Wiwaxia

Wiwaxia ; Временный диапазон: от раннего кембрия и среднего кембрия ( этапа 3 ) -wuliuan , 520–505 млн. Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не Возможная запись позднего кембрийского и ордовикского периода
	Ископаемое, показывающее нижнюю сторону Wiwaxia corrugata из сланца Берджесса. От Смита (2014)
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Суперфилум:	Лофотрохозооа
Филум:	Моллуска (?)
Семья:	† Wiiwiidae ; Уолкотт, 1911
Род:	† Wiwaxia ; Уолкотт, 1911
Разновидность
	W. Corrugata (Мэтью, 1899) (тип) ; W. Foliosa Yang et al. , 2014 ; W. Papilio Zhang, Smith & Shu, 2015 ; W. Taijiangensis Zhao, Qian & Lee, 1994 ; W. Herka Conway Morris et al. , 2015 ; W. Douposiensis Sun et al. 2024 ;

Wiwaxia -это род животных с мягким телом, которые были покрыты углеродистыми масштабами и шипами, которые защищали его от хищников. Окаменелости Wiwaxia - в основном изолированные весы, но иногда полные, сочлененные окаменелости - известны из ранних кембрийских и средних кембрийских ископаемых отложений по всему миру. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} Живое животное измеряло бы до 5 сантиметров (2 дюйма) при полном выращивании, хотя известно ряд юношеских образцов, наименьшее составляло 2 миллиметра (0,08 дюйма). ^{[ 7 ]}

Wiwaxia Сродство было вопросом дебатов: исследователи долгое время разделились между двумя возможностями. С одной стороны, его ряды масштабов выглядели поверхностно похожими на определенные масштабные червей ( Annelids ); И наоборот, его рта и общая морфология предположили связь с моллюскими моллюсками . Совсем недавно накапливались данные о сродстве моллюсков, основанные на новых деталях Wiwaxia . рта , масштабов и истории роста ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Название происходит от пика Wiwaxy в Британской Колумбии . ^{[ 9 ]}

Предлагаемая клада Halwaxiida содержит Wiwaxia , а также несколько подобных кембрийских животных.

Описание

Эта статья концентрируется на видах Wiwaxia corrugata , который известен из сотен полных образцов в сланце Бурджесса ; Другие виды известны только из фрагментарного материала или ограниченных размеров образцов. ^{[ 3 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 10 ]}

Тело

Wiwaxia была двусторонней симметричной ; Просмотр сверху тело было эллиптическим без отчетливой головы или хвоста, а спереди или сзади оно было почти прямоугольным . Он достиг 5 сантиметров (2 дюйма) в длину. Оценка их роста сложно, потому что образцы были сжаты после смерти; Типичный образец, возможно, был 1 сантиметр (0,39 дюйма), исключая шипы на спине. Соотношение ширины к длине, по -видимому, не меняется по мере роста животных. ^{[ 6 ]}

Wiwaxia Плоская нижняя сторона была мягкой и безможденной; Большая часть поверхности была занята одной слизнящей ногой. ^{[ 7 ]} Мало что известно о внутренней анатомии, хотя кишка, очевидно, бегала прямо и полностью от передней части сзади. На передней части кишечника, около 5 миллиметров (0 дюймов) от фронта животного в среднем образце около 2,5 сантиметров (0,98 дюйма) длиной, там был кормление, которое состояло из двух (или в редких крупных экземплярах) ряда обратных указывающих конических зубов. Формирующий аппарат был достаточно жестким, чтобы быть часто сохраняемым, но ненурализованным и довольно гибким. ^{[ 8 ]}

Склериты

Позвоночник

Дорсальный

Верхний боковой

Нижний боковой

Живян-латеральный

= Фронтальный

Зоны Wiwaxia Sclerite, вид спереди

Животное было покрыто восьми рядов маленьких ребристых доспехов, называемых склеритами ; Они лежали плоскими на корпус, перекрывались так, чтобы задница была покрыта передней частью позади, и сформировали пять основных областей - верхнюю часть; верхняя часть бок; нижняя часть бок; фронт; и дно. Большинство склеритов были формированы как овальные листья, но вентро-латеральные, ближайшие на морском этаже, были в форме полумесяца , скорее как сплющенные бананы и образовали один ряд. Большие образцы (> ~ 15 мм) несут два ряда ребристых шипов, бегущих спереди к задней части, по одному вдоль каждой стороны верхней поверхности, и выступают и слегка вверх, с небольшой кривой вверх возле кончиков. Хотя колючки в середине каждого ряда обычно являются самыми длинными, до 5 сантиметров (2 дюйма) длиной, у нескольких образцов есть довольно короткие средние шипы, которые представляют выращиваемые замены. ^{[ 7 ]}

Каждый склерит был укоренен отдельно в теле; Корни склеритов тела составляют 40% от внешней длины или немного меньше, в то время как корни шипов составляют чуть более 25% от внешней длины; карманах в коже, скорее как фолликулы млекопитающих Все были укоренены в волос . Корни склеритов тела были значительно более уже, чем склериты, но у шипов были корни примерно так же, как и их основания; Оба типа корня были сделаны из довольно мягких тканей. Они носили выстойчивые, предположительно структурные ребра на своих верхних и (казалось бы,) нижних поверхностях. ^{[ 6 ]}^: 544 Склеры и шипы не были минерализованы, а изготовлены из жесткого органического (обоснования углерода) биополимера. Баттерфилд (1990) исследовал некоторые склериты как в оптических , так и в сканирующих электронных микроскопах и пришел к выводу, что они не были полыми, и что основания разделяются и распространяются, образуя лезвия, рисунок, который также наблюдается в монокота . листьях ^{[ 11 ]} Склериты несут внутреннюю ткань продольных камер, которые предполагают, что они были секретированы из своих оснований в манере лофотрохозоинских склеритов. ^{[ 7 ]}

