Лютиковые

Лютиковые Временной диапазон: Ранний мел - современный
Лютик золотистый
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Эвдикоты
Заказ:	Лютиковые
Семья:	Лютиковые Юсс.
Типовой род
Лютик Л.
Подсемейства
Гидрастидоиды Глауцидоидеа Коптоидные Таликтроиды Лютиковые

Ranunculaceae ( / r ə n ʌ ŋ k j uː ˈ l eɪ s i ˌ aɪ , - s iː ˌ iː / , лютиковых или семейство вороньих лапок ; латинское rānunculus «лягушка», от rāna «лягушка») — семейство , насчитывающее более 2000 особей. известные виды цветковых растений 43 родов, распространен по всему миру.

Наиболее крупные роды — Ranunculus (600 видов), Delphinium (365), Thalictrum (330), Clematis (380) и Aconitum (300).

Описание

Цветочная схема . Адонис годичный

Ranunculaceae в основном представляют собой травянистые однолетние или многолетние растения, но некоторые из них являются древесными вьющимися растениями (например, клематисы ). или кустарники (например, Ксанториза ).

У большинства представителей семейства обоеполые цветки , которые могут быть эффектными или незаметными. Цветки одиночные, но встречаются и собранные в цимески , метелки или колосья . Цветки обычно радиально-симметричные встречаются и двусторонне-симметричные , но у родов Aconitum и Delphinium . Чашелистики тычинки , лепестки , плодолистики и . обычно свободные (не сросшиеся), внешних сегментов цветка обычно насчитывается четыре или пять Внешние тычинки могут быть модифицированы для производства только нектара, как у Aquilegia , Helleborus и Delphinium .

У некоторых родов, таких как Thalictrum , чашелистики красочные и кажутся лепестковидными (лепестковыми), а лепестки могут быть незаметными или отсутствовать. Стебли безоружные. Листья изменчивы. У большинства видов есть как прикорневые , так и стеблевые (стеблевые) листья, которые обычно сложные или лопастные, но могут быть и простыми. Обычно они чередуются, иногда противоположны или даже завиты. Многие виды, особенно многолетние, образуют корневища , у которых каждый год появляются новые корни. Ficaria verna может размножаться вегетативно с помощью корневых клубней, образующихся в пазухах листьев. Некоторые представители рода Thalictrum используют анемофилию , тогда как другие используют энтомофилию . Цветки энтомофильного рода Papaver , также отряда Ranunculales , производят только пыльцу . До недавнего времени считалось, что виды рода Anemone также лишены нектара .

Плоды Helleborus чаще всего представляют собой свободные несросшиеся семянки (например, Ranunculus , Clematis ) или фолликулы (например, , Eranthis , Nigella ) , а ягоды у Actaea .

Морфология фруктов

Achene : Pulsatilla alpina

Ахена: горький лютик.

Фолликул: Нигелла полевая.

Фолликул: Helleborus niger.

Фитохимия

Ranunculaceae содержат протоанемонин , который токсичен для человека и животных. Контакт с соком растения может вызвать воспаление и образование волдырей на коже, а проглатывание может вызвать раздражение полости рта, рвоту и диарею. другие ядовитые или токсичные соединения, алкалоиды и гликозиды . Также распространены

Таксономия

Тахтаджан (1997) включил Ranunculaceae как единственное семейство Ranunculales, которое он поместил в подкласс Ranunculidae, а не в надотряд. Ранее Торн (1992) отнес Ranunculaceae к отряду Berberidales, отряду надотряда Magnoliae. Ранее Кронквист в 1981 году включил Ranunculaceae вместе с семью другими семействами в Rancunculales, которые были включены в Magnoliidae, которые он считал подклассом. Дэвид, (2010) поместил Ranuculaceae вместе с Eupteleaceae , Lardizabalaceae , Menispermaceae , Berberidaceae и Papaveraceae в Ranunculales, единственный порядок в надотряде Ranunculanae. Это следует за работой группы филогении покрытосеменных растений .

Семейство Ranunculaceae sensu stricto является одним из семи семейств, включенных в порядок Ranunculales среди эвдикотов согласно классификации группы филогении покрытосеменных (APG). Семейство монофилетично является , Glaucidium сестрой остальных родов. Эта филогения проиллюстрирована на плакате APG.

