Половые различия в сенсорных системах
Говорят, что организм является половым диморфизмом , когда представители мужского и женского пола имеют анатомические различия в таких особенностях, как размер тела, окраска или орнамент, но игнорируют различия репродуктивных органов. Половой диморфизм обычно является продуктом полового отбора , причем выбор самок приводит к сложным украшениям самцов (например, хвосты самцов павлинов), а конкуренция между самцами приводит к развитию конкурентного вооружения (например, рога у самцов лосей). Однако эволюционный отбор воздействует и на сенсорные системы, которые реципиенты используют для восприятия внешних стимулов. Если преимущества восприятия для одного и другого пола различны, могут возникнуть половые различия в сенсорных системах . Например, подача сигналов самками, используемых для привлечения партнеров, может оказывать избирательное давление на самцов, заставляя их улучшать их способность обнаруживать эти сигналы. В результате только самцы этого вида разовьют специализированные механизмы, помогающие обнаруживать женский сигнал. В этой статье использованы примеры половых различий в обонятельной, [ 1 ] визуальный, [ 2 ] и слуховая система [ 3 ] различных организмов, чтобы показать, как возникают половые различия в сенсорных системах, когда улучшение восприятия определенных внешних стимулов приносит пользу одному полу, а не другому. В каждом случае форма полового различия отражает функцию, которую оно выполняет с точки зрения повышения репродуктивного успеха.
Обонятельная система бабочки-сфинкса
[ редактировать ]Самцы бабочек-сфинксов Manduca sexta полагаются на выделяемые самками половые феромоны , чтобы управлять типичным зигзагообразным поведением полета, используемым для поиска партнеров. [ 4 ] Хотя и самцы, и самки реагируют на обонятельные сигналы растения-хозяина, чтобы найти источники пищи, обнаружение половых феромонов и реакция на них, по-видимому, специфичны для самцов. Самцы, которые лучше распознают женские половые феромоны, могут быстрее находить сигнальных самок, обеспечивая им репродуктивное преимущество. Поскольку самки не имеют такого преимущества из-за того, что обонятельная система более чувствительна к феромонам, улучшенное обнаружение феромонов развилось только в обонятельной системе самцов M. sexta . Три основных половых различия заключаются в следующем:
1) Усики самцов увеличены и содержат удлиненные сенсиллы (органы чувств), которых нет у самок. [ 1 ] Феромон вызывает мужскую реакцию , стимулируя мужские специфичные рецепторные клетки на большом количестве этих сенсилл , которые расположены на жгутике усиков. [ 1 ] Половодиморфные сенсиллы называются трихоидными сенсиллами мужского типа 1, типом волосоподобных обонятельных сенсилл . [ 1 ] Напротив, на жгутиках женских усиков отсутствуют выступы трихоидных сенсилл, из-за чего мужские усики кажутся больше и более похожими на перья. Каждая трихоидная сенсилла иннервируется двумя мужскими специфическими обонятельными рецепторными клетками, причем каждая клетка настроена (наиболее чувствительна) на один из двух основных химических компонентов феромона . [ 5 ] Развивая более крупные, специфичные для феромонов рецепторы в периферической обонятельной системе, самцы M. sexta обладают улучшенной чувствительностью к женским феромонам, что улучшает обнаружение партнера.
2) Существует также половая разница в нейронной основе обнаружения феромонов. У ряда видов насекомых центры обонятельной обработки первого порядка в нейропиле усиков . содержат структуру, называемую у самцов макрогломерулой [ 6 ] [ 7 ] Такая структура, называемая у этого вида макрогломерулярным комплексом, была идентифицирована в усиковой доле M. sexta , и было обнаружено, что аксоны мужских специфичных обонятельных рецепторных клеток, обнаруженных в трихоидных сенсиллах, проецируются исключительно на макрогломерулярный комплекс. [ 8 ] [ 9 ] Кроме того, все нейроны усиков, которые реагируют на половой феромон, также имеют ответвления к макрогломерулярному комплексу, что дает больше доказательств того, что он играет ключевую роль в обработке сенсорной информации о феромонах у мужчин. [ 8 ]
3) Наконец, есть доказательства того, что мужская антеннальная доля содержит специфичные для мужчин проекционные нейроны макрогломерулярного комплекса, которые передают информацию о феромонах в высшие структуры мозга в протоцеребруме. [ 10 ] Поскольку у мужчин имеется значительно большая популяция нейронов медиальной группы антеннальных долей, считается, что некоторые из этих дополнительных нейронов могут принадлежать к этому специфичному для мужчин классу. [ 10 ] Канзаки и др. с тех пор охарактеризовали реакции и структуры некоторых из этих проекционных нейронов и обнаружили, что проекционные нейроны с дендритными разветвлениями в макрогломерулярном комплексе и обычных клубочках возбуждаются или тормозятся различными стимулами (феромональными и неферомональными стимулами соответственно). [ 8 ] Эти свойства избирательного ответа указывают на то, что вероятна особая роль в передаче информации о феромонах.