Как известно из Marrella и Canadia , его склериты могли быть радужными из -за доказательств дифракционной решетки , ^{[ 12 ]} хотя допрошен в более позднем исследовании. ^{[ 7 ]}

Онтоген

включает Склеритом Wiwaxia восемь рядов склеритов, расположенных в пакетах. Склериты периодически проливают и заменяются во время роста, при этом количество склеритов в данном пакете увеличивается по мере того, как животные возрасты получают более толстый склеритом. ^{[ 7 ]} Как только образцы достигают определенного размера, в склеритом добавляются шипы; Этот размер составляет ~ 15 мм в W. Corrugata , но значительно меньше в W. taijengensis . ^{[ 7 ]} Один юношеский образец был первоначально интерпретирован как лишение , ^{[ 6 ]} но на самом деле представляет собой единый, сложенный, индивидуальный. ^{[ 7 ]}

Компьютерная реконструкция несовершеннолетнего индивидуума Wiwaxia corrugata . Каждый клетчатый квадрат имеет площадь 1 мм ². ^{[ 13 ]}

Компьютерная реконструкция подростка Wiwaxia corrugata . Каждый клетчатый квадрат имеет площадь 1 мм ². ^{[ 13 ]}

Компьютерная реконструкция зрелого индивидуума Wiwaxia corrugata . Каждый клетчатый квадрат имеет площадь 1 мм ². ^{[ 13 ]}

Экология

Длинные дорсальные шипы, возможно, были защитой от хищников. Wiwaxia , по-видимому, перемещалась из-за сокращений, похожей на слизняком ног на нижней стороне. ^{[ 7 ]} В одном образце маленький брахиопод , Дирафора Белликостата , по-видимому, прикреплен к одному из вентролатеральных склеритов. Это говорит о том, что взрослой Wiwaxia не вырвалась и даже не впала в морский пол, когда они двигались. Два других образца дирафоры Bellicostata были найдены прикрепленными к спинным склеритам. Wiwaxia , по -видимому, была одинокой, а не общительной. ^{[ 6 ]} Устройство кормления, возможно, действовало в качестве изыскания для очистки бактерий с вершины микробного коврика , который покрывал морский пол, или как грабли, чтобы собрать частицы пищи с морского этажа. ^{[ 8 ]}

Классификация

Во время кембрии большинство основных групп животных, признанных сегодня, начинали расходиться. Следовательно, многие линии (которые впоследствии вымерли), кажутся промежуточными до двух или более современных групп или не имеют особенностей, общих для всех современных членов группы, и, следовательно, попадают в « группу STEM » современного таксона . ^{[ 14 ]} Продолжаются дебаты относительно того, может ли Wiwaxia быть размещена в современной группе короны, и, если не может, в которой группа группы она падает. Когда Уолкотт впервые описал Wiwaxia , он рассматривал его как полихет -аннолидский червя, а ее склериты похожи на элитру («масштаб») аннелидов. ^{[ 15 ]} Совсем недавно дебаты были интенсивными, и предлагаемые классификации включают в себя: член вымершего филома, отдаленно связанный с моллюсками; Полихет-криппа; Annelid; Проблемный билатерский; STEM или, возможно, примитивная корона-группа Mollusc. ^{[ 16 ]}

В 1985 году Саймон Конвей Моррис согласился с тем, что с полихэтами существуют сходство, но считал, что Wiwaxia склериты различаются по строительству от Elytra Annelids. Он был более впечатлен сходством между Wiwaxia аппаратом для кормления и моллюсковой радулой , и назначил животное новое таксон Molluscata, которое он предложил, также должны содержать моллюски и гиолитиды . ^{[ 6 ]} Когда он позже описал первые довольно полные образцы Halkieria , он предположил, что они были тесно связаны с Wiwaxia . ^{[ 17 ]}

Ник Баттерфилд, тогдашний палеонтолог аспиранта в Гарварде, вдохновленный лекциями Стивена Джея Гулда , согласился с тем, что склериты не похожи на Элитру, которые относительно мясистые и мягкие. Однако, поскольку склериты были твердыми, он пришел к выводу, что Wiwaxia не может быть членом «Coeloscleritophora», таксона , который был предложен для объединения организмов с полыми склеритами и не мог быть тесно связан с Halkieriids , которые Полые склериты. Вместо этого он думал, что они были очень похожи в нескольких способах хитиновых щетинок ( щетинки ), которые проецируются из тел современных аннелидов и в некоторых родах образуют листоподобные масштабы, которые покрывают спину, как крыша-в составе, в детальной структуре, в том, как они были прикреплены к телу с помощью « фолликулов » и в общем виде. Некоторые современные аннолиды также развиваются на каждой боковой рядах более длинных щетинок, которые, как Уолкотт, и Баттерфилд считались похожими на Wiwaxia . спинные шипы ^{[ 11 ]} В том числе Halkieriids.