Подразделение

Ранние подразделения семейства, такие как Мишель Адансон (1763), просто делили его на основе односемянных или многосемянных плодов. Прантл (1887) предполагал три трибы : Paeonieae, Helleboreae и Anemoneae, при этом Paeonia , Glaucidium и Hydrastis образуют Paeonieae. К двадцатому веку Лангле (1932) использовал типы хромосом для создания двух подсемейств : Ranunculoideae и Thalictroideae. В 1966 году Тамура развил систему Лангле, добавив цветочные характеристики шести подсемейств;

• Морозник
• Лютиковые
• Изопироиды
• Таликтроиды
• Коптидоиды
• Гидрастидоиды

но к 1988 году он сократил Coptidoideae до трибы внутри Isopyroideae, оставив пять подсемейств, и эту схему он продолжил в своей монографии 1993 года, разделив более крупные подсемейства на трибы, хотя к тому времени Paeonia и Glaucidium больше не считались принадлежащими к Ranunculaceae. Paeonia была отделена от Ranuculaceae и помещена в отдельное семейство Paeoniaceae (отряд Saxifragales ). Другие роды, первоначально включенные в Ranunculaceae, включают Circaeaster , который был помещен в отдельное семейство Circaeasteraceae .

Полная система Тамуры была структурирована следующим образом;

Подсемейства и племена

• Подсемейство Ranunculoideae Hutch.
  • Адонидея Кунт
  • Анемоны DC.
  • Ранункулеи DC.
• Подсемейство Helleboroideae Hutch.
  • Хеллеборея DC.
  • Cimicifugeae Торри и А.Грей
  • Дельфина Шрёдингер
  • Найджеле Шрёдингер
• Подсемейство Isopyroideae Tamura.
  • Coptideae Langlet ex Tamura и K.Kosuge
  • Dichocarpeae Тамура и К.Косуге
  • Изопиреи Шрёдингера
• Подсемейство Thalictroideae.
• Подсемейство Hydrastidoideae.

Род Glaucidium , перемещенный в собственное семейство ( Glaucidiaceae ), с тех пор был восстановлен в составе Ranuculaceae.

Молекулярная филогенетика

При молекулярно-филогенетическом анализе только Thalictroideae является монофилетическим. Положение Glaucidium и некоторые его уникальные морфологические характеристики побудили Стивенса предложить ему присвоить подсемейство монотипический статус Glaucidioideae. Точно так же Hydrastis был отнесен к подсемейству Hydrastidoideae. Оба рода представлены одним видом Glaucidium palmatum и Hydrastis canadense соответственно.

Отношения между родами позволяют предположить существование трех основных клад , соответствующих Coptidoideae, Thalictroideae (клада A) и Ranunculoideae (клад F). Последний является самым крупным и состоит из четырех субкладов (B – E). Из них C соответствует Delphineae, D — Cimicifugae и E — Ranunculoideae. Следовательно, Ван и его коллеги (2009) предложили новую классификацию с пятью подсемействами и дальнейшее разделение Ranunculoideae на десять триб. Связь между подсемействами показана на кладограмме (см. ниже).

Помимо двух монотипических подродов, Coptoideae насчитывает 17 видов, а Thalictroideae насчитывает 450 видов, Thalictrum и Aquilegia. включая Остальные роды (2025 видов, 81% семейства) относятся к Ranunculoideae. Кингдония была включена Тамурой в Anemoneae, но теперь добавлена ​​в Circaeasteraceae.

В последние годы исследователи использовали ядерные гены (полученные с помощью технологии секвенирования транскриптома) для дальнейшего изучения филогенетических взаимоотношений семейства Ranunculaceae, и их результаты согласуются с результатами Ванга и его коллег (2009). Однако это исследование показывает, что предки семейства Ranunculaceae пережили множественные события полногеномной дупликации (WGD), что может быть связано с многолетним процветанием этой древней группы.

Подсемейства Ranunculaceae (5) и трибы Ranunculoideae.

• Glaucidioideae (Tamura) Локонте (1)
• Гидрастидоиды Энглера (1)
• Коптидоидеа Тамура (2)
• Таликтроиды Раф. (10)
• Ранункулоидные Арн. (46)
  • Адонидея Кунт
  • Дельфинии Шред.
  • Найгелли Шред.
  • Морозник , округ Колумбия.
  • Цимицифуги Торр. и А.Грей
  • Калтеи Берхт. и Ж.Пресл
  • Астеропирея WTWang и CYChang
  • Callianthemeae В.Ванг и ЗДЧен
  • Анемона ДК.
  • Ранункулеи DC.

Кладограмма подсемейства Ranunculaceae

Лютиковые Глауцидоидеа Гидрастидоиды Коптидоиды Лютиковые Таликтроиды

Роды

Ranunculaceae насчитывает около 43 родов.

Подсемейство Glaucidioideae.

• Глауцидиум Зибольда и Цуккарини

Подсемейство Hydrastidoideae.

• Гидрастис Л.

Подсемейство Coptidoideae.

• Коптис Салисб.
• Ксанториза Маршалл

Подсемейство Thalictroideae.