Перечисленные выше особенности самцов, обнаруженные на уровнях первичного обнаружения и нейронной обработки у M. sexta , демонстрируют, как у самцов этого вида развились половые различия в сенсорной системе, которые улучшают их способность обнаруживать и определять местонахождение самок.
Зрительная система мух
[ редактировать ]Половые различия в зрительной системе мух чрезвычайно распространены: самцы обычно обладают особыми особенностями глаз. [ 2 ] [ 11 ] [ 12 ] Мухи семейства Bibionidae демонстрируют особенно заметный диморфизм: у самцов большие спинные глаза, отсутствующие у самок. [ 2 ]
Однако женские глаза и вентральные глаза самцов очень похожи, что позволяет предположить, что спинные глаза самцов выполняют какую-то дополнительную, специфичную для пола функцию. Исследования визуально управляемого поведения мух показывают, что спинные глаза самцов могут быть специализированы для обнаружения и поимки самок, за что между самцами существует большая конкуренция. [ 2 ] [ 12 ] [ 13 ] Работа Йохена Цейла в 1970-х и 80-х годах продемонстрировала, что спинные глаза бибионид функционально адаптированы для обнаружения партнера во время высокоскоростной погони самок по трем основным причинам.
1) Во-первых, дорсальные глаза самцов содержат значительно более длинные рабдомеры (основные светочувствительные органеллы в омматидиях глаз - в 2–3 раза длиннее у самцов), чем те, которые обнаружены в женских глазах или вентральных глазах самцов. [ 2 ]
увеличивается . 2) Во-вторых, увеличенная сетчатка, заметная в дорзальных глазах мужчин, характеризуется большим диаметром фасеток, чем в вентральных и женских глазах мужчин, а это означает, что площадь апертуры каждой фасетки [ 2 ]
3) В-третьих, Зейл смог измерить межмышечные углы, освещая головы мух так, что свет распространялся антидромно вверх по рабдомерам . Этот метод показал, что дорсальные глаза самцов имеют меньшие межомматидиальные углы и другое расположение рабдомеров , чем вентральные или женские глаза. [ 2 ]
На функциональном уровне увеличенная апертуры площадь и большая длина рабдомера служат повышению эффективности захвата фотонов глазу самца в дорсальном . [ 2 ] Кроме того, меньшие омматидиальные углы и различное расположение рабдомеров, наблюдаемые в дорсальных глазах, имеют центральное значение для функции дорсального глаза, поскольку они представляют собой глаза нейронной суперпозиции, а это означает, что нейронный пул информации из соседних омматидий используется для повышения чувствительности. [ 14 ] Используя модель, которая учитывает более длинные рабдомеры, больший диаметр фасеток, меньшие омматидиальные углы и нейронную суперпозицию, Зейл показывает, что дорсальный глаз самцов способен обнаруживать мелкие объекты на однородном фоне на гораздо большем расстоянии, чем вентральный или женский глаз. . [ 2 ] Оптические свойства более длинных рабдомеров , увеличенного диаметра фасеток и меньших омматидиальных углов также помогают обнаруживать мелкие объекты за счет увеличения разрешения до шести раз по сравнению с вентральными или женскими глазами, если принять во внимание пул нейронов, возникающий в результате суперпозиции. [ 2 ] Большая чувствительность к небольшим изменениям освещенности из-за более длинных рабдомеров и увеличенного диаметра фасеток в сочетании со способностью обнаруживать самок на больших расстояниях с более высоким разрешением позволяет самцам мух -бибионид искать самок при более низких уровнях освещенности (большую часть дня) и быстро реагировать на присутствие самки, чтобы поймать ее и инициировать «брак путем поимки», который происходит в этом семействе мух. [ 2 ] В отличие от других семейств мух, [ 11 ] крайний диморфизм, наблюдаемый у бибионид, может быть особенно актуальным, поскольку эти виды не роятся под ориентиром, в результате чего движение самок становится относительно непредсказуемым. [ 2 ] Как и в приведенном выше примере с обонянием, функциональные последствия половых различий у бибионид связаны с половым поведением, для которого эти половые различия играют ключевую адаптивную роль.
