✖


Jump to content

Стеблевая ржавчина

«Красная ржавчина» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о роде паразитических таллоидных зеленых водорослей, известных как красная ржавчина, см. Cephaleuros .

Стеблевая ржавчина
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: Грибы
Разделение: Базидиомикота
Сорт: Пуччиниомицеты
Заказ: Пуччиниалес
Семья: Пуччиниевые
Род: Пуччиния
Разновидность:
П. трава
Биномиальное имя
Пучциния трава
Перс. , (1794)
Синонимы

См. § Синонимы.

Стеблевая ржавчина , также известная как зерновая ржавчина , черная ржавчина , [ 1 ] [ 2 ] красная ржавчина или красная пыль , [ 3 ] вызывается грибком Puccinia graminis , вызывающим серьезные заболевания зерновых культур. К видам культур, поражаемым этой болезнью, относятся мягкая пшеница , твердая пшеница , ячмень и тритикале . [ 1 ] Эти болезни поражали зерновое хозяйство на протяжении всей истории. Ежегодное рецидивирование стеблевой ржавчины пшеницы на равнинах Северной Индии было обнаружено К. К. Мехтой. [ 4 ] С 1950-х годов стали доступны сорта пшеницы, устойчивые к стеблевой ржавчине. [ 5 ] фунгициды, эффективные против стеблевой ржавчины. Также доступны [ 6 ]

В 1999 году была выявлена ​​новая вирулентная раса стеблевой ржавчины, к которой большинство современных штаммов пшеницы не проявляют устойчивости. Раса была названа TTKSK (например, изолят Ug99 ). Эпидемия стеблевой ржавчины пшеницы , вызванная расой TTKSK, распространилась по Африке , Азии и Ближнему Востоку , вызвав серьезную обеспокоенность из-за того, что большое количество людей зависит от пшеницы как средства к существованию, тем самым угрожая глобальной продовольственной безопасности . [ 7 ]

Вспышка другой вирулентной расы стеблевой ржавчины, TTTTF, произошла на Сицилии в 2016 году, что позволяет предположить, что болезнь возвращается в Европу. [ 5 ] Комплексный геномный анализ Puccinia graminis в сочетании с данными о патологии растений и климате указал на возможность повторного появления стеблевой ржавчины пшеницы в Великобритании. [ 8 ] [ 9 ]

История

[ редактировать ]

Грибковые предки стеблевой ржавчины заражали травы на протяжении миллионов лет, а посевы пшеницы — на протяжении всего периода их выращивания. [ 7 ] По словам Джима Петерсона, профессора селекции и генетики пшеницы в Университете штата Орегон , «стеблевая ржавчина несколько раз уничтожала более 20% посевов пшеницы в США в период с 1917 по 1935 год, а потери дважды достигали 9% в 1950-х годах», причем в последний раз в США Вспышка в 1962 г. уничтожила 5,2% урожая. [ 7 ]

Стеблевая ржавчина была постоянной проблемой, начиная со времен Аристотеля (384–322 гг. до н.э.). Ранняя древняя практика римлян заключалась в том, что они приносили в жертву красных животных, таких как лисы, собаки и коровы, Робигусу ( жен. Робиго ), богу ржавчины. Они проводили этот ритуал весной во время фестиваля, известного как Робигалия, в надежде, что урожай пшеницы будет спасен от разрушения, вызванного ржавчиной. Погодные данные того времени были пересмотрены, и было высказано предположение, что падение Римской империи произошло из-за череды сезонов дождей, в которые ржавчина была более сильной, что привело к снижению урожая пшеницы. Законы, запрещающие барбарис, были установлены в 1660 году в Руане , Франция. Это произошло из-за того, что европейские фермеры заметили корреляцию между эпидемиями барбариса и стеблевой ржавчины пшеницы. Закон запрещал посадку барбариса возле пшеничных полей и был первым в своем роде. [ 2 ]

