. 34 : 308–313.
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб Олсон, ЕС (1968). «Семейство Caseidae». Филдиана: Геология . 17 : 225–349.
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Вернебург, Р.; Шпиндлер, Ф.; Фальконне, Дж.; Стейер, Дж.-С.; Виани-Лиод, М.; Шнайдер, JW (2022). «Новый казеидный синапсид из перми (Гваделупы) бассейна Лодев (Окситания, Франция)» (PDF) . Палеовертебрата . 45 (45(2)-e2): e2. дои : 10.18563/pv.45.2.e2 . S2CID   253542331 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Рейс, РР; Скотт, Д.; Модесто, СП (2022). «Краниальная анатомия казеидного синапсида Cotylorhynchus romeri , крупного наземного травоядного животного из нижней перми Оклахомы, США» . Границы в науках о Земле . 10 :1–19. дои : 10.3389/feart.2022.847560 . ISSN   2296-6463 .
  5. ^ Ромер, А.С.; Прайс, Л.И. (1940). «Обзор пеликозаврии». Специальный доклад Геологического общества Америки . Специальные статьи Геологического общества Америки. 28 : 1–538. дои : 10.1130/SPE28-p1 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д Стовалл, Дж.В.; Цена, ЛИ; Ромер, А.С. (1966). «Посткраниальный скелет гигантского пермского пеликозавра Cotylorhynchus romeri ». Вестник Музея сравнительной зоологии . 135 (1): 1–30.
  7. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Романо, М.; Никосия, У. (2015). «Кладистический анализ Caseidae (Caseasauria, Synapsida): использование метода взвешивания пробелов для включения таксонов на основе неполных экземпляров» . Палеонтология . 58 (6): 1109–1130. Бибкод : 2015Palgy..58.1109R . дои : 10.1111/пала.12197 . S2CID   86489484 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с Романо, Марко; Никосия, Умберто (2015). «Кладистический анализ Caseidae (Caseasauria, Synapsida): использование метода взвешивания пробелов для включения таксонов на основе неполных образцов» . Палеонтология . 58 (6): 1109–1130. Бибкод : 2015Palgy..58.1109R . дои : 10.1111/пала.12197 . S2CID   86489484 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с д Олсон, ЕС; Бирбауэр, младший (1953). «Формация Сан-Анджело, пермь Техаса и ее позвоночные». Журнал геологии . 61 (5): 384–423. Бибкод : 1953JG.....61..389O . дои : 10.1086/626109 . S2CID   128681671 .
  10. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м Олсон, ЕС (1962). «Позднепермские наземные позвоночные, США и СССР». Труды Американского философского общества . Новая серия. 52 (2): 1–224. дои : 10.2307/1005904 . JSTOR   1005904 .
  11. ^ Рончи, А.; Сакки, Э.; Романо, М.; Никосия, У. (2011). «Огромный казеидный пеликозавр из северо-западной Сардинии и его влияние на стратиграфию и палеобиогеографию европейской перми» . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (4): 723–738. дои : 10.4202/app.2010.0087 .
  12. ^ Романо, М.; Никосия, У. (2014). « Alierasaurus ronchii , gen. et sp. nov., казеид из перми Сардинии, Италия». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 900–913. дои : 10.1080/02724634.2014.837056 . S2CID   85743001 .
  13. ^ Романо, М.; Рончи, А.; Магануко, С.; Никосия, У. (2017). «Новый материал Alierasaurus ronchii (Synapsida, Caseidae) из перми Сардинии (Италия) и его филогенетическое сходство» . Электронная палеонтология . 20.2.26А: 1–27. дои : 10.26879/684 . hdl : 11573/1045550 .
  14. ^ Романо, М.; Циттон, П.; Магануко, С.; Сакки, Э.; Карателли, М.; Рончи, А.; Никосия, США (2018). «Новое открытие базальных синапсид на пермском обнажении Торре-дель-Портиччоло (Альгеро, Италия)». Геологический журнал . 54 (3): 1–13. дои : 10.1002/gj.3250 . S2CID   133755506 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Олсон, ЕС; Баргузен, Х. (1962). «Позвоночные из формации Цветочный горшок, пермский период Оклахомы, Часть I пермских позвоночных из Оклахомы и Техаса» (PDF) . Геологическая служба Оклахомы, циркуляр 59 : 5–48.