Баттерфилд также утверждал, что Wiwaxia кормящий аппарат вместо того, чтобы быть установленным в середине его «головы», с такой же вероятностью был установлен в двух частях по бокам «головы», расположенного, которое распространено в полихэтах. Он зашел так далеко, что классифицировал Wiwaxia как член современного порядка , Phyllodocida , и указал, что Wiwaxia отсутствие очевидной сегментации не является препятствием для этого, так как некоторые современные полихэты также не показывают сегментации, кроме как во время разработки. ^{[ 11 ]} Позже он отметил, что в уаваксии отсутствуют некоторые особенности полихеты, которые он ожидал бы легко сохранить в окаменелостях, и, следовательно, аннолид стволовой группы , другими словами, эволюционной «тети» современных аннолидов. ^{[ 18 ]}

Конвей Моррис и Пил (1995) в значительной степени приняли аргументы Баттерфилда и рассматривали Wiwaxia как предок или «тети» полихэтов, и сказал, что Баттерфилд сообщил им, что микроскопическая структура Wiwaxia s Sclerites была идентична структуре Bristles of Burgess Shale Shale Shale Shale Shale. Polychaetes burgessochaeta и Canadia . Конвей Моррис и Пил также писали, что один образец Wiwaxia показывал следы небольшой раковины, возможно, остаток, оставшийся от более ранней стадии эволюции животного, и отметил, что одна группа современных полихэтов также имеет то, что может быть рудиментарной оболочкой. Тем не менее, они утверждали, что для кормления Wiwaxia аппарат был гораздо больше похож на моллюсковой радулы . Они также утверждали, что Wiwaxia была довольно тесно связана с и фактически произошла от Halkieriids , поскольку склериты делятся на аналогичные группы, хотя группы Halkieriids были намного меньше и более многочисленны; Они также сказали, что в 1994 году Баттерфилд обнаружил склериты Wiwaxia , которые были явно пустыми. Они представили большой кладограмма, в соответствии с которой: ^{[ 19 ]}

Моллуска

"Сибирский Халкиерид "

	Аннелида

	Канадия

Wiwaxia

Thambetolepis
( Halkieriid )

	Halkieria Evangelista

	Брахиопода

Cladogram: Conway Morris & Peel (1995) ^{[ 19 ]}

Самыми ранними Halkieriids были «сестринская» группа для моллюсков, другими словами, потомки довольно близко связанного общего предка.
Halkieriids, которые Conway Morris обнаружил в пассатете Сириуса Гренландии, « были сестринской» группой для брахиоподов , животных, современные формы, у которых есть двустворчатые раковины, но отличаются от моллюсков в наличии мышечных стеблей и отличительного кормового аппарата, лофофора .
Halkieriid Другим родом , Thambetolepis , была «великая тетя» Аннелидов, а Wiwaxia была «тетя» Аннелидов. ^{[ 19 ]}

Морской биолог Амели Х. Шелтема и соавт. (2003) утверждали, что Wiwaxia кормление очень похож на радусы некоторых современных аплакофоранских моллюсков без оболочки, и что склериты двух групп очень похожи. Они пришли к выводу, что Wiwaxia была членом клады , которая включает в себя моллюски. ^{[ 20 ]} Scheltema также подчеркнула сходство между Wiwaxia и личинками некоторых солизогастеров моллюсков, которые несут итерационные известковые склериты, расположенные в три симметричные боковые зоны. ^{[ 21 ]}

Датский зоолог Дэнни Эйбее-Якобсен утверждал в 2004 году, что у вупаксии не хватает каких-либо персонажей, которые твердо поместят его как полихет или аннолид . Eibye-Jacobsen считал щетину как функцию, разделяемую моллюсков, аннелидами и брахиоподами. Следовательно, даже если Wiwaxia склериты очень похожи на щетину, в которых он сомневался, это не докажет, что близким родственником Wiwaxia самым был Аннелиды. Он также указал, что очень разные числа склеритов в различных зонах Wiwaxia тела не соответствуют какой -либо разумной схеме сегментации; В то время как Eibye-jacobsen не думал, что только это помешает классификации Wiwaxia как полихет, он подумал, что это серьезное возражение, учитывая отсутствие других явных функций полихеты. По его мнению, не было никаких сильных оснований для классификации Wiwaxia как прото-канала или прото-молоску, хотя он думал, что возражения против классификации как прото-канала были сильнее. ^{[ 22 ]}

Баттерфилд вернулся к дебатам в 2006 году, повторив аргументы, которые он представил в 1990 году, чтобы относиться к Wiwaxia как раннюю полихет и добавив, что, в то время как щетинки являются особенностью нескольких групп, они появляются как покрытие над спиной только в полихэтах. ^{[ 16 ]}

Исследование 2012 года, переписанное в рту, обнаружило ряд сходств с моллюсковой радулой и свергли некоторые из лучших аргументов для сродства Аннелида, по -видимому, демонстрируя, что Wiwaxia действительно была моллюской. ^{[ 8 ]}

Возникновение

Випаксия была первоначально описана Г.Ф. Мэтью в 1899 году, ^{[ 23 ]} Из изолированного позвоночника, который был найден ранее в сланце Огиопсиса, и классифицирован как «Orthotheca Corrugata». ^{[ 6 ]} Дальнейшие образцы были обнаружены американским палеонтологом Чарльзом Дулиттлом Уолкоттом в 1911 году в результате одной из его полевых поездок в ближайший сланцевый Берджесс ( Миолингиан , 508 миллионов лет назад ) в канадских Скалистых горах ; Он классифицировал его как член полихеты группы Annelid Worms в своем собственном роде Wiwaxia corrugata , сославшись на сходство с Aphroditidae и Polynoidae . ^{[ 15 ]}

В 1966 и 1967 годах команда, возглавляемая Гарри Б. Уиттингтоном, пересмотрела сланцу Берджесса и обнаружила так много окаменелостей, что потребовались годы, чтобы проанализировать их все. ^{[ 24 ]} Четыреста шестьдесят четыре полных образца Wiwaxia известны из большого кровати Phyllopod , где они составляют 0,88% сообщества. ^{[ 25 ]} В конце концов в 1985 году Саймон Конвей Моррис , тогдашний член команды Уиттингтона, опубликовал подробное описание и пришел к выводу, что Wiwaxia не была полихейтой. ^{[ 6 ]} Все известные образцы поступали из сланца Берджесса до 1991 года, когда из австралийского бассейна Джорджины сообщалось о фрагментарных окаменелостях . ^{[ 26 ]} В 2004 году из одной и той же области сообщалось о дополнительных находках, которые могут представлять два разных вида. ^{[ 10 ]}