• Аквилегия Л.
• Дихокарпум W.T.Wang и PKHsiao
• Враг Рафинеск
• Изопирум Л.
• Лептопирум Райхенбах
• Паракилегия Дж. Р. Драмм. И Хатч.
• Семиаквилегия Макино
• Таликтрум Л.
• Урофиза Ульбр.

Подсемейство Ranunculoideae.

Племя Адонид

• Адонис Л.
• Калатодес Хук.ф. и Томсон
• Мегалерантис Ови
• Троллиус Л.

Племя Delphinieae

• Аконит Л.
• Консолида Грей
• Гимнаконитум (Stapf) Вэй Ван и ZDChen
• Дельфиниум Л.
• Стафизагрия Хилл

Племя Нигеллеа

• Найджелла Л.

Племя Helleboreae

• Хеллеборус Л.

Племя Cimicifugeae

• Актея Л.
• Анемонопсис Зибольд и Цуккарини
• Беезия Балф.ф. и WWSm.
• Цимицифуга Верниша.
• Эрантис Салисб.

Племя Калтеи

• Калта Л.

Племя Астеропирея

• Астеропирум Дж.Р.Драмм. И Хатч.

Племя Каллиантема

• Каллиантемум C.A.Mey.

Племя Anemoneae

• Анемоклема (франк.) WTWang
• Анемонаструм Голуб
• Анемона Л.
• Анемонидес Милл.
• Клематис Л.
• Эриокапителла Накаи
• Печеночная мельница.
• Ноултония Салисб.
• Metanemone W.T.Wang
• Наравелия Аданс.
• Пульсатилла Мельница.

Племя Ранункулеа

• Арктерантис Грин
• Беквития Джепс.
• Каллиантемоидес Тамура
• Цератоцефала Мёнч
• Коптидиум (Прантль) А.Лёве и Д.Лёве экс Цвелев
• Цирторинча Натт.
• Это будет Гетт.
• Черная Чума Грин
• Гамадрилы Комм. бывший Юсс.
• Крапфия ДК.
• Камлиения Грин
• Лаккопеталум Ulbr.
• Миосурус Л.
• Оксиграфис Бунге
• Paroxygraphis W.W.Sm.
• Пелтокалафос Тамура
• Ранункулюс Л.
• Траутветтерия Фиш. И КЭМей.

Предыдущие роды

• Анемонелла Спах → Таликтрум
• Психрофила (округ Колумбия) Берхт. & Ж.Пресль → Кальта

Ископаемая запись

периода лютика нет Вопреки более ранним данным, подтвержденных окаменелостей дотретичного . Раннемеловой Leefructus mirus из формации Исянь в Китае был описан как принадлежащий к «сравнительной линии стеблей семейства с Ranunculaceae». Самый старый подтвержденный представитель семейства — Paleoactaea nagelii Pigg & DeVore, описанный на основании плодов, происходящих из верхнего палеоцена Северной Дакоты .

Использование

Некоторые Ranunculaceae используются в качестве лекарственных трав из-за содержащихся в них алкалоидов и гликозидов, например Hydrastis canadensis (золотой корень), корень которого используется как тонизирующее средство. используется более 30 видов В гомеопатии , в том числе Aconitum napellus , Actaea Racemosa , Clematis Recta , Clematis Virginiana , Hydrastis canadensis , Ranunculus Bulbosus , Helleborus niger , Delphinium staphisagria , Pulsatilla nigricans . Многие роды хорошо известны как культурные цветы, такие как Aconitum (монашество), Clematis , Consolida (живокость), Delphinium , Helleborus (рождественская роза), Trollius (шаровидный цветок). Семена Nigella sativa используются как пряность в индийской и ближневосточной кухне.

Галерея

Племена подсемейства Ranunculoideae.

• 
  Адониды:
  Адонис ежегодный
• 
  Дельфины:
  выращенный дельфином Гибрид,
• 
  Найджелеа:
  Нигелла дамасская
• 
  Хеллебореи:
  Морозник × гибридный
• 
  Цимицифуги:
  Актея простая
• 
  Калтеи:
  Калта болотная
• 
  Каллиантемеа:
  Каллиантемум хондоенсе
• 
  Анемоны:
  Древесный анемон
• 
  Лютики:
  Лютик золотистый

Другие подсемейства

• 
  Коптидоиды:
  Коптис трехлистный
• 
  Глауцидиоидные:
  Глауцидиум пальматум
• 
  Гидрастидоиды:
  Гидрастис канадский
• 
  Таликтроиды:
  Таликтрум делавайи
• 
  Таликтроиды:
  Аквилегия обыкновенная
• 
  Таликтроиды:
  Изопирум таликтроидес

