Адгезия членистоногих
Членистоногие , в том числе насекомые и пауки , используют гладкие липкие подушечки, а также волосатые подушечки для лазания и передвижения по негоризонтальным поверхностям. [1] [2] [3] Оба типа подушечек насекомых используют жидкие выделения и считаются «влажными». [3] Механизмы сухой адгезии в основном основаны на силах Ван-дер-Ваальса и также используются другими организмами, кроме насекомых. [4] Жидкость обеспечивает капиллярную и вязкую адгезию и, по-видимому, присутствует во всех клейких подушечках от насекомых. [5] Мало что известно о химических свойствах адгезивных жидкостей, а ультраструктура клеток, продуцирующих жидкость , в настоящее время недостаточно изучена. [4] Кроме того, и волосатый, и гладкий типы адгезии неоднократно развивались у насекомых отдельно. [3] [6] Было проведено мало сравнительных исследований между двумя типами механизмов адгезии, и отсутствует информация о силах, которые могут поддерживаться этими системами у насекомых. [3] Кроме того, древесные лягушки и некоторые млекопитающие, такие как древесный опоссум и летучие мыши, также используют гладкие клейкие подушечки. [1] [2] Использование липких подушечек для передвижения по негоризонтальным поверхностям — это черта, которая развивалась отдельно у разных видов, что делает ее примером конвергентной эволюции . [7] Сила адгезии позволяет этим организмам взбираться практически на любое вещество. [2]
Точные механизмы адгезии членистоногих для некоторых видов до сих пор неизвестны, но эта тема имеет большое значение для биологов , физиков и инженеров . [2] [3] [7] Эти узкоспециализированные структуры не ограничиваются одной конкретной областью ноги . Они могут располагаться на разных частях, например, на когтях, производных предплюсны, вершине предплюсны, предплюснах или голени. [6] На основе анализа масштабирования было высказано предположение, что линии животных, основанные на сухой адгезии, такие как ящерицы и пауки, имеют более высокую плотность концевых контактных элементов по сравнению с системами, которые используют механизмы влажной адгезии, такими как насекомые. [6] Поскольку эти эффекты основаны на фундаментальных физических принципах и тесно связаны с формой конструкции, они одинаковы и для искусственных поверхностей схожей геометрии. [6] При тестировании силы адгезии и трения на единицу площади подушечки были очень похожими в гладких и ворсистых системах. [3] Сильная адгезия может быть полезной во многих ситуациях, но она также может создавать трудности при передвижении. [3] Зависимость от направления является важным и фундаментальным свойством адгезивных структур, которые способны быстро и контролируемо прикрепляться во время передвижения. [3] Исследователи не уверены, достигается ли зависимость от направления за счет изменения площади контакта или за счет изменения напряжения сдвига. [3] Силы трения и сцепления в большинстве органов прикрепления животных выше, когда они притягиваются к телу, чем когда они отталкиваются от него. [3] Это наблюдалось у гекконов и пауков, а также у гладких липких подушечек муравьев, сверчков и тараканов. [3] Клейкие волоски гекконов несимметричны и имеют дистально направленные щетинки и лопаточки, которые способны создавать повышенное трение и сцепление при выравнивании с проксимальным натяжением. [3] Клейкие волоски некоторых жуков ведут себя аналогично гекконам. [3] Хотя зависимость от направления присутствует и у других животных, она еще не подтверждена у насекомых с волосатыми липкими подушечками. [3]
Было замечено, что микрошероховатости поверхности размером менее пяти микрометров могут сильно снизить способность насекомых прикрепляться и лазать, и этот эффект уменьшения адгезии был использован для различных видов растений, которые создают кристаллы воска. [5]
Клейкие химические выделения также используются для защиты от хищников, спаривания, удержания субстратов, якорных яиц, строительства убежищ, захвата добычи и ухода за собой. [4]
Гладкие клейкие подушечки для передвижения.