Слуховая система лягушек
[ редактировать ]Хорошо известно, что слуховая система бесхвостых животных хорошо приспособлена к обнаружению видоспецифичных вокализаций и что поведенческая реакция на эти вокализации часто различается в зависимости от пола. Было обнаружено, что половые различия в слуховых системах лежат в основе такого гендерно-специфического поведения у многих видов. [ 3 ] [ 15 ] В одном особенно хорошо изученном примере Питер Наринс и его коллеги изучили половые различия в слуховой системе пуэрто-риканской дождевой лягушки Eleutherodactylus coqui , у которой самцы издают двухнотный видоспецифичный крик . У E. coqui крик не только видоспецифичен, но и разделен на половые компоненты. Двухнотный сигнал, от которого лягушка «coqui» получила свое название, состоит из ноты «Co» длительностью 100 мс на частоте около 1,2 кГц, за которой следует гораздо более длительная нота «Qui» на частоте около 2 кГц. [ 3 ] Самцы этого вида используют этот призыв как для защиты территории, так и для привлечения партнера, при этом нота «Ки» часто выпадает при агрессивном взаимодействии между самцами. [ 3 ] Используя эксперименты по воспроизведению, Наринс и др. обнаружили, что мужчины и женщины реагируют на разные аспекты вызова: мужчины демонстрируют сильный голосовой ответ на вызовы, содержащие ноты «Ко», а женщин преимущественно привлекают звонки, содержащие ноты «Ки». [ 3 ] Поскольку периферическая слуховая система бесхвостых животных участвует в обнаружении временных и спектральных особенностей криков самцов, [ 16 ] Последующие эксперименты были проведены на двух слуховых органах внутреннего уха : сосочке амфибии и базилярном сосочке. [ 17 ] Три основных различия, обнаруженные в слуховой системе, помогают объяснить, почему на механистическом уровне самцы и самки E. coqui чувствительны к разным нотам мужского крика.
1) Электрофизиологические записи восьмого черепного нерва мужчин и женщин показывают, что первичные слуховые нейроны обоих полов максимально возбуждаются разными частотами. Из трех основных классов первичных слуховых единиц (низкочастотных, среднечастотных и высокочастотных) высокочастотные у женщин настроены (максимально чувствительны) на звуки примерно 2 кГц (частота ноты «Ки»), тогда как те же единицы у мужчин настроены на частоту >3 кГц. [ 3 ] С другой стороны, среднечастотные блоки настроены примерно на 1,2 кГц (частота ноты «Со») у мужчин и на значительно более низкие частоты у женщин. [ 3 ] Повышенная чувствительность самок к ноте «Ки», а у самцов к ноте «Ко» объясняет разницу в поведенческой реакции представителей каждого пола на биологически значимую ноту призыва. Считается, что низкочастотные и среднечастотные единицы происходят из сосочка амфибии, тогда как высокочастотные единицы соответствуют базилярному сосочку. [ 18 ] Хотя для низкочастотных единиц не было обнаружено никаких различий, половые различия в ответах на средне- и высокочастотные единицы позволяют предположить, что может существовать нейронная основа для избирательности ноты «Со» самцов в сосочках амфибий, а для избирательности ноты «Ки» самок в сосочках амфибий. базилярный сосочек.