  16. ^ Перейти обратно: а б с д и Олсон, ЕС (1965). «Новые пермские позвоночные из формации Чикаша в Оклахоме» (PDF) . Геологическая служба Оклахомы, циркуляр 70 : 1–70.
  17. ^ Перейти обратно: а б Мэддин, ХК; Сидор, Калифорния; Рейс, Р.Р. (2008). «Краниальная анатомия тектона эннатозавров (Synapsida: Caseidae) из средней перми России и эволюционные связи Caseidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (1): 176. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[160:CAOETS]2.0.CO;2 . S2CID   44064927 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Бенсон, RBJ (2012). «Взаимоотношения базальных синапсид: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. дои : 10.1080/14772019.2011.631042 . S2CID   84706899 .
  19. ^ Перейти обратно: а б Берман, Д.С.; Мэддин, ХК; Хенричи, AC; Сумида, СС; Скотт, Д.; Рейс, Р.Р. (2020). «Новый примитивный казеид (Synapsida, Caseasauria) из ранней перми Германии». Анналы музея Карнеги . 86 (1): 43–75. дои : 10.2992/007.086.0103 . S2CID   216027787 .
  20. ^ Перейти обратно: а б с д Ламбертц, М.; Шелтон, CD; Шпиндлер, Ф.; Перри, Сан-Франциско (2016). «Казеевская точка эволюции гомолога диафрагмы среди самых ранних синапсидов». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1385 (1): 1–18. Бибкод : 2016NYASA1385....3L . дои : 10.1111/nyas.13264 . ПМИД   27859325 . S2CID   24680688 .
  21. ^ Ангельчик, К.Д.; Каммерер, CF (2018). «Синапсиды немлекопитающих: глубокие корни генеалогического древа млекопитающих». В Захосе, FE; Ашер, Р.Дж. (ред.). Справочник по зоологии: эволюция, разнообразие и систематика млекопитающих . Берлин: де Грюйтер. стр. 138–139. ISBN  978-3-11-027590-2 .
  22. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Олсон, EC (1967). «Раннепермские позвоночные Оклахомы» (PDF) . Геологическая служба Оклахомы, циркуляр 74 : 5–111.
  23. ^ Перейти обратно: а б Лукас, СГ (2006). «Глобальная биостратиграфия и биохронология пермских четвероногих». В Лукасе, СГ; Кассинис, Г.; Шнайдер, JW (ред.). Неморская пермская биостратиграфия и биохронология . Лондон: Геологическое общество, специальная публикация 265. стр. 65–93. ISBN  978-1-86239-206-9 .
  24. ^ Перейти обратно: а б с Шнайдер, Дж.В.; Лукас, СГ; Шольце, Ф.; Фойгт, С.; Маркетти, Л.; Кляйн, Х.; Оплюштил, С.; Вернебург, Р.; Голубев В.К.; Баррик, Дж. Э.; Немировска, Т.; Рончи, А.; Дэй, Миссури; Силентьев В.В.; Рёсслер, Р.; Сэйбер, Х.; Линнеманн, У.; Жаринова В.; Шен, СЗ. (2020). «Континентальная биостратиграфия позднего палеозоя – раннего мезозоя — ссылки на стандартную глобальную хроностратиграфическую шкалу». Палеомир . 29 (2): 186–238. дои : 10.1016/j.palwor.2019.09.001 . S2CID   210316208 .
  25. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Лорин, М.; Крюк, RW (2022). «Возраст самых молодых палеозойских континентальных позвоночных Северной Америки: обзор данных среднепермских групп реки Пиз (Техас) и Эль-Рино (Оклахома)» . BSGF — Бюллетень наук о Земле . 193 (10): 10. doi : 10.1051/bsgf/2022007 . S2CID   248955905 .
  26. ^ Лукас, СГ; Голубев, В.К. (2019). «Возраст и продолжительность разрыва Олсона, глобального перерыва в летописи окаменелостей пермских четвероногих» (PDF) . Пермофилы (67): 20–23.
  27. ^ Перейти обратно: а б с Рейс, РР; Лаурин, М. (2001). рептилий « Макролетер : первые свидетельства корреляции континентальных слоев верхней перми Северной Америки и России у позвоночных». Бюллетень Геологического общества Америки . 113 (9): 1229–1233. Бибкод : 2001GSAB..113.1229R . doi : 10.1130/0016-7606(2001)113<1229:TRMFVE>2.0.CO;2 .