Паразитарная природа стеблевой ржавчины была открыта в 1700-х годах. Два итальянских учёных, Фонтана и Тоццетти , впервые объяснили наличие грибка стеблевой ржавчины у пшеницы в 1767 году. [ 2 ] Итальянский учёный Джузеппе Мария Джовене (1753–1837) в своей работе «Письмо доктору Козимо Москеттини о ржавчине » также подробно изучил стеблевую ржавчину. [ 10 ] Тридцать лет спустя он получил свое название Puccinia graminis от Персона , а в 1854 году братья Луи Рене и Шарль Тулан обнаружили характерную стадию пятиспор, которая известна у некоторых видов стеблевой ржавчины. Братьям также удалось установить связь между красными (урединиоспорами) и черными (телиоспорами) спорами как разными стадиями жизненного цикла одного и того же организма, но остальные стадии остались неизвестными. [ 2 ]

Позже Антон де Бари провел эксперименты, чтобы изучить представления европейских фермеров о взаимосвязи между ржавчиной и растениями барбариса, и после соединения базидиоспор стадии базидии с барбарисом он также определил, что эциоспоры на стадии эции повторно заражают пшеницу-хозяина. После открытия де Бари всех пяти стадий спор и их потребности в барбарисе в качестве хозяина, Джон Крейги , канадский патолог, определил функцию спермогония в 1927 году. [ 2 ]

Из-за полезности растений барбариса и пшеницы в конечном итоге они были завезены в Северную Америку европейскими колонистами. Барбарис использовался для многих вещей, например, для приготовления вина и джемов из ягод, для изготовления деревянных ручек инструментов. В конце концов, как и в Европе, колонисты начали замечать связь между барбарисом и эпидемиями стеблевой ржавчины пшеницы. Законы были приняты во многих колониях Новой Англии , но по мере продвижения фермеров на запад проблема стеблевой ржавчины распространилась вместе с ними и начала распространяться на многие районы, вызвав в 1916 году разрушительную эпидемию. Лишь два года спустя, в 1918 году, В США создана программа по удалению барбариса. Эта программа была поддержана государственными и федеральными организациями и частично была вызвана угрозой, которую она представляла для поставок продовольствия во время войны . «Война с барбарисом» велась и призывала к помощи граждан посредством объявлений по радио и в газетах, брошюр и ярмарочных киосков с просьбой о помощи всех в попытке избавить кусты барбариса от их существования. Позже, в 1975–1980 годах, программа была восстановлена ​​под юрисдикцией штата. Как только это произошло, был установлен федеральный карантин против продажи барбариса, подверженного стеблевой ржавчине, в тех штатах, которые участвовали в программе. Была создана программа тестирования барбариса, чтобы гарантировать, что на карантинной территории будут выращиваться только те виды и сорта барбариса, которые невосприимчивы к стеблевой ржавчине. [ 2 ]

две расы, ранее не обнаруженные в Австралии. В 1969 году были обнаружены [ 11 ] и на протяжении десятилетий одной из гипотез было африканское происхождение, [ 11 ] [ 12 ] а в 2018 году анализ ДНК подтвердил это: [ 12 ] конкретно южноафриканский . [ 11 ]

В самой Южной Африке существует постоянная проблема с различными вспышками стеблевой ржавчины, которая требует более эффективных мер реагирования, включая местную программу селекции на устойчивость . [ 12 ]

Таксономия

[ редактировать ]
Модель споры , конец 19 века, Ботанический музей Грайфсвальда.

существует значительное генетическое разнообразие Внутри вида P. graminis несколько особых форм, formaspecialis , и было идентифицировано , которые различаются в зависимости от круга хозяев.

P. graminis является представителем типа Basidiomycota в царстве грибов . Характерный цвет ржавчины на стеблях и листьях типичен для общей стеблевой ржавчины, а также для любой разновидности этого типа гриба. В отличие от большинства грибов, разновидности ржавчины имеют пять стадий спор и чередуются между двумя хозяевами. Основной хозяин – пшеница, барбарис . альтернативный – [ нужна ссылка ]

Ржавчину иногда называют «красной ржавчиной» или «красной пылью». [ 3 ] [ 16 ] из-за спор на поверхности листьев, цвет которых варьируется от оранжевого до темно-красного. Позже споры изменяются и приобретают темный цвет, что дает начало еще одному распространенному названию «черная ржавчина». [ 17 ] [ 2 ]

Пучиния трава f. сп. пшеница

[ редактировать ]

Североамериканская система номенклатуры рас. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] был представлен в 1988 году компанией Roelfs and Martens. [ 21 ] Эта номенклатура представляет собой серию букв, каждая из которых указывает на вирулентность/авирулентность в отношении одного гена устойчивости , что диагностируется по эффективности против группы сортов, о которых известно, что они несут этот ген.