2) При измерении значений Q10 также было обнаружено, что нервные волокна, иннервирующие базилярный сосочек у мужчин, настроены более остро, чем у женщин. [ 19 ] Поскольку нота «Ки» представляет собой широкополосный сигнал с повышением частоты, создается впечатление, что волокна, иннервирующие женский базилярный сосочек, лучше подходят для обнаружения этого компонента звука. [ 20 ] Резкая настройка у самцов снижает селективность самцов к ноте «Ки», тогда как сравнительно широкая настройка у самок подходит для обнаружения нот «Ки», нацеленных на самок для привлечения партнера.
3) Наконец, существуют половые различия в чувствительности к продолжительности звонка: самцы демонстрируют наибольшую реакцию на звонки длительностью 100 мс, что примерно соответствует продолжительности более короткой ноты «Со» звонка. [ 21 ] Записи мужских клеток полукруглого тора привели к выявлению клеток, которые преимущественно реагируют на стимулы длительностью 100-150 мс и частотой 1000 Гц (частота ноты «Со»). [ 19 ] Подобные записи волокон восьмого черепного нерва не обнаружили эквивалентных клеток, чувствительных к продолжительности. Открытие чувствительных к длительности «выключенных ячеек» (они срабатывают при прекращении сигнала) у самцов является свидетельством нейронной основы предпочтения самцами нот длины «Co» и согласуется с другими исследованиями, которые обнаружили чувствительные клетки на предпочтительную длительность стимулов в полукруглом торе других бесхвостых. [ 22 ] Хотя чувствительные к длительности клетки, которые реагируют преимущественно на более длинные стимулы, не были идентифицированы у самок, это открытие показывает, что могут существовать специфичные для самцов клетки, которые помогают объяснить усиленную реакцию самцов на короткие, агрессивные ноты «Co» у E. coqui .
В целом, пол-специфичные различия в настройке первичных слуховых нейронов базилярного сосочка и чувствительных к длительности клеток в полукруглом торе самцов предполагают механизм, объясняющий пол-специфическое ответное поведение, наблюдаемое у E. coqui . Подобно половым различиям в обонятельной системе M. sexta и в зрительной системе бибионид, половые различия в слуховой системе E. coqui приносят пользу получателям на функциональном уровне за счет максимизации чувствительности к агрессивным сигналам или сигналам влечения к партнеру в зависимости от пола особей. приемник и какой сигнал имеет значение. Во всех трех системах сенсорные системы самцов и самок по-разному приспособлены к получению биологически полезных и полезных для выживания или размножения сигналов.
Другие известные примеры
[ редактировать ]- Обоняние. Дифференциальная экспрессия генов белков-переносчиков усиков у самцов и самок комаров. [ 23 ] Поскольку только самки этого вида ищут хозяев, чтобы получить кровь, ожидается, что самки будут выражать различия в белковых молекулах, используемых при поиске хозяина. Были обнаружены половые различия в устойчивых уровнях некоторых генов белков-носителей усиков, но специфичные для женщин гены белков-носителей усиков еще не идентифицированы. [ 23 ]
- Половые различия в сенсорных системах человека . [ нужна ссылка ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Санес Дж. Р. и Хильдебранд Дж. Г. 1976. Строение и развитие усиков мотылька Manduca sexta . Девель. Биол., 51:282-299.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Цайль, Йохен. 1983. Половой диморфизм зрительной системы мух: сложные глаза и суперпозиция нейронов у Bibionidae (Diptera). Журнал сравнительной физиологии. 150:379-393.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Наринс, П. и Р. Капраника. 1976. Половые различия в слуховой системе квакши Eleutherodactylus coqui . Наука, 192:378-380.
- ^ Шнайдерман, А.М., Хильдебранд, Дж.Г., Бреннан, М.М., Тумлинсон, Дж.Х. 1986. Транссексуально привитые усики изменяют поведение бабочки, направленное на феромоны. Природа, 323:801-803.
- ^ <Кайслинг, К.Э., Хильдебранд, Дж.Г. и Тумлинсон, Дж.Х. 1989. Клетки рецепторов феромонов у самцов моли Manduca sexta . Арх. Биохимия насекомых. Физиол. 10:273-279.
- ^ Бек, Дж. и Бек, В. 1979. Пороговая и запаховая специфичность чувствительных к феромонам нейронов в дейтоцеребруме Anteraea perny и A. polyphemus (Saturnidae). Дж. Комп. Физиол., 132:235-242.