  28. ^ Перейти обратно: а б Махо, С.; Ну и дела, БМ (2019). «Новый синапсид варанопидов из ранней перми Оклахомы и эволюционный застой в этой кладе» . Королевское общество открытой науки . 6 (10): 1–16. дои : 10.1098/rsos.191297 . ПМК   6837192 . ПМИД   31824730 . S2CID   204832350 .
  29. ^ Перейти обратно: а б с Маркетти, Л.; Фойгт, С.; Мухал, Э.; Лукас, СГ; Францискини, Х.; Фортуни, Дж.; Сантуччи, В.Л. (2021). «Распространение следов Pareiasauromorpha на Приуралье: более раннее появление и более широкая палеобиогеография группы» . Статьи по палеонтологии . 7 (3): 1297–1319. дои : 10.1002/spp2.1342 . S2CID   229416421 .
  30. ^ Маклафлин, С. (2001). «История распада Гондваны и ее влияние на докайнозойский флористический провинциализм». Австралийский журнал ботаники . 49 (3): 271–300. дои : 10.1071/BT00023 .
  31. ^ Шенгёр, AMC (1987). «Тектоника Тетисидов: развитие орогенных коллажей в условиях коллизий». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 15 : 214–244. Бибкод : 1987AREPS..15..213C . дои : 10.1146/annurev.ea.15.050187.001241 .
  32. ^ Смит, GE (1974). «Системы осадконакопления, формация Сан-Анджело (пермь), Северо-Центральный Техас - фациальный контроль медной минерализации красного пласта». Отчет о расследовании Бюро экономической геологии Техасского университета в Остине . Отчет о расследовании. 80 : 1–74. дои : 10.23867/RI0080D .
  33. ^ Кемп, Т.С. (1982). «Пеликозавры». В Кемпе, Т.С. (ред.). Млекообразные рептилии и происхождение млекопитающих . Лондон: Академическая пресса. п. 73. ИСБН  978-1-86239-206-9 .
  34. ^ Перейти обратно: а б Сореган, MJ (2018). «Происхождение пермского эола и связанных с ним слоев на среднем континенте Северной Америки: тектонический и климатический контроль над распространением отложений в западной тропической Пангее». В Ингерсолле, штат Вирджиния; Лоутон, ТФ; Грэм, Ю.А. (ред.). Тектоника, осадочные бассейны и происхождение: празднование карьеры Уильяма Р. Дикинсона . Боулдер: Специальный доклад Геологического общества Америки 540. стр. 661–688. дои : 10.1130/2018.2540(28) . hdl : 11244/324805 . ISBN  978-0813725406 . S2CID   210319208 .
  35. ^ Олсон, ЕС (1970). «Новые и малоизвестные роды и виды позвоночных животных нижней перми Оклахомы» . Филдиана: Геология . 18 (3): 359–434.
  36. ^ Гаван, М.; Сумида, СС; Юнг, JP (2021). «Новый род рептилий капторинид (Amniota: Eureptilia) из нижнепермской формации Хеннесси в Центральной Оклахоме и рассмотрение гомоплазии в семействе Captorhinidae». Анналы музея Карнеги . 87 (2): 89–116. дои : 10.2992/007.087.0201 . S2CID   237402336 .
  37. ^ Веллстед, Калифорния (1991). «Таксономическая ревизия Lysorophia, пермско-каменноугольных лепоспондиловых амфибий» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 209 : 1–90. hdl : 2246/904 .
  38. ^ Пардо, Джей Ди; Андерсон, Дж. С. (2016). «Краниальная морфология каменноугольно-пермских четвероногих Brachydectes newberryi (Lepospondyli, Lysorophia): новые данные микроКТ» . ПЛОС ОДИН . 11 (8): e0161823. Бибкод : 2016PLoSO..1161823P . дои : 10.1371/journal.pone.0161823 . ПМК   5001628 . ПМИД   27563722 .
  39. ^ Шостаковский, М.; Пардо, Джей Ди; Андерсон, Дж. С. (2016). «МикроКТ-исследование Rhynchonkos stovalli (Lepospondyli, Recumbirostra) с описанием двух новых родов» . ПЛОС ОДИН . 10 (6): e0127307. дои : 10.1371/journal.pone.0127307 . ПМЦ   4465623 . ПМИД   26061187 .