Уг99

[ редактировать ]

Pgt содержит множество рас болезней пшеницы, в том числе некоторые из наиболее значимых в мире. Ug99 начиналась как раса ( TTKSK ) Pgt , а теперь разрослась до большого количества собственных рас . [ нужна ссылка ]

Новая вирулентная раса, к которой большинство современных штаммов пшеницы не проявляют устойчивости, была идентифицирована в 1999 году. Раса получила название TTKSK (например, изолят Ug99) в честь страны, где она была идентифицирована ( Уганда ), и года ее открытия (1999). ). Он распространился на Кению , затем в Эфиопию , Судан и Йемен и по мере распространения становится все более опасным. Эпидемия . стеблевой ржавчины пшеницы, вызванная расой TTKSK, распространилась по Африке , Азии и Ближнему Востоку , вызвав серьезную обеспокоенность из-за большого числа людей, которые зависят от пшеницы как источника средств к существованию [ 7 ] тем самым угрожая глобальной продовольственной безопасности . В 2011 году, после того как он распространился на юг Африки , Фонд Билла Гейтса пожертвовал 40 миллионов долларов на исследования Ug99, которые будут потрачены на критически важную инфраструктуру в Африке. [ 3 ] Ученые работают над выведением штаммов пшеницы, устойчивых к UG99. Однако пшеница выращивается в самых разных условиях. Это означает, что программам селекции предстоит проделать большую работу по приданию устойчивости регионально адаптированной зародышевой плазме даже после того, как устойчивость будет выявлена. [ 7 ] Аналогичным образом, в 2014 году появилась раса Ug99 под названием «Дигалу», которая уничтожила разновидность Дигалу в Эфиопии. [ 22 ] : 25 

JRCQC

[ редактировать ]

JRCQC — это раса, поражающая Дурум в Эфиопии . [ 23 ]

МСС

[ редактировать ]

Влияет на ячмень. [ 14 ]

контроль качества

[ редактировать ]

Влияет на ячмень. [ 14 ] [ 15 ]

Успешно перезимовал в Канзасе в 1989/90 году, а также в Техасе и Канзасе в 1990/91 году, поэтому ожидалось, что после этого он станет постоянной частью североамериканской популяции Pg . Ожидается дальнейшая адаптация патогена, приводящая к расширению круга хозяев. [ 24 ]

QCCJ
[ редактировать ]

Синоним QCCJB [ 15 ] или известный как QCC-2 по некоторым классификациям.

Наиболее распространенная Pg раса в 1991 г. в США , 68% всех образцов Pg и 67% в 1990 г. Пораженный яровой ячмень на севере Великих равнин в 1990 г. Был первой стеблевой ржавчиной ячменя, обнаруженной в Соединенных Штатах. в 1991 году на юге Техаса в Увальде . Считается, что он ответственен за ржавление дикой Ордеи на Среднем Западе США было 94% Pg и Великих равнинах, и в целом в 1991 году на Ордее . 67% QCCJ было из ячменя, а 95% Pg на ячмене было QCCJ. На пшенице QCCJ по-прежнему была наиболее распространенной расой, но составляла лишь 38% от Pg . Продолжает угрожать ячменю в долине Ред-Ривер в Северной Дакоте и Миннесоте . Более высокое, чем обычно, производство инокулята в южной части центральной Оклахомы и прилегающей части северного Техаса перед сезоном 1991 года привело к эпидемии в северной части центральной и северо-западной части Канзаса. [ 24 ] Вирулентен против ячменя, несущего Rpg1 . До 26% Pg , поражавших пшеницу в США в 1995 г., 1% в 1996 г. и совсем не было в 1997 или 1998 гг. Не обнаружено на ячмене в 1997 г., но обнаружено снова в 1998 г. [ 25 ]