- ^ <Мацумото, С.Г. и Хильдебранд, Дж.Г. 1981. Обонятельные механизмы у бабочки Manduca sexta : Характеристики реакции и морфология центральных нейронов в долях усиков. Учеб. Соц. Лонд. Б, 213:249-277.
- ^ Jump up to: а б с < Канзаки Р., Арбас Э.А., Штраусфельд Н.Дж. и Хильдебранд Дж.Г. 1989. Физиология и морфология проекционных нейронов в усиковой доле самца моли Manduca sexta . Дж. Комп. Физиол. 165:427-454.
- ^ Кристенсен, Т.А., Хильдебранд, Дж.Г. 1987. Специфические для самцов проекционные нейроны, селективные к половым феромонам, в усовых долях бабочки Manduca sexta . Дж. Комп. Физиол. А., 160:552:569.
- ^ Jump up to: а б Хомберг У., Монтегю Р.А., Хильдебранд Дж.Г. 1988. Анатомия антенно-церебральных путей в мозгу сфинкса-месяца Manduca sexta . Cell Tissue Res., 254:225-281.
- ^ Jump up to: а б Киршфельд К., Венк П. 1976. Спинной сложный глаз мотыльковых мух: глаз, специализирующийся на обнаружении небольших, быстро движущихся объектов. З. Натурфорш, 31c:764-765.
- ^ Jump up to: а б Лэнд, Ф.М., Коллетт, Т.С. 1975. Визуальный контроль полетного поведения журчалки Syritta pipiens . Дж. Комп. Физиол., 99:1-66.
- ^ Лэнд, Ф.М., Коллетт, Т.С. 1974. Преследование домашних мух ( Fannia canicleis ). Дж. Комп. Физиол., 89:331-357.
- ^ Zeil, J. 1979. Новый вид глаза нейронной суперпозиции: сложный глаз самцов Bibionidae. Природа, 278: 249–250.
- ^ Мейсон, MJ, Лин, CC и премьер-министр Наринс. 2003. Половые различия в среднем ухе лягушки-быка ( Rana catesbeiana ). Мозг, поведение и эволюция, 61:91-101.
- ^ Р. Р., Капраника и Дж. М. Моффат. 1975. Избирательность периферической слуховой системы чесночницы ( Scaphiopus Couchi ) к звукам биологического значения. Дж. Комп. Физиол., 100:231-249.
- ^ Гейслер, К.Д., Ванбергейк, Вашингтон, и Л.С. Фришкопф. 1964. Внутреннее ухо лягушки-быка. Дж. Морфол. 114:43-57.
- ^ Фэн А.С., Наринс П.М. и Капраника Р.Р. 1975. Три популяции первичных слуховых волокон у лягушки-быка ( Rana catesbiana ): их периферическое происхождение и частотная чувствительность. Дж. Комп. Физиол., 100:221-229.
- ^ Jump up to: а б Наринс, П. и Р. Капраника. 1980. Нейронные адаптации для обработки двухнотного крика пуэрто-риканской древесной лягушки Eleutherodactylus coqui . Мозг, поведение и эволюция, 17:48-66.
- ^ Наринс, П.М. и Капраника, Р.Р. 1977. Автоматизированный метод анализа временных особенностей вокализации животных. Поведение животных. 25:615-621.
- ^ Наринс, П. и Р. Капраника. 1978. Коммуникативное значение двухнотного крика древесной лягушки Eleutherodactylus coqui . Дж. Комп. Физиол., 127:1-9.
- ^ Поттер, HD 1965. Паттерны акустически вызванных разрядов нейронов в среднем мозге лягушки-быка. Ж.Нейрофизиология, 28:1155-1184.
- ^ Jump up to: а б Джастис, Р.В., Димитратос, С., Уолтер, М.Ф., Вудс, Д.Ф. и Х. Байссманн. 2003. Половая диморфная экспрессия предполагаемых генов белков-носителей антенн у вектора малярии Anopheles gambiae . Молекулярная биология насекомых, 12(6):581-594.
Внешние ссылки
[ редактировать ]Страница с информацией и ссылкой на звук лягушки коки [1]
| Концепции | |
|---|---|
| Люди | |
| Методы | |
| Системы | |