Шормозренные образцы известны из кембрийской стадии 3 Сяоаоаоаааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааары; ^{[ 2 ]} Фрагментарные образцы также были обнаружены в Ченгцзян , ^{[ 27 ]} Камбрийская серия 2 депозиты в Гуйчжоу , Китай, ^{[ 28 ]} и в самых нижних миолингских кроватях Китая Кайли , ^{[ 4 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} В средних камбрийских пластах члена Тировице, Бухава Формирование Чешской Республики , ^{[ 31 ]} В нижней части Камбрийской Маунт -Кэп (Макензи горы, Канада), ^{[ 32 ]} В сланце Эму Бэй на острове Кенгуру , Южная Австралия , Верхняя ботомийская стадия Нижнего Камбрия , ^{[ 10 ]} и в средней биоте Синска Синска Сибири , Россия. ^{[ 33 ]} Изолированные склериты также распространены в небольшой углеродистой ископаемом отчете. ^{[ 34 ]} Взятые вместе, эти находки показывают, что у Wiwaxia было действительно космополитическое распределение, происходящее во всех палеолатитудах и в большинстве палеоконсов . ^{[ 4 ]}^{[ 35 ]} Первоначально считалось, что китайский материал представляет отдельный вид; Как и W. Corrugata , он обладал шипами и областями склеритов (хотя он известен только из рассеянных останков), но склериты имеют более высокую плотность ребер, и существует две отдельные толщины ребер (то есть больше и меньше). ^{[ 4 ]} На микроскопическом уровне склериты не отличаются от склерита Берджесс -Слайта или Маунт -Кэп, ^{[ 30 ]} Но китайский материал, по -видимому, развил колючки с раннего возраста, отличив его от W. corrugata . ^{[ 7 ]} Склериты с ручкой из всех трех мест, похоже, принадлежат к другому виду, ^{[ 7 ]}^{[ 30 ]}^{[ 32 ]} и дальнейший вид представлен в месторождениях XiaoShiba. ^{[ 2 ]} Что удивительно, так это ограниченное разнообразие между видами: все имеют фундаментально эквивалентный склеритом, демонстрируя заметную степень морфологического стазиса в течение около 15 мА. ^{[ 2 ]}

Изолированные колючки встречаются чаще, чем склериты в населенных пунктах с плохим потенциалом сохранения , что позволяет предположить, что шипы были более непокорными (или чаще собираются); Тем не менее, в хорошо сохранившихся участках, таких как кровать филлопод , численность позвоночника и склерита сопоставимо, в рассеянных случаях с пропорциями на полных окаменелостях. ^{[ 6 ]}

Младшие колючки возможного происхождения Wiwaxiid были обнаружены из формирования Valongo (Middle Ordovician: Dapingian-Darriwilian) северной Португалии ^{[ 1 ]} и сообщалось, если не описано, из биоты Fezouata . ^{[ 36 ]}

