Клеточная кора

Распределение F -актина в клеточной коре, как показано на ридамином фаллоидином окрашивании клеток HeLa , которые конститутивно экспрессируют гистон H2B - GFP для отметки хромосом . Таким образом, F-актин является красным, в то время как гистон H2B отображается зеленым. Левая клетка находится в митозе , как продемонстрировано конденсацией хромосом , в то время как правая клетка находится в интерфазном (как определено неповрежденным ядром клеток ) в суспендированном состоянии. В обоих случаях F-актин обогащается вокруг периферии клеток. Масштабная полоса: 10 микрометров.

Клеточная кора , также известная как актин -кора, цитоскелет кортикального цитоскелета или коры актиномизина , представляет собой специализированный слой цитоплазматических белков на внутренней поверхности клеточной мембраны . Он функционирует как модулятор мембранного поведения и свойств клеточной поверхности. В большинстве эукариотических клеток, в которых отсутствует клеточная стенка , кора представляет собой актиновую сеть, состоящую из F-актиновых нитей, двигателей миозина и актин-связывающих белков. Кора актомиозина прикреплена к клеточной мембране посредством мембранных белков, называемых белками ERM , которые играют центральную роль в контроле формы клеток. Составляющие белка коры проходят быстрый оборот, что делает кору механически жесткой и высоко пластиковой, два свойства необходимы для ее функции. В большинстве случаев кора находится в диапазоне от 100 до 1000 нанометров толщиной.

В некоторых клетках животных белковый спектр может присутствовать в коре. Спектрин помогает создать сеть с помощью сшитых актиновых филаментов. Пропорции спектрина и актина варьируются в зависимости от типа ячейки. Спектриновые белки и актиновые микрофиламенты прикрепляются к трансмембранным белкам с помощью белков прикрепления между ними и трансмембранными белками. Клеточная кора прикреплена к внутренней цитозольной поверхности плазматической мембраны в клетках, где белки спектрина и актин-микрофиламенты образуют сетчатую структуру, которая непрерывно восстанавливается полимеризацией , деполимеризацией и разветвлением.

Многие белки участвуют в регуляции и динамике коры, в том числе формами , с ролями в актиновой полимеризации, комплексах ARP2/3 , которые приводят к разветвлению актина и заворачиванию белков . Из -за процесса ветвления и плотности актиновой коры, цитоскелет коры может содержать очень сложную сетку, такую ​​как фрактальная структура. Специализированные клетки обычно характеризуются очень специфическим цитоскелетом кортикального актина. Например, в эритроцитах клеточная кора состоит из двухмерной сшитой упругих сети с пентагональной или гексагональной симметрией, привязанной к плазматической мембране и образуется главным образом спектрином , актином и анкирином . У нейрональных аксонов актин или спектрический цитоскелет образует множество периодических колец и в спермы жгутике он образует спиральную структуру.

В растительных клетках клеточная кора усиливается корковыми микротрубочками, лежащими в основе плазматической мембраны. Направление этих корковых микротрубочек определяет, каким образом ячейка удлиняется при выращивании.

Функции

Кора в основном функционирует для получения натяжения под клеточной мембраной, позволяя ячейке изменить форму. Это в первую очередь достигается через двигатели Myosin II , которые натягивают нити для создания напряжения. Эти изменения в растяжении необходимы для того, чтобы ячейка изменила свою форму, когда она подвергается миграции клеток и делению клеток .

При митозе и F-актин миозин II образуют высоко сократительную и равномерную кору для управления митотическими клетками . Поверхностное натяжение, вырабатываемое активностью коры актомиозина, генерирует внутриклеточное гидростатическое давление, способное вытеснять окружающие объекты, чтобы облегчить округление. Таким образом, клеточная кора служит для защиты микротрубочка от внешнего механического нарушения во время митоза. Когда внешние силы применяются с достаточно большой скоростью и величиной к митотической клетке, возникает потеря коры F-актиновой гомогенности, что приводит к грыже пупок и временной потере способности защитить митотический веретено. Генетические исследования показали, что клеточная кора при митозе регулируется различными генами, такими как Rhoa, WDR1, ERM -белки, ECT2, PBL, CDC42, APKC, PAR6, DJ-1 и FAM134A.

У цитокинеза клеточная кора играет центральную роль, производя богатое миозином сократительное кольцо, чтобы сократить делящуюся клетку в две дочерние клетки.

Сократимость клеточной коры является ключевым для амеодального типа клеточной миграции для многих событий метастазирования раковых клеток .

В дополнение к клеточной коре также играет важную роль в формировании тканей, органов и организмов. Натягивая комплексы адгезии, кора способствует расширению контактов с другими клетками или с помощью внеклеточного матрикса . Примечательно, что во время раннего развития млекопитающих кора соединяет клетки для управления уплотнением и образованием моралы . Кроме того, различия в растяжении коры приводит к сортировке внутренней клеточной массы и трогенторов трофэктодермы во время образования Морулы , сортировка зародышевого слоя предшественников рыбок данио во время гаструляции , Инвагинация мезодермы и удлинение удлинения зародышевой полосы во время гаструляции дрозофилы.

Исследовать

Основное исследование клеточной коры проводится с помощью иммортализованных клеточных линий , обычно клеток HeLa , клеток S2 , нормальных клеток почек крысы и клеток M2 . В частности, в клетках M2 клеточные пузырьки , которые образуются без коры, затем образуют один по мере того, как они втягиваются, часто используются для моделирования образования и состава коры.

Further reading

• Bray, Dennis (2000). "Actin and Membranes". Cell Movements. pp. 81–101. doi:10.4324/9780203833582-7. ISBN 978-0-203-83358-2.