[ редактировать ]Гладкая адгезия развилась во многих семействах организмов независимо друг от друга, что привело к созданию структур, которые кажутся несвязанными друг с другом, но выполняют одну и ту же функцию. [2] Филогенетический анализ показывает, что адгезивные структуры членистоногих эволюционировали несколько раз. [1] Такие организмы, как муравьи, пчелы, тараканы и кузнечики, используют гладкие клейкие подушечки. [1] У этих организмов существуют различные типы гладких липких подушечек, таких как аролия, пульвиллы и эуплантулы, все из которых имеют чрезвычайно мягкую и деформируемую кутикулу. [1] [2] Было замечено, что у некоторых видов муравьев арелия заполнена жидкостью и расширяется и сжимается, обеспечивая силу сцепления. [1] Эуплантулы сверчков имеют шестиугольную микроструктуру, похожую на подушечки пальцев древесных лягушек. [1] Как правило, насекомые способны прикрепляться к поверхностям посредством контакта между адгезивными органами насекомых и субстратами, который осуществляется посредством нанометровых пленок клейкой жидкости. [2] Некоторые функциональные принципы гладких подушечек (адаптируемость, вязкоупругость , чувствительность к давлению) аналогичны принципам, известным из промышленной адгезии, чувствительной к давлению. [6] Гладкие адгезивные органы имеют форму подушки, что означает мягкий и заполненный жидкостью кутикулярный мешочек, который прилегает к поверхности, увеличивая площадь контакта с шероховатыми поверхностями. [2] Похоже, что жидкость в гладких клеевых системах в основном служит для максимального контакта с шероховатыми поверхностями. [3] Внутренняя волокнистая структура гладких подушечек может иметь жизненно важное значение для их способности деформироваться, для латерального увеличения площади контакта или для эффективной передачи растягивающих сил, однако на данный момент ее конкретная функция неизвестна. [5]
Волосатые липкие подушечки для передвижения.
[ редактировать ]И волосатые, и гладкие подушечки членистоногих способствуют максимальному контакту с поверхностью. [2] Подушечки лап мух густо покрыты гибкими волосообразными структурами, называемыми щетинками , а некоторые ящерицы и пауки используют подобные волосистые подушечки для создания липкого эффекта. [2] Это указывает на благоприятную конструкцию для адгезии волосистых подушечек. [2] Волосистые подушечки можно разделить на пульвиллы, ямки губчатые и щупальца. [4] Волосистые накладки для крепления имели несколько других характеристик, таких как устойчивость к дефектам, меньшая чувствительность к загрязнениям и шероховатость. [6] Волосистые системы прикрепления типичны для эволюционно более молодых и успешных групп насекомых, таких как жесткокрылые и двукрылые . [6] Густота волос увеличивается с увеличением массы тела. [6] Увеличение прочности прикрепления в волосистых системах осуществляется за счет увеличения количества одиночных точек контакта. [6] Выпуклости на волосистых подушечках Coleoptera, Dermaptera и Diptera относятся к разным типам. У представителей первых двух линий на подушечках имеются гнездовые щетинки. [6] Длина щетинок может варьироваться от нескольких микрометров до нескольких миллиметров. [6] Выросты двукрылых представляют собой аканты, представляющие собой одиночные склеротизованные выступы, берущие начало из одной клетки. [6] Отростки внутри полые, а некоторые имеют поры под терминальной пластинкой, через которые, предположительно, доставляется клейкий секрет непосредственно в зону контакта. [6] Волосатые прикрепительные подушечки рыжих жуков, [8] летает [9] и жуки [10] выделяют жидкость в область контакта. В секрете содержатся нелетучие липидоподобные вещества, но у некоторых видов он представляет собой двухфазную эмульсию, предположительно содержащую водорастворимую и жирорастворимую фракции. [6] Адгезия сильно снижается по мере уменьшения объема секрета, что указывает на то, что слой секрета подушечек, покрывающий терминальные пластинки, имеет решающее значение для создания сильной силы притяжения. [6] Данные свидетельствуют о том, что, помимо сил Ван-дер-Ваальса и Кулона, мухи полагаются на притягивающие капиллярные силы, опосредованные секрецией подушечек. [6] При низкой влажности адгезия сильно зависит от количества жидкости, нанесенной на поверхность, и, следовательно, от продолжительности контакта. [11]
Утверждается, что конструкция ворсистой подушечки имеет ряд преимуществ по сравнению с гладкой конструкцией, таких как превосходные характеристики на шероховатых поверхностях, легкое отсоединение, свойства самоочистки и повышенная адгезия из-за расщепления контактов. [3]
В отличие от клейких подушечек лягушек и ящериц, которые часто бывают сухими, у насекомых, как правило, имеется связанная с ними жидкость для адгезии. Выделяемая жидкость имеет особое свойство: она состоит из несмешивающейся смеси гидрофильных и гидрофобных материалов. [12]
Клейкие подушечки для ног прилипают только при приближении к телу, но отклеиваются при удалении от него, что позволяет легко и быстро отсоединить их. Насекомые могут делать это активно с помощью мышцы-сгибателя когтя, но в большинстве случаев стопа способна прикрепляться и отсоединяться пассивно, без помощи каких-либо нервов и мышц. (Буллок, Дрекслер и Федерле, 2008 г.)