QCCJB
[ редактировать ]

Первая раса QCC (с тех пор переименованная в QCCJ или QCCJB) была обнаружена на северо-западе Великих равнин в 1988 году, и к 1990 году она составляла более 90% Pg на ячмене в Соединенных Штатах. [ 15 ] Также была поражена пшеница, пока массовый отказ от уязвимых сортов не привел к ее полному отсутствию в 1997 или 1998 годах. [ 25 ] [ 15 ] Вирулентность ячменя чувствительна к температуре: при температуре 18–20 °C (64–68 °F) rpg4 и Rpg5 высокоэффективны, но при температуре выше 27 °C (81 °F) они неэффективны. Не обязательно отличается от QCCJ, используемого некоторыми практиками как синоним. [ 15 ]

контроль качества
[ редактировать ]

Встречался в США на пшенице в 1997 и 1998 годах, но в оба года только на Западе. По ячменю в 1997 г., а не в 1998 г. [ 25 ]

QFCS

[ редактировать ]

25% Pg на пшенице в 1991 году. Следы обнаружены на полях северо-запада Иллинойса , также в 1991 году. [ 24 ] 8% всех Pg на пшенице, ячмене и овсе в США в 1997 году и 31% в 1998 году вытеснил ранее доминирующую ТПМК . . В 1998 году внезапно [ 25 ]

ТПМК

[ редактировать ]

36% образцов Pg из пшеницы в 1991 г. в США. Необычно сильный в южном Иллинойсе в первую неделю июня и в западно- центральной Индиане в 1991 году. [ 24 ] В 1997 году в Соединенных Штатах ТПМК был худшим показателем в 69% Pg на пшенице – отсутствовал только на южных Великих равнинах и на западе, но затем снизился до 10% в 1998 году. В верхних частях Великих равнин он уже снижался. – до 26% проб в 1997 г. и 12% в 1998 г. В наиболее плодородных районах востока США это было 96% Pg s в 1997 году, но затем внезапно упал до 29% в 1998 году. В некоторых других местах в США и в целом по США эта раса снизилась на 97–98 в пользу других рас, и не из-за общего Pg . снижения [ 25 ]

Синонимы

[ редактировать ]

Согласно списку видов грибов ; [ 26 ]