Смотрите также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} Киммиг, Жюльен; Куто, Хелена; Лейбах, Уэйд В.; Либерман, Брюс С. (25 мая 2019 г.). «Окаменелости с мягким телом из верхней формирования валонго (средний ордовик: dapingian-darriwilian) северной Португалии». Наука природы . 106 (5–6): 27. Bibcode : 2019scina.106 ... 27K . doi : 10.1007/s00114-019-1623-z . PMID 31129730 . S2CID 164217158 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Ян, Дж.; Смит, мистер; Лан, Т.; Hou, JB; Чжан, XG (2014). «Шормозренная Wiwaxia из кембрийской стадии 3 Xiaoshiba Lagerstätte» . Научные отчеты . 4 : 4643. BIBCODE : 2014NATSR ... 4E4643Y . doi : 10.1038/srep04643 . PMC 3982170 . PMID 24717918 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Чжан, Жифей; Смит, Мартин Р.; Шу, Деган (2015). «Новая реконструкция склеритома Wiwaxia, с данными от несовершеннолетних Ченгцзян» . Научные отчеты . 5 : 14810. BIBCODE : 2015NATSR ... 514810Z . doi : 10.1038/srep14810 . PMC 4595806 . PMID 26443243 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Чжао, YL; Qian, y.; Li, XS (1994). " Wiwaxia от раннего каймбрийского Кайли для формирования в Тайцзяне, Гийчжоу" Acta palaeontogological Sina 33 (3): 359–3
^ Моррис, Саймон Конвей; Селден, Пол А.; Гюнтер, Глейд; Jamison, Paul G.; Робисон, Ричард А. (2015). «Новые записи таксона типа Слайла из Берджесса из среднего кембрия в Юте» . Журнал палеонтологии . 89 (3): 411–423. Bibcode : 2015Jpal ... 89..411c . doi : 10.1017/jpa.2015.26 . ISSN 0022-3360 . S2CID 55050961 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж Конвей Моррис, С. (1985). «Средний кембрийский метазоан Wiwaxia Corrugata (Matthew) из сланца Burgess и Sogygopsis Shale, Британская Колумбия, Канада». Философские транзакции Королевского общества Лондона б . 307 (1134): 507–582. Bibcode : 1985rsptb.307..507m . doi : 10.1098/rstb.1985.0005 . JSTOR 2396338 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не Смит, М.Р. (2014). «Онтогенция, морфология и таксономия тихой паутины" Wiwaxia " . Палеонтология . 57 (1): 215–229. Bibcode : 2014palgy..57..215s . doi : 10.1111/pala.12063 . S2CID 84616434 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Смит, М.Р. (2012). «Ротовые части сланцевых окаменелостей Берджесса одонтогрессии и виовины : последствия для наследственной моллюсковой радулы» . Труды Королевского общества б . 279 (1745): 4287–4295. doi : 10.1098/rspb.2012.1577 . PMC 3441091 . PMID 22915671 .
^ «Wiwaxia corrugata» . Берджесс Сланец . Королевский музей Онтарио.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Портер, SM (май 2004 г.). «Halkieriids в средних кембрийских фосфатических известняках из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. Bibcode : 2004jpal ... 78..574p . Citeseerx 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.co; 2 . S2CID 131557288 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Баттерфилд, Нью -Джерси (1990). «Переоценка загадочной сланцевой ископаемой Бурджесс -сланца Wiwaxia corrugata (Матфея) и его связь с полихет -канадской спиноза . Walcott». Палеобиология . 16 (3): 287–303. Bibcode : 1990pbio ... 16..287b . doi : 10.1017/s0094837300010009 . JSTOR 2400789 . S2CID 88100863 .
^ Паркер, AR (1998-06-07). «Цвет у Берджесс -сланцевых животных и влияние света на эволюцию в кембрийском» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1400): 967–972. doi : 10.1098/rspb.1998.0385 . ISSN 0962-8452 . PMC 1689164 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Смит, Мартин Р. (2014). «Онтогенция, морфология и таксономия тихой паутины" Wiwaxia " . Палеонтология . 57 (1): 215–229. Bibcode : 2014palgy..57..215s . doi : 10.1111/pala.12063 . S2CID 84616434 .
^ Budd, GE (2003). «Запись о ископаемых кембрийских ископаемых и происхождение Phyla» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. doi : 10.1093/icb/43.1.157 . PMID 21680420 . S2CID 41959378 . Получено 2006-08-20 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Уолкотт, CD (1911). «Средняя кембрийская аннелиды. Камбрийская геология и палеонтология, II». Смитсоновские разные коллекции . 57 : 109–144.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Баттерфилд, Нью -Джерси (2006). группы стеблей «Зацепите черви : ископаемые лофотрохозои в сланце Берджесса» . Биологии . 28 (12): 1161–1166. doi : 10.1002/bies.20507 . PMID 17120226 . S2CID 29130876 . Архивировано из оригинала 2011-08-13 . Получено 2008-08-06 .
^ Conway Morris, S. & Peel, JS (июнь 1990 г.). «Сформулированные Halkieriids из нижнего кембрия Северной Гренландии». Природа . 345 (6278): 802–805. Bibcode : 1990natur.345..802m . doi : 10.1038/345802a0 . S2CID 4324153 .
^ Баттерфилд, Нью -Джерси (2003). «Исключительное сохранение ископаемых и кембрийский взрыв» . Интеграция Компонент Биол . 43 (1): 166–177. doi : 10.1093/icb/43.1.166 . PMID 21680421 . S2CID 38973589 . Получено 2006-12-02 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Conway Morris, S. & Peel, JS (1995). «Шормозренные Halkieriids из нижнего кембрия в Северной Гренландии и их роль в ранней эволюции протостома». Философские транзакции Королевского общества б . 347 (1321): 305–358. Bibcode : 1995rsptb.347..305c . doi : 10.1098/rstb.1995.0029 . JSTOR 55950 .
^ Scheltema, ах; Керт, К.; Kuzirian, AM (2003). «Оригинальная моллуска -радула: сравнения среди Aplacophora, Polyplacophora, Gastropoda и кембрийской ископаемой Wiwaxia corrugata » . Журнал морфологии . 257 (2): 219–245. doi : 10.1002/jmor.10121 . PMID 12833382 . S2CID 32940079 . Архивировано из оригинала 2012-12-08 . Получено 2008-08-05 .
^ Scheltema, ах; Иванов, Д.Л. (2002). «Аплакофорановая постларва с итерационными дорсальными группами спикул и скелетных сходств с палеозойскими окаменелостями». БИОЛОГИЯ БЕЗОПАСНОСТИ . 121 : 1–10. doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00124.x .
^ Eibye-Jacobsen, D. (2004). «Переоценка Wiwaxia и полихэты сланца Берджесса». Летая . 37 (3): 317–335. Bibcode : 2004Letha..37..317e . doi : 10.1080/00241160410002027 .
^ Мэтью, GF (1899). «Исследования на кембрийской фауне, № 3. - Верхняя кембрийская фауна, гора Стивен, Британская Колумбия. - Трилобиты и черви». Философские транзакции Королевского общества . 5 : 39–68.
^ Гулд, С.Дж. (1990). Прекрасная жизнь . Лондон: радиус Хатчинсона. с. 77, 189. ISBN 978-0-09-174271-3 .
^ Карон, Жан-Бернард; Джексон, Дональд А. (октябрь 2006 г.). «Тафономия из сообщества Большого Филлопод, Берджесс -Слайл». Палаис . 21 (5): 451–65. Bibcode : 2006palai..21..451c . doi : 10.2110/palo.2003.p05-070r . JSTOR 20173022 . S2CID 53646959 .
^ Southgate, PN & Shergold, JH (1991). «Применение стратиграфических концепций последовательности к среднему кембрийскому фосфогенезу, бассейн Джорджины, Австралия». Журнал австралийской геологии и геофизики . 12 : 119–144.
^ Чжао, ФК; Смит, мистер; Инь, З.-Дж.; Zeng, H.; HU, S.-X; Li, G.-X.; Чжу, М.-Ю. (2015). «Первый отчет о Wiwaxia от кембрийского Ченгцзяна Лагерстятт» . Геологический журнал . 152 (2): 378–382. Bibcode : 2015geom..152..378Z . doi : 10.1017/s0016756814000648 . S2CID 129654292 .
^ Солнце, HJ; Чжао, YL; Пэн, Дж.; Ян, YN (2014). «Новый материал Wiwaxia из формации Цинхсутунга (Камбрийская серия 2) Восточного Гуйчжоу, Китай». Геологический журнал . 151 (2): 339–348. Bibcode : 2014geom..151..339S . doi : 10.1017/s0016756813000216 . S2CID 131422014 .
^ Yuanlong, Z.; Маоян, Чжу; Бэбкок, Ле; Jinliang, Y.; Петрушка, RL; Джин, П.; Синьлиан, Y.; Юэ В. (2005). «Kaili Biota: тафономическое окно о диверсификации метазой от базального среднего кембрия: Гуйчжоу, Китай». Acta Geologica Sinica - английское издание . 79 (6): 751–765. Bibcode : 2005acgls..79..751z . doi : 10.1111/j.1755-6724.2005.tb00928.x . S2CID 128691091 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Харви, Т.; Ortega-Hernández, J.; Лин, J.-P.; Yuanlong, Z.; Баттерфилд, Нью -Джерси (2011). «Берджесс сланцевого типа микрофоссий из средней Камбрийской формы Кайли, провинция Гуйчжоу, Китай» . Acta Palaeontologica Polonica . 57 (2): 423–436. doi : 10.4202/app.2011.0028 . S2CID 56212659 .
^ Крафт, Петр; Фатка, Олдрич (август 2009 г.). « Эльдония и виовиния из кембрийского района Барранда (Чешская Республика)» (PDF) . В Смит, Мартин Р.; О'Брайен, Лорна Дж.; Карон, Жан-Бернард (ред.). Абстрактный том . Международная конференция по взрыву кембрийского взрыва (Walcott 2009) . Торонто, Онтарио, Канада: Консорциум Сланце Берджесса (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN 978-0-9812885-1-2 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Баттерфилд, Нью -Джерси (1994). «Окаменелости из Берджесса сланцевого типа из нижней кембрийской неглубокой последовательности в северо-западной Канаде». Природа . 369 (6480): 477–479. Bibcode : 1994natur.369..477b . doi : 10.1038/369477A0 . S2CID 4326311 .
^ Авантсов, А.Ю.; Zhuravlev, A.Yu.; Legutaa, Av; Красилов, Вирджиния; Мельниковаа, LM; Usintskaya, GT (2005). «Палеоэкология ранней кембрийской синск -биоты с сибирской платформы» Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология 220 (1–2): 69–8 Bibcode : 2005ppp ... 220 ... 69i Doi : 10.1016/ j.palie.2004.01.0
^ Баттерфилд, Нью -Джерси; Харви, THP (2011). «Маленькие углеродистые окаменелости (SCFS): новая мера ранней палеозойской палеобиологии». Геология . 40 (1): 71–74. Bibcode : 2012geo .... 40 ... 71b . doi : 10.1130/g32580.1 .
^ Смит, Мартин Р.; Кьюз, Гарет М.Г.; Варгас, Мария С.; Parra, Philip (2015). сказал PDF . Летая . 49 (3) (3): 393–3 doi : 10.111/пусть .
^ Ван Рой, Питер; Бриггс, Дерек, Эг; Гейнс, Роберт Р. (сентябрь 2015 г.). «Окаменелости Фезуата Марокко; необычайная запись морской жизни в раннем ордовике» . Журнал геологического общества . 172 (5): 541–549. BIBCODE : 2015JGSOC.172..541V . doi : 10.1144/jgs2015-017 . S2CID 129319753 .