Другое применение клеев от насекомых
[ редактировать ]Клейкие химические выделения также используются для защиты от хищников, спаривания, удержания субстрата, закрепления яиц, строительства убежищ, захвата добычи и ухода за собой. Структуры, используемые для отражения нападающих или временного или постоянного прикрепления к субстрату или партнеру по спариванию, были обнаружены на стадиях развития яйца, личинок, куколок и взрослых особей. Некоторые виды развиликлеи для захвата добычи, а некоторые используют клейкий клей для строительства коконов. Адгезивные железы головы могут включать ротовой аппарат, усики, губные слюнные железы или видоспецифичные железы. Различные железы, часто расположенные в брюшной полости, могут использоваться для защитных механизмов адгезии. [4]
Клейкие железы насекомых
[ редактировать ]Эпидермальные железы и их секреты весьма разнообразны и различаются по своим функциям: защита от неблагоприятных условий внешней среды и микробного загрязнения , регуляция водного баланса, связь с феромонами и алелохимикатами, защита от хищников и паразитов , строительство и обеспечение доступности пищи. [4]
Эпидермальные клетки класса 1 являются преобладающим типом железистых клеток в системе адгезивных желез у насекомых с признаками, указывающими на секрецию либо липидов , либо белков . В клетках класса 1 для передвижения наиболее распространена липоидная секреция, хотя секреции часто представляют собой смеси липидов с белками и углеводами . Клетки класса 1, которые используются для более постоянной фиксации тела или яиц, а также для строительства убежищ, используют секреты на основе белков. [4]
Эпидермальные адгезивные железистые клетки класса 2 были обнаружены только в защитных системах Aphidoidea и Tingidae . Защитные клейкие выделения действуют механически, а также проявляют химическую раздражающую функцию, вызываемую реактивными веществами с низкой молекулярной массой, которые объединяются в липком секрете с образованием токсичного клея. [4]
Эпидермальные адгезивные железы 3-го класса обычно двухклеточные и состоят из терминальной секреторно-активной клетки и прилегающей канальцевой клетки, окружающей кутикулярный проводящий проток. [4]
Сотни железистых клеток и железистых единиц относятся к классу 1 или 3 и могут объединяться, образуя целые железистые органы и выделяя большое количество секрета. Все адгезивные клетки, используемые для передвижения, представляют собой эпидермальные адгезивные клетки 1 класса. Эпидермальные адгезивные клетки класса 3 могут играть роль в некоторых волосистых адгезивных подушечках, но это еще не подтверждено. Некоторые адгезивные железы, используемые для передвижения, также используются для захвата или удержания добычи (Fac, 2010). Секреция некоторых клеток класса 1 и класса 3 смешана в субкутикулярном или внутрикутикулярном пространствах. Их также можно смешивать в более крупных железистых резервуарах перед сбросом, что позволяет образовывать сложные структурные смеси, а также химические реакции между компонентами смеси. Железистые клетки, используемые самками насекомых для приклеивания яиц к субстрату во время яйцекладки, изучены недостаточно. Было обнаружено, что железы, используемые для приклеивания яиц к поверхностям, относятся к классу 1. Адгезивные железы участвуют в выработке шелка, который вырабатывается различными кожными железами для построения убежищ, коконов и поддержки сперматозоидов. [4] Для этой цели часто применяются ячейки класса 1.