  • Aecidium berberidis Pers. бывший JF Gmel., Syst. Nat., Edn 13 2(2): 1473 (1792)
  • Эцидиум берберидис вар. Циатиформный Ребент., Prodr. эт. неомарх (Берлин): 352 (1804 г.)
  • Эцидиум берберидис вар. Цилиндрический Ребент., Прод. эт. неомарх (Берлин): 352, табл. 3:11а-б (1804 г.)
  • Caeoma berberidis (перс. и JF Gmel.) Schltdl., Fl. берол. (Берлин) 2:112 (1824)
  • Dicaeoma anthistiriae (Barclay) Syd., Annls mycol. 20(3/4): 117 (1922)
  • Dicaeoma anthoxanthi (Fuckel) Кунце, Ревис. ген. пл. (Лейпциг) 3 (3): 467 (1898)
  • Дикеома трава (Перс.) Серая, Нат. Приб. Британский Пл. (Лондон) 1:542 (1821)
  • Dicaeoma phlei-pratensis (Erikss. & Henn.) Kuntze, Revis. ген. пл. (Лейпциг) 3 (3): 470 (1898)
  • Dicaeoma vilis (Артур) Артур, Результат. катание на лыжах Конгресс Бот. Вена 1905: 344 (1906)
  • Epitea dactylidis G.H. Отт, Митт. Гес Берн 531-552: 88 (1864).
  • Lycoperdon berberidis C.-J. Дюваль, в Хоппе, Бот.: 257 (1793).
  • Puccinia albigensis Mayor, Revue Mycol., Париж 22(3): 278 (1957).
  • Puccinia anthistiriae Barclay, J. Asiat. Соц. Бенгалия, штат Пт. 2, Нат. наук. 58: 246 (1889)
  • Puccinia anthoxanthi Fuckel, Jb. Нассау. Вер. Натюрк. 27-28:15 (1874)
  • Puccinia brizae-maximae T.S. Рамакр, Индийский фитопат. 6:30 (1954)
  • Puccinia зерновая H. Mart., Prodr. Эт. Мечеть, Изд. 2:227 (1817)
  • Puccinia culmorum Schumach., Enum. пл. (Кьбенхавн) 2: 233 (1801)
  • Puccinia dactylidis G.H. Отт, Митт. Гес Берн 531-552: 88 (1864).
  • Puccinia dactylidis Gäum., Ber. Швейцария. предложенный. 55:79 (1945)
  • Puccinia elymina Miura, Флора Маньчжурии и Восточной Монголии, III Криптогамы, Грибы (Industr. Contr. S. Manch. Rly 27): 283 (1928)
  • Puccinia favargeri Mayor, Revue Mycol., Париж 22 (3): 273 (1957)
  • Пучиния трава f. macrospora Baudiš, Lotus 64: 29 (1916)
  • Трава Пуччиния подвид. graminicola Z. Урб., Ческа Мыкол 21(1): 14 (1967)
  • Puccinia graminis subsp. майор А.Л. Гюйо, Массено и Саккас, Annales de l'École Nationale d'Agricultural de Grignon, сер. 3 5:142 (1946)
  • Puccinia graminis var. phlei-pratensis (Erikss. & Henn.) Stakman & Piem., J. Agric. Рез., Вашингтон 10: 433 (1917).
  • Пучциния трава вар. стакмании А.Л. Гайо, Массено и Саккас, Анн. уравнение Сельское хозяйство. Гриньон 5: 145 (1946)
  • Пучциния трава вар. стакмании А.Л. Гайо, Массено и Саккас из З. Урб., Ческа Микол. 21(1): 14 (1967)
  • Puccinia graminis var. третий А.Л. Гюйо, Массено и Саккас, Анналы Национальной сельскохозяйственной школы Гриньона, сер. 3 5:145 (1946)
  • Puccinia jubata Ellis & Barthol., Erythea 4: 2 (1896)
  • Puccinia Linearis Röhl., Deutschl. Эт. (Франкфурт) 3 (3): 132 (1813)
  • Puccinia megalopotamica Speg., Anal. Муз. нак. Хист. физ. Б. Айрес 6: 224 (1898)
  • Puccinia phlei-pratensis Erikss. и Хенн., З. ПфлКранх. 4: 140 (1894)
  • Puccinia vilis Артур, Бык. Торри бот. Клуб 28: 663 (1901)
  • Roestelia berberidis (перс. ex JF Gmel.) Grey, Nat. Приб. Британский. Пл. (Лондон) 1:534 (1821)
  • Uredo frumenti Сауэрби, полковник рис. англ. Фунг. Мушр. (Лондон) 2(№ 13): табл. 140 (1799)

Патология

[ редактировать ]

Гриб стеблевой ржавчины поражает надземные части растения. Споры, попадающие на зеленые растения пшеницы, образуют пустулу, которая проникает во внешние слои стебля. [ 7 ] Зараженные растения дают меньше побегов и завязывают меньше семян, а в случае серьезного заражения растение может погибнуть. Инфекция может превратить внешне здоровый урожай примерно за три недели до сбора урожая в черный клубок сломанных стеблей и сморщенных зерен. [ 1 ]

Стеблевая ржавчина зерновых вызывает потери урожая по нескольким причинам: [ 2 ]

  • Грибок поглощает питательные вещества, которые в противном случае были бы использованы для развития зерна.
  • Пустулы прорываются через эпидермис, что нарушает контроль растения над транспирацией и может привести к высыханию и заражению другими грибами.
  • Вмешательство в сосудистую ткань растения приводит к сморщиванию зерен.
  • Гриб ослабляет стебли, что может привести к полеганию (опрокидыванию). В тяжелых случаях полегание может сделать невозможным механический сбор урожая.