Библиография

• Клэпхэм, Арканзас; Тутин, Т.Г.; Варбург, Э.Ф. (1981). Экскурсионная флора Британских островов (3-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0521232906 .
• Стейс, Калифорния (2010). Новая флора Британских островов (3-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN  9780521707725 .
• Ронс де Крен, LP (2010). Цветочные диаграммы — помощь в понимании морфологии и эволюции цветов . Издательство Кембриджского университета. ISBN  9780521729451 .
• Кристенхуш, MJM ; Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
• Лангле, О. (1932). О хромосомных взаимоотношениях и систематике лютиковых. Свенский Бот. 26, 381–401.
• ПНГ (2016). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. дои : 10.1111/boj.12385 .
• Кинер, Карл С.; Раскрытие, Джеймс Л .; Даттон, Брайан Э.; Зиман, Светлана (август 1999 г.). «Список надродовых названий Ranunculaceae (Magnoliophyta)» Таксон . 48 3):497.doi : ( 10.2307/1224562 . JSTOR   1224562 .
• Кубицки, Клаус; Ровер, Йенс Г.; Биттрих, Волкер, ред. (1993). Семейства и роды сосудистых растений. II Цветковые растения – Двудольные. Семейства магнолид, гамамелид и кариофиллид . Берлин: Шпрингер. ISBN  978-3540555094 .
  • Тамура, М. (28 июля 1993 г.). Лютиковые стр. 563–583. ISBN  9783540555094 . в Кубицки и др. (1993)
• Страсбургер, Нолл, Шенк, Шимпер: Учебник ботаники для университетов. 4-е издание, Густав Фишер, Йена, 1900 г., с. 459 (цветочные схемы)
• Пигг, КБ; ДеВор, ML (1 октября 2005 г.). «Paleoactaea gen. nov. (Ranunculaceae) Плоды палеогена Северной Дакоты и лондонской глины». Американский журнал ботаники . 92 (10): 1650–1659. дои : 10.3732/ajb.92.10.1650 . ПМИД   21646082 .
• Стивенс, П.Ф. (2017) [2001], Веб-сайт филогении покрытосеменных , Ботанический сад Миссури , получено 13 апреля 2015 г.
• Сандро Пиньятти. Флора Италии , Эдагриколь, Болонья, 1982 г. (на итальянском языке). ISBN   88-506-2449-2
• Кумадзава, Масао (1938). «Систематическое и филогенетическое рассмотрение лютиковых и берберидовых» . Сёкубуцугаку Засси . 52 (613): 9–15. дои : 10.15281/jplantres1887.52.9 .
• Эмадзаде, Хатере; Ленебах, Карлос; Локхарт, Питер; Эльвира, Хёрандль (июнь 2010 г.). «Молекулярная филогения, морфология и классификация родов Ranunculaeae (Ranunculaceae)» (PDF) . Таксон . 59 (3): 809–828. дои : 10.1002/tax.593011 .
• Ван, Вэй; Лу, Ань-Мин; Рен, Йи; Эндресс, Мэри Э.; Чен, Чжи-Дуань (январь 2009 г.). «Филогения и классификация Ranunculales: данные четырех молекулярных локусов и морфологические данные». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 11 (2): 81–110. дои : 10.1016/j.ppees.2009.01.001 .
• Тернер, Нью-Джерси (июль 1984 г.). «Противораздражающее и другое лекарственное использование растений Ranunculaceae коренными народами Британской Колумбии и соседних регионов». Журнал этнофармакологии . 11 (2): 181–201. дои : 10.1016/0378-8741(84)90038-2 . ПМИД   6387285 .
• Уиттемор, Алан Т.; Парфитт, Брюс Д. (1997). «Лютиковые » Редакционный комитет «Флоры Северной Америки» (ред.). Флора Северной Америки Севера Мексики (FNA) . Том. 3. Нью-Йорк и Оксфорд: Издательство Оксфордского университета – через eFloras.org, Ботанический сад Миссури , Сент-Луис, Миссури. Сент-Луис, Миссури и Гербарии Гарвардского университета , Кембридж, Массачусетс.
• Список растений (2013). «Список растений, версия 1.1» . Королевские ботанические сады Кью и Ботанический сад Миссури . Проверено 7 июля 2015 г.

Внешние ссылки

• Флора Северной Америки : Ranunculaceae.
• Флора Китая : Лютиковые.
• Лютиковые в Topwalks
• Ranunculaceae в BoDD - База данных ботанической дерматологии
• Ranunculaceae у Л. Уотсона и М. Дж. Даллвица (с 1992 г.). Семейства цветковых растений .
• Браузер таксономии NCBI
• ссылки в CSDL, Техас
• Лютик японский - Художественная галерея Флавона
• Цветы семейства Лютиковые в Израиле
• Цай и др. Молекулярная филогения Ranunculaceae на основе внутренних транскрибируемых спейсерных последовательностей 2009 г.
• Aconitum гетерофиллум (семейство Ranunculaceae) в Энциклопедии аюрведических лекарственных растений