Клейкие выделения
[ редактировать ]В большинстве биоадгезив используются полимеры (углеводы и белки) для создания адгезионной и когезионной прочности. [4] Натуральные клеи, используемые как растениями, так и животными, состоят всего из нескольких основных компонентов, таких как белки, полисахариды , полифенолы и липиды, которые смешаны в различных комбинациях. [4] Химические и микромеханические функции естественного клея часто недостаточно изучены. [4] Клеи, предназначенные для механической работы, часто состоят из высокомолекулярных соединений, содержащих белки, смолы , смеси длинноцепочечных углеводородов и мукополисахаридов или воски. [4] Защитные клейкие выделения часто сочетают в себе механическое воздействие с химическим раздражителем с низкой молекулярной массой для отпугивания хищников. [4]
В клейких выделениях насекомых имеется большое разнообразие алифатических соединений. Алифатические соединения являются основным компонентом секретов некоторых органов движения насекомых, а также участвуют в образовании защитных секретов. Клеи этого типа содержат лишь ограниченные количества или вообще не содержат полярных компонентов, таких как жирные кислоты, сложные эфиры и спирты. Часто эти соединения чувствительны к температуре. [4] Очень мало исследований было проведено по классификации и идентификации углеводов в клейких выделениях насекомых. На сегодняшний день глюкоза , трегалоза и мукополисахариды , содержащие глюкозу, галактозу , маннозу , бета- глюкопиранозу и/или (N-ацетил-бета-) глюкозамин в качестве компонентов клеев насекомых идентифицированы . Углеводы были обнаружены в защитных выделениях, а также для склеивания яиц. [4] Ароматические соединения были идентифицированы в защитном секрете термитов и муравьев. Считается также, что бабочки используют его для защиты яиц. [4] Клеи от насекомых содержат широкий спектр изопреноидов . Эти соединения были обнаружены в защитных механизмах у некоторых видов, таких как термиты. [4] Аминокислоты , пептиды и белки почти всегда обнаруживаются в клейких выделениях насекомых. Они используются для адгезии при выполнении многих функций, таких как защита, передвижение и построение коконов. [4]
Адгезия паукообразных
[ редактировать ]У пауков независимо развились волосатые липкие подушечки. Их подушечки не используют сопутствующую жидкость и очень похожи на подушечки многих ящериц, в отличие от волосатых подушечек насекомых. [3]
Сближение с четвероногими
[ редактировать ]Гладкие клейкие подушечки являются примером конвергентной эволюции земноводных ( и лягушек ) гекконов , членистоногих и млекопитающих ( опоссумов ). [7] Механизмы, задействованные в этом, даже кажутся схожими. [1] Это может указывать на то, что данный способ передвижения нашел свою оптимальную форму у многих видов животных. [7] Волосатые системы прикрепления ящериц-гекконид и пауков не производят жидкости; эти организмы полагаются на взаимодействия Ван-дер-Ваальса для создания сильных сил притяжения. [3] [6] древесных лягушек состоят из столбчатых эпителиальных клеток, отделенных друг от друга на вершинах. Подушечки пальцев [1] Поры слизистых желез открываются в каналы, находящиеся между клетками, которые образуют эпителий подушечек пальцев, состоящий из множества клеток с плоскими вершинами и бороздками, заполненными слизистой оболочкой между ними. [1] Цель разделения ячеек на кончике — позволить пальцу ноги соответствовать структуре, к которой он будет прилипать. [1] Шестиугольный дизайн вокруг клеток снаружи (похожий на сверчков), вероятно, позволяет слизи равномерно распространяться по клетке. [1] Гладкие липкие подушечки встречаются у древесных опоссумов — сумчатых , которые скользят между деревьями. [1] Опоссум также способен использовать гладкие липкие подушечки, чтобы подниматься вертикально, используя большие подушечки пальцев ног. [1] Подушечки состоят из эпидермального слоя многослойного плоского эпителия , при этом клетки самого внешнего слоя уплощены. [1] Подушечка имеет чередующиеся выступы и канавки, в которые выходят потовые железы , обеспечивающие жидкость для влажного сцепления. [1] У летучих мышей также появились отдельные клейкие подушечки. Некоторые летучие мыши используют клейкий придаток, а другие имеют присасывающие клейкие органы. [12]
Важность для человека
[ редактировать ]Некоторые исследователи предлагают использовать усовершенствованные локомотивные механизмы, наблюдаемые у членистоногих, для моделирования движения роботов, чтобы создать максимально эффективное движение. [3] [6] [7] В настоящее время клейкие подушечки для насекомых по-прежнему превосходят большинство искусственных клеев в отношении быстрой управляемости. [2] Некоторые исследователи также предлагают использовать адгезивные механизмы на основе членистоногих для более эффективных лент и инструментов для переплета. [4] [6] Кроме того, некоторые исследования показывают, что эффект сморщивания пальцев человека при погружении в воду усиливает сцепление с влажными предметами. [13] Механизм неизвестен, но это может быть связано с изменением адгезионных свойств подушечек пальцев. Изучая свойства биоадгезии, можно лучше понять адгезию подушечек пальцев. Тем не менее, это исследование увеличения подвижности подушечек пальцев из-за образования морщин вызывает серьезные споры. [14] Несмотря на это, можно утверждать, что лучшее понимание механизмов адгезии насекомых может помочь в разработке лучших клеев для передвижения и технологий человека, а также способствовать лучшему пониманию функции пальцев человека.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Барнс, В. Джон. П. (2011). «Функциональная морфология и конструктивные ограничения гладких клейких подушечек». Вестник МРС . 32 (6): 479–485. дои : 10.1557/mrs2007.81 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Диркс, Ян-Хеннинг; Федерле, Уолтер (2011). «Адгезия у насекомых на основе жидкости - принципы и проблемы». Мягкая материя . 7 (23): 11047. Бибкод : 2011SMat....711047D . дои : 10.1039/C1SM06269G .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Буллок, Дж. М.; Дрекслер, П.; Федерле, В. (2008). «Сравнение гладких и волосатых прикрепительных подушечек насекомых: трение, адгезия и механизмы зависимости от направления» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (20): 3333–3343. дои : 10.1242/jeb.020941 . ПМИД 18840668 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в фон Бьерн, Янек; Грюнвальд, Инго, ред. (2010). Биологические адгезивные системы: от природы к техническому и медицинскому применению (1-е изд.). Вена: Спрингер. ISBN 978-3-7091-0141-4 .