Признаки и симптомы

[ редактировать ]

На пшенице

[ редактировать ]
Расовый дифференциал (зараженные и неинфицированные листья, в зависимости от конкретных генов устойчивости)
Расовая разница (инфицированные и неинфицированные в зависимости от конкретных генов устойчивости )

Стеблевая ржавчина на пшенице характеризуется наличием на растении урединий, представляющих собой кирпично-красные, удлиненные, пузыревидные пустулы, которые легко стряхиваются. Чаще всего они встречаются на листовых влагалищах, но встречаются также на стеблях , листьях , чешуях и остьях . На листьях они развиваются преимущественно на нижней стороне, но могут проникать и на верхнюю сторону. На листовых влагалищах и чешуях пустулы разрывают эпидермис, придавая ему рваный вид. [ 1 ]

К концу вегетации черные телии образуются . По этой причине стеблевая ржавчина также известна как «черная ржавчина». Телии прочно прикреплены к растительной ткани. [ 1 ]

Место заражения является видимым симптомом заболевания.

На барбарисе

[ редактировать ]

Пикнии появляются на растениях барбариса весной, обычно на верхних поверхностях листьев. Они часто собираются в небольшие скопления и источают пикниоспоры в виде липкой медвяной росы. чашевидные структуры, заполненные оранжево-желтыми порошкообразными эциоспорами Через пять-десять дней через нижнюю поверхность листа прорываются . Эциальные чашечки желтые, иногда удлиненные, достигающие 5 миллиметров ( дюйма ) 13/64 от поверхности листа. [ 2 ] Его роль в поддержании распространенности настолько важна, что после почти полного истребления альтернативного хозяина с северных Великих равнин в Соединенных Штатах эпидемии сельскохозяйственных культур стали редкими. [ 24 ]

Жизненный цикл

[ редактировать ]

Как и другие Puccinia виды , P. graminis является облигатным биотрофом (колонизирует живые клетки растений) и имеет сложный жизненный цикл. [ 27 ] характеризующаяся сменой поколений . Гриб гетеродомен , и для завершения жизненного цикла ему необходимы два хозяина – зерновой хозяин и альтернативный хозяин . [ 2 ] Есть много видов Berberis и Mahonia (и их гибридного рода x Mahoberberis ), восприимчивых к стеблевой ржавчине, но барбарис обыкновенный ( B. vulgaris ) считается наиболее важным альтернативным хозяином. [ 1 ] P. graminis является макроциклическим. [ 2 ] (демонстрирует все пять типов спор , известных для ржавчинных грибов. [ 28 ] ).

P. graminis может завершить свой жизненный цикл как с барбарисом (альтернативным хозяином), так и без него. [ 2 ]

П. г. образ жизни tritici биотрофный Облигатно . включает резкое усиление транскрипции определенных генов, что составляет его биотрофные геномные особенности Эти геномные области имеют параллели с другими эукариотическими патогенами растений. Эти параллели – между этими независимо развившимися и несвязанными наборами генов – показывают сильную и широкую картину конвергентной эволюции патогенного растений образа жизни . [ 29 ]

Жизненный цикл барбариса

[ редактировать ]

Из-за своей цикличности этот процесс не имеет истинной «начальной точки». производство урединиоспор Здесь в качестве отправной точки произвольно выбрано .

Урединиоспоры образуются в структурах, называемых урединиями, которые производятся грибным мицелием на злаковом хозяине через 1–2 недели после заражения. Урединиоспоры дикариотические (содержат два неслитых гаплоидных ядра в одной клетке) и образуются на отдельных стеблях внутри урединиума . Они колючие и кирпично-красные. Урединиоспоры — единственный тип спор в жизненном цикле ржавчинных грибов, который способен инфицировать хозяина, на котором они образуются, и поэтому это называется «повторяющейся стадией» жизненного цикла. Именно распространение урединиоспор позволяет инфекции распространиться от одного злакового растения к другому. [ 2 ] На этом этапе инфекция может быстро распространиться на большую территорию.