  40. ^ Лукас, СГ; Сунесон, Н. (2002). «Следы амфибий и рептилий из формации Хеннесси (леонард, пермь), округ Оклахома, Оклахома» (PDF) . Заметки по геологии Оклахомы . 62 : 56–62.
  41. ^ Маркетти, Л.; Форте, Г.; Кустачер, Э.; ДиМишель, Вашингтон; Лукас, СГ; Роги, Г.; Жункал, Массачусетс; Харткопф-Фредер, К.; Крайнер, К.; Морелли, К.; Рончи, А. (2022). «Артинское потепление: евроамериканское изменение климата и земной биоты в ранней перми». Обзоры наук о Земле . 226 : 103922. Бибкод : 2022ESRv..22603922M . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.103922 . S2CID   245892961 .
  42. ^ Фойгт, С.; Хминна, А.; Сэйбер, Х.; Шнайдер, Дж.В.; Кляйн, Х. (2010). «Следы четвероногих с самого верхнего уровня пермской формации Икакерн (бассейн Аргана, западный Высокий Атлас, Марокко)». Журнал африканских наук о Земле . 57 (5): 470–478. Бибкод : 2010JAfES..57..470В . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2009.12.003 .
  43. ^ Логге, А.; Мухал, Э.; Маркетти, Л.; Нел, А.; Пуйон, Ж.-М.; Гинер, С.; Гарруст, Р.; Стейер, Ж.-С. (2021). « Следы Hyloidichnus со следами перетаскивания пальцев и хвоста из перми Гонфарона (Вар, Франция): новые сведения о передвижении капториноморфных эврептилий» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 573 : 110436. Бибкод : 2021PPP...57310436L . дои : 10.1016/j.palaeo.2021.110436 . S2CID   235530937 .
  44. ^ Форстер, ТМ; Сореган, Г.С.; Сореган, MJ; Бенисон, КК; Элмор, РД (2014). «Климатическое и палеогеографическое значение эоловых отложений в среднепермских сланцах Дог-Крик (Средний континент США)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 402 : 12–29. Бибкод : 2014PPP...402...12F . дои : 10.1016/j.palaeo.2014.02.031 .
  45. ^ ДиМишель, Вашингтон; Мамай, С.Х.; Чейни, Д.С.; Хук, Р.В.; Нельсон, WJ (2001). «Раннепермская флора с позднепермскими и мезозойскими корнями из северо-центрального Техаса». Журнал палеонтологии . 75 (2): 449–460. doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<0449:AEPFWL>2.0.CO;2 . JSTOR   1307032 . S2CID   38817110 .
  46. ^ ДиМишель, Вашингтон; Табор, Нью-Джерси; Чейни, Д.С.; Нельсон, WJ (2006). «От водно-болотных угодий к влажным пятнам: экологическое отслеживание и судьба каменноугольных элементов в тропических флорах ранней перми». В Гребе, Сан-Франциско; ДиМишель, Вашингтон (ред.). Водно-болотные угодья во времени . Боулдер: Специальный доклад Геологического общества Америки, 399. стр. 223–248. дои : 10.1130/2006.2399(11) . ISBN  9780813723990 .
  47. ^ Ну и дела, БМ; Скотт, Д.; Рейс, Р.Р. (2018). «Переоценка пермского диссорофида Fayella chikashaensis ». Канадский журнал наук о Земле . 55 (10): 1103–1114. Бибкод : 2018CaJES..55.1103G . doi : 10.1139/cjes-2018-0053 . S2CID   134461657 .
  48. ^ Рейс, РР; Лаурин, М. (2002). рептилий «Обсуждение и ответ: Макролетер : первые свидетельства корреляции континентальных слоев верхней перми Северной Америки и России у позвоночных - Ответ». Бюллетень Геологического общества Америки . 114 (9): 1176–1177. doi : 10.1130/0016-7606(2002)114<1176:R>2.0.CO;2 .
  49. ^ Рейс, РР; Лаурин, М. (2004). «Переоценка загадочного пермского синапсида Watongia и его стратиграфическое значение». Канадский журнал наук о Земле . 41 (4): 377–386. Бибкод : 2004CaJES..41..377R . дои : 10.1139/e04-016 .

См. также

[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме котилоринха .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cotylorhynchus&oldid=1226158251"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 2e860164feff5bc7f95e122a30835a8b__1716923280
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/2e/8b/2e860164feff5bc7f95e122a30835a8b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Cotylorhynchus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)