- ^ Перейти обратно: а б с Чжоу, Ю.; Робинсон, А.; Штайнер, У.; Федерле, В. (2014). «Адгезия насекомых на шероховатых поверхностях: анализ адгезионного контакта гладких и волосатых подушечек на прозрачных микроструктурированных подложках» . JR Soc. Интерфейс . 11 (98): 20140499. doi : 10.1098/rsif.2014.0499 . ПМК 4233698 . ПМИД 24990289 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Горб, Станислав Н; Синха, Митали; Пересадко, Андрей; Далторио, Кэтрин А; Куинн, Роджер Д. (2007). «Насекомые сделали это первыми: клейкая лента с микрорисунком для робототехники». Биоинспирация и биомиметика . 2 (4): С117–С125. Бибкод : 2007БиБи....2..117G . дои : 10.1088/1748-3182/2/4/S01 . ПМИД 18037721 . S2CID 6709383 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Ритцманн, Рой Э.; Куинн, Роджер Д.; Фишер, Мартин С. (2004). «Конвергентная эволюция и передвижение насекомых, позвоночных и роботов по сложной местности». Строение и развитие членистоногих . 33 (3): 361–379. CiteSeerX 10.1.1.94.4692 . дои : 10.1016/j.asd.2004.05.001 . ПМИД 18089044 .
- ^ Эдвардс, Джон С.; Тарканян, М. (1970). «Клейкие подушечки Heteroptera: повторное исследование». Труды Королевского энтомологического общества Лондона А. 45 (1–3): 1–5. дои : 10.1111/j.1365-3032.1970.tb00691.x .
- ^ Уокер, Г.; Юльф, АБ; Рэтклифф, Дж. (1985). «Клейкий орган мясной мухи Calliphora vomitoria: функциональный подход (Diptera: Calliphoridae)». Журнал зоологии . 205 (2): 297–307. дои : 10.1111/j.1469-7998.1985.tb03536.x .
- ^ Эйснер, Т.; Анешансли, диджей (2000). «Защита прилипанием лапок у жука (Hemisphaerota cyanea)» . Труды Национальной академии наук . 97 (12): 6568–6573. Бибкод : 2000PNAS...97.6568E . дои : 10.1073/pnas.97.12.6568 . ЧВК 18661 . ПМИД 10841556 .
- ^ Сюэ, Лунцзянь; Ковалев Александр; Эйхлер-Вольф, Анна; Стейнхарт, Мартин; Горб, Станислав Н. (2015). «Усиление влажной адгезии на фибриллярных клейких подушечках, созданных на основе насекомых» . Природные коммуникации . 6 : 6621. Бибкод : 2015NatCo...6.6621X . дои : 10.1038/ncomms7621 . ПМК 4383020 . ПМИД 25791574 .
- ^ Перейти обратно: а б «Клейкие подушечки: от гекконов до пауков» . Карта жизни . Кембриджский университет . Проверено 29 марта 2015 г.
- ^ Кареклас, К.; Неттл, Д.; Смолдерс, ТВ (2013). «Морщины на пальцах, вызванные водой, улучшают работу с влажными предметами» . Письма по биологии . 9 (2): 20120999. doi : 10.1098/rsbl.2012.0999 . ПМЦ 3639753 . ПМИД 23302867 .
- ^ Хаселеу, Юлия; Омербашич, Дамир; Френцель, Хеннинг; Гросс, Манфред; Левин, Гэри Р.; Гольдрайх, Дэниел (2014). «Морщины на пальцах, вызванные водой, не влияют на остроту осязания или ловкость при обращении с влажными предметами» . ПЛОС ОДИН . 9 (1): e84949. Бибкод : 2014PLoSO...984949H . дои : 10.1371/journal.pone.0084949 . ПМЦ 3885627 . ПМИД 24416318 .