Внешние ссылки

« Wiwaxia corrugata » . Берджесс -сланцевая галерея ископаемых . Виртуальный музей Канады. 2011. Архивировано из оригинала 2020-11-12.
"Orthrozanclus Reburrus" . Pharyngula (блог). 2007-03-02.

[Kimming-etal-2019-1] Jump up to: ^а ^{беременный} Киммиг, Жюльен; Куто, Хелена; Лейбах, Уэйд В.; Либерман, Брюс С. (25 мая 2019 г.). «Окаменелости с мягким телом из верхней формирования валонго (средний ордовик: dapingian-darriwilian) северной Португалии». Наука природы . 106 (5–6): 27. Bibcode : 2019scina.106 ... 27K . doi : 10.1007/s00114-019-1623-z . PMID 31129730 . S2CID 164217158 .

[Yang-etal-2014-2] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Ян, Дж.; Смит, мистер; Лан, Т.; Hou, JB; Чжан, XG (2014). «Шормозренная Wiwaxia из кембрийской стадии 3 Xiaoshiba Lagerstätte» . Научные отчеты . 4 : 4643. BIBCODE : 2014NATSR ... 4E4643Y . doi : 10.1038/srep04643 . PMC 3982170 . PMID 24717918 .

[Zhang-Smith-Shu-2015-3] Jump up to: ^а ^{беременный} Чжан, Жифей; Смит, Мартин Р.; Шу, Деган (2015). «Новая реконструкция склеритома Wiwaxia, с данными от несовершеннолетних Ченгцзян» . Научные отчеты . 5 : 14810. BIBCODE : 2015NATSR ... 514810Z . doi : 10.1038/srep14810 . PMC 4595806 . PMID 26443243 .