К концу вегетационного периода злакового хозяина мицелий образует структуры, называемые телиями. Телия производит тип спор, называемый телиоспорами . Эти черные толстостенные споры являются дикариотическими . Это единственная форма, у которой Puccinia graminis способна зимовать независимо от хозяина. [ 2 ]

Каждая телиоспора подвергается кариогамии (слиянию ядер) и мейозу с образованием четырех гаплоидных спор, называемых базидиоспорами . Это важный источник генетической рекомбинации в жизненном цикле. Базидиоспоры тонкостенные, бесцветные. Они не могут заразить злакового хозяина, но могут заразить альтернативного хозяина (барбарис). [ 2 ] К альтернативному хозяину их обычно переносит ветер.

Как только базидиоспоры попадают на лист альтернативного хозяина, они прорастают, образуя мицелий (гаплоидный ) , который непосредственно проникает в эпидермис и колонизирует лист. Попав внутрь листа, мицелий образует специализированные инфекционные структуры, называемые пикниями. Пикнии производят два типа гаплоидных гамет: пикниоспоры и рецептивные гифы. Пикниоспоры образуются в липкой пади, привлекающей насекомых. Насекомые переносят пикниоспоры с одного листа на другой. Брызги капель дождя также могут способствовать распространению пикниоспор. Пикниоспора может оплодотворять восприимчивую гифу противоположного типа спаривания образованию мицелия дикариотического , что приводит к . Это половая стадия жизненного цикла, и перекрестное оплодотворение является важным источником генетической рекомбинации. [ 2 ]

Этот дикариотический мицелий затем образует структуры, называемые эциями , которые производят тип дикариотических спор, называемых эциоспорами . Они имеют супесчаный вид и формируются в цепочки – в отличие от урединиоспор, которые имеют колючки и образуются на отдельных стеблях. Цепочки эциоспор окружены колоколообразным корпусом грибных клеток. Эциоспоры способны прорастать на злаковом хозяине, но не на альтернативном хозяине (они образуются на альтернативном хозяине, которым обычно является барбарис). Они переносятся ветром к злаковому хозяину, где прорастают и зародышевые трубки проникают в растение. Гриб растет внутри растения в виде дикариотического мицелия. В течение 1–2 недель мицелий производит урединию, и цикл завершается. [ 2 ]

Жизненный цикл без барбариса

[ редактировать ]

Поскольку урединиоспоры образуются на зерновом хозяине и могут инфицировать зернового хозяина, инфекция может передаваться от урожая одного года к урожаю следующего, не заражая альтернативного хозяина (барбарис). Например, зараженные растения пшеницы-добровольца могут служить мостом от одного вегетационного периода к другому. В других случаях гриб передается между озимой и яровой пшеницей, а это означает, что его хозяином является злак круглый год. Поскольку урединиоспоры разносятся ветром, это может происходить на большие расстояния. [ 2 ] Обратите внимание, что этот цикл состоит просто из вегетативного размножения: урединиоспоры заражают одно растение пшеницы, что приводит к образованию большего количества урединиоспор, которые затем заражают другие растения пшеницы.

Распространение спор

[ редактировать ]

Puccinia graminis производит все пять типов спор, известных для ржавчинных грибов . [ 2 ]

Споры обычно откладываются вблизи источника, но также хорошо документировано распространение на большие расстояния. [ 1 ] обычно до сотен километров/миль. [ 30 ] Известно, что встречаются следующие три категории рассеяния на большие расстояния: [ 1 ]

  • Распространение на чрезвычайно большие расстояния

Это может произойти без посторонней помощи (устойчивая природа спор позволяет им переноситься по воздуху на большие расстояния, а затем оседать под дождем) или с посторонней помощью (обычно на человеческой одежде или зараженном растительном материале, который транспортируется между регионами). [ 1 ] Этот тип расселения встречается редко, и его очень трудно предсказать. [ 1 ] Особенно известно, что это редко происходит на расстоянии тысяч км/миль от Южной Африки до Западной Австралии. [ 31 ] [ 32 ]

  • Пошаговое расширение ассортимента

Вероятно, это наиболее распространенный способ распространения на большие расстояния, который обычно происходит внутри страны или региона. [ 1 ]