[Zhao1994-4] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Чжао, YL; Qian, y.; Li, XS (1994). " Wiwaxia от раннего каймбрийского Кайли для формирования в Тайцзяне, Гийчжоу" Acta palaeontogological Sina 33 (3): 359–3

[5] Моррис, Саймон Конвей; Селден, Пол А.; Гюнтер, Глейд; Jamison, Paul G.; Робисон, Ричард А. (2015). «Новые записи таксона типа Слайла из Берджесса из среднего кембрия в Юте» . Журнал палеонтологии . 89 (3): 411–423. Bibcode : 2015Jpal ... 89..411c . doi : 10.1017/jpa.2015.26 . ISSN 0022-3360 . S2CID 55050961 .

[ConwayMorris1985-6] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж Конвей Моррис, С. (1985). «Средний кембрийский метазоан Wiwaxia Corrugata (Matthew) из сланца Burgess и Sogygopsis Shale, Британская Колумбия, Канада». Философские транзакции Королевского общества Лондона б . 307 (1134): 507–582. Bibcode : 1985rsptb.307..507m . doi : 10.1098/rstb.1985.0005 . JSTOR 2396338 .

[Smith2014-7] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не Смит, М.Р. (2014). «Онтогенция, морфология и таксономия тихой паутины" Wiwaxia " . Палеонтология . 57 (1): 215–229. Bibcode : 2014palgy..57..215s . doi : 10.1111/pala.12063 . S2CID 84616434 .

[Smith2012-8] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Смит, М.Р. (2012). «Ротовые части сланцевых окаменелостей Берджесса одонтогрессии и виовины : последствия для наследственной моллюсковой радулы» . Труды Королевского общества б . 279 (1745): 4287–4295. doi : 10.1098/rspb.2012.1577 . PMC 3441091 . PMID 22915671 .

[9] «Wiwaxia corrugata» . Берджесс Сланец . Королевский музей Онтарио.

[Porter2004HalkieriidsMidCambrianAustralia-10] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Портер, SM (май 2004 г.). «Halkieriids в средних кембрийских фосфатических известняках из Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. Bibcode : 2004jpal ... 78..574p . Citeseerx 10.1.1.573.6134 . doi : 10.1666/0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.co; 2 . S2CID 131557288 .

[Butterfield1990-11] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Баттерфилд, Нью -Джерси (1990). «Переоценка загадочной сланцевой ископаемой Бурджесс -сланца Wiwaxia corrugata (Матфея) и его связь с полихет -канадской спиноза . Walcott». Палеобиология . 16 (3): 287–303. Bibcode : 1990pbio ... 16..287b . doi : 10.1017/s0094837300010009 . JSTOR 2400789 . S2CID 88100863 .

[12] Паркер, AR (1998-06-07). «Цвет у Берджесс -сланцевых животных и влияние света на эволюцию в кембрийском» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1400): 967–972. doi : 10.1098/rspb.1998.0385 . ISSN 0962-8452 . PMC 1689164 .

[SmithDryad-13] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Смит, Мартин Р. (2014). «Онтогенция, морфология и таксономия тихой паутины" Wiwaxia " . Палеонтология . 57 (1): 215–229. Bibcode : 2014palgy..57..215s . doi : 10.1111/pala.12063 . S2CID 84616434 .

[14] Budd, GE (2003). «Запись о ископаемых кембрийских ископаемых и происхождение Phyla» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. doi : 10.1093/icb/43.1.157 . PMID 21680420 . S2CID 41959378 . Получено 2006-08-20 .

[Walcott1911-15] Jump up to: ^а ^{беременный} Уолкотт, CD (1911). «Средняя кембрийская аннелиды. Камбрийская геология и палеонтология, II». Смитсоновские разные коллекции . 57 : 109–144.

[Butterfield2006-16] Jump up to: ^а ^{беременный} Баттерфилд, Нью -Джерси (2006). группы стеблей «Зацепите черви : ископаемые лофотрохозои в сланце Берджесса» . Биологии . 28 (12): 1161–1166. doi : 10.1002/bies.20507 . PMID 17120226 . S2CID 29130876 . Архивировано из оригинала 2011-08-13 . Получено 2008-08-06 .

[ConwayMorrisPeel1990-17] Conway Morris, S. & Peel, JS (июнь 1990 г.). «Сформулированные Halkieriids из нижнего кембрия Северной Гренландии». Природа . 345 (6278): 802–805. Bibcode : 1990natur.345..802m . doi : 10.1038/345802a0 . S2CID 4324153 .

[Butterfield2003-18] Баттерфилд, Нью -Джерси (2003). «Исключительное сохранение ископаемых и кембрийский взрыв» . Интеграция Компонент Биол . 43 (1): 166–177. doi : 10.1093/icb/43.1.166 . PMID 21680421 . S2CID 38973589 . Получено 2006-12-02 .

[ConwayMorrisPeel1995-19] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Conway Morris, S. & Peel, JS (1995). «Шормозренные Halkieriids из нижнего кембрия в Северной Гренландии и их роль в ранней эволюции протостома». Философские транзакции Королевского общества б . 347 (1321): 305–358. Bibcode : 1995rsptb.347..305c . doi : 10.1098/rstb.1995.0029 . JSTOR 55950 .

[20] Scheltema, ах; Керт, К.; Kuzirian, AM (2003). «Оригинальная моллуска -радула: сравнения среди Aplacophora, Polyplacophora, Gastropoda и кембрийской ископаемой Wiwaxia corrugata » . Журнал морфологии . 257 (2): 219–245. doi : 10.1002/jmor.10121 . PMID 12833382 . S2CID 32940079 . Архивировано из оригинала 2012-12-08 . Получено 2008-08-05 .

[Scheltema2002-21] Scheltema, ах; Иванов, Д.Л. (2002). «Аплакофорановая постларва с итерационными дорсальными группами спикул и скелетных сходств с палеозойскими окаменелостями». БИОЛОГИЯ БЕЗОПАСНОСТИ . 121 : 1–10. doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00124.x .