  • Вымирание и реколонизация

Это происходит в районах с неподходящими условиями для круглогодичного выживания Puccinia graminis – обычно в регионах с умеренным климатом, где хозяева отсутствуют зимой или летом. [ 1 ] Споры зимуют или проводят лето в другом регионе, а затем повторно заселяются при благоприятных условиях. [ 1 ]

Гены устойчивости пшеницы к стеблевой ржавчине

[ редактировать ]

ряд генов устойчивости к стеблевой ржавчине (гены Sr). У пшеницы был идентифицирован [ 33 ] Некоторые из них возникли в мягкой пшенице (например, Sr5 и Sr6 ), тогда как другие были выведены из других пшеницы видов (например, Sr21 из T. monococcum ) или от других представителей трибы Triticeae (например, Sr31 из ржи). [ 22 ] : 15  и Sr44 из Thinopyrum intermedium ).

Ни один из генов Sr не обеспечивает устойчивость ко всем расам стеблевой ржавчины. Например, многие из них неэффективны против линии Ug99 . [ 34 ] Примечательно, что Ug99 обладает вирулентностью против Sr31 , который был эффективен против всех предыдущих рас стеблевой ржавчины. Недавно в пшеницу был интрогрессирован новый ген устойчивости к стеблевой ржавчине Sr59 из Secale зерновых , что обеспечивает дополнительный потенциал для улучшения пшеницы и смягчения потерь урожая, вызванных стеблевой ржавчиной. Сингх и др. (2011) представили список известных генов Sr и их эффективность против Ug99. [ 34 ]

наблюдается значительное распространение устойчивых сортов пшеницы. С 2014 года среди эфиопских фермеров [ 35 ] [ 36 ] – во многом благодаря CGIAR и CIMMYT (Международному центру улучшения кукурузы и пшеницы). [ 37 ] [ 36 ]

Хотя Sr5 , Sr21 , Sr9e , Sr7b , Sr11 , Sr6 , Sr8a , Sr9g , Sr9b , Sr30 , Sr17 , Sr9a , Sr9d , Sr10 , SrTmp , Sr38 и SrMcN не эффективны Ливане . r31 есть в все еще больше что является диагностическим признаком наличия различных рас стеблевой ржавчины – но полного отсутствия конкретно Ug99 – из Ливана. [ 38 ]

старший 9ч

[ редактировать ]

обеспечивают устойчивость к Ug99. Обнаружено и установлено, что Rouse et al. , 2014. [ 22 ] : 24  Однако изоляты Ug99 из Южной Африки и Зимбабве , оба в 2010 году, уже показали вирулентность при повторном тестировании на этот новый ген. [ 22 ] : 24  И Роуз, и Весселс и др. , 2019 найти устойчивость к Ug99 сорта. «Матлабас», вероятно, обусловлен этим геном. Весселс обнаружил, что он присутствует менее чем в 5% племенных линий . [ 39 ]

Ср.14

[ редактировать ]

Sr14 не защищает рассаду от ТТКСК. [ 40 ] но обеспечивает умеренное сопротивление на более поздних стадиях. [ 40 ] Эффективен против ТТКСТ . [ 40 ]

Ср22

[ редактировать ]

существуют значительные различия Среди аллелей Sr22 , некоторые из которых обуславливают устойчивость, а некоторые - восприимчивость. [ 41 ]

Ср27

[ редактировать ]

Ср27 [ 42 ] родом из ржи [ 33 ] ( Царская рожь ), [ 43 ] сейчас (по состоянию на 2021 год ) широко встречается у тритикале и редко у гексаплоидной пшеницы. [ 44 ] Расположен на плече хромосомы 3А. [ 42 ] родом из 3R. [ 45 ] Вирулентность наблюдалась в поле Pgs и в искусственном Pgt × Pgs . [ 43 ] В случае успеха Sr27 является одним из немногих Sr , который не допускает недоразвития урединии обычно допускаемой большинством Sr. и небольшой степени споруляции , [ 33 ] Вместо этого появляются некротические или хлоротичные пятна. [ 46 ] Pgt Вирулентный на пшенице с этим геном был обнаружен в Кении в 1972 году. [ 45 