[EibyeJacobsen2004-22] Eibye-Jacobsen, D. (2004). «Переоценка Wiwaxia и полихэты сланца Берджесса». Летая . 37 (3): 317–335. Bibcode : 2004Letha..37..317e . doi : 10.1080/00241160410002027 .

[23] Мэтью, GF (1899). «Исследования на кембрийской фауне, № 3. - Верхняя кембрийская фауна, гора Стивен, Британская Колумбия. - Трилобиты и черви». Философские транзакции Королевского общества . 5 : 39–68.

[24] Гулд, С.Дж. (1990). Прекрасная жизнь . Лондон: радиус Хатчинсона. с. 77, 189. ISBN 978-0-09-174271-3 .

[Caron2006-25] Карон, Жан-Бернард; Джексон, Дональд А. (октябрь 2006 г.). «Тафономия из сообщества Большого Филлопод, Берджесс -Слайл». Палаис . 21 (5): 451–65. Bibcode : 2006palai..21..451c . doi : 10.2110/palo.2003.p05-070r . JSTOR 20173022 . S2CID 53646959 .

[26] Southgate, PN & Shergold, JH (1991). «Применение стратиграфических концепций последовательности к среднему кембрийскому фосфогенезу, бассейн Джорджины, Австралия». Журнал австралийской геологии и геофизики . 12 : 119–144.

[27] Чжао, ФК; Смит, мистер; Инь, З.-Дж.; Zeng, H.; HU, S.-X; Li, G.-X.; Чжу, М.-Ю. (2015). «Первый отчет о Wiwaxia от кембрийского Ченгцзяна Лагерстятт» . Геологический журнал . 152 (2): 378–382. Bibcode : 2015geom..152..378Z . doi : 10.1017/s0016756814000648 . S2CID 129654292 .

[Sun2013-28] Солнце, HJ; Чжао, YL; Пэн, Дж.; Ян, YN (2014). «Новый материал Wiwaxia из формации Цинхсутунга (Камбрийская серия 2) Восточного Гуйчжоу, Китай». Геологический журнал . 151 (2): 339–348. Bibcode : 2014geom..151..339S . doi : 10.1017/s0016756813000216 . S2CID 131422014 .

[Yuanlong2005-29] Yuanlong, Z.; Маоян, Чжу; Бэбкок, Ле; Jinliang, Y.; Петрушка, RL; Джин, П.; Синьлиан, Y.; Юэ В. (2005). «Kaili Biota: тафономическое окно о диверсификации метазой от базального среднего кембрия: Гуйчжоу, Китай». Acta Geologica Sinica - английское издание . 79 (6): 751–765. Bibcode : 2005acgls..79..751z . doi : 10.1111/j.1755-6724.2005.tb00928.x . S2CID 128691091 .

[Harvey2011-30] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Харви, Т.; Ortega-Hernández, J.; Лин, J.-P.; Yuanlong, Z.; Баттерфилд, Нью -Джерси (2011). «Берджесс сланцевого типа микрофоссий из средней Камбрийской формы Кайли, провинция Гуйчжоу, Китай» . Acta Palaeontologica Polonica . 57 (2): 423–436. doi : 10.4202/app.2011.0028 . S2CID 56212659 .

[Kraft&Fatka2009-31] Крафт, Петр; Фатка, Олдрич (август 2009 г.). « Эльдония и виовиния из кембрийского района Барранда (Чешская Республика)» (PDF) . В Смит, Мартин Р.; О'Брайен, Лорна Дж.; Карон, Жан-Бернард (ред.). Абстрактный том . Международная конференция по взрыву кембрийского взрыва (Walcott 2009) . Торонто, Онтарио, Канада: Консорциум Сланце Берджесса (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN 978-0-9812885-1-2 .

[Butterfield1994-32] Jump up to: ^а ^{беременный} Баттерфилд, Нью -Джерси (1994). «Окаменелости из Берджесса сланцевого типа из нижней кембрийской неглубокой последовательности в северо-западной Канаде». Природа . 369 (6480): 477–479. Bibcode : 1994natur.369..477b . doi : 10.1038/369477A0 . S2CID 4326311 .

[Ivantsov2005-33] Авантсов, А.Ю.; Zhuravlev, A.Yu.; Legutaa, Av; Красилов, Вирджиния; Мельниковаа, LM; Usintskaya, GT (2005). «Палеоэкология ранней кембрийской синск -биоты с сибирской платформы» Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология 220 (1–2): 69–8 Bibcode : 2005ppp ... 220 ... 69i Doi : 10.1016/ j.palie.2004.01.0

[Butterfield2011-34] Баттерфилд, Нью -Джерси; Харви, THP (2011). «Маленькие углеродистые окаменелости (SCFS): новая мера ранней палеозойской палеобиологии». Геология . 40 (1): 71–74. Bibcode : 2012geo .... 40 ... 71b . doi : 10.1130/g32580.1 .

[35] Смит, Мартин Р.; Кьюз, Гарет М.Г.; Варгас, Мария С.; Parra, Philip (2015). сказал PDF . Летая . 49 (3) (3): 393–3 doi : 10.111/пусть .

[36] Ван Рой, Питер; Бриггс, Дерек, Эг; Гейнс, Роберт Р. (сентябрь 2015 г.). «Окаменелости Фезуата Марокко; необычайная запись морской жизни в раннем ордовике» . Журнал геологического общества . 172 (5): 541–549. BIBCODE : 2015JGSOC.172..541V . doi : 10.1144/jgs2015-017 . S2CID 129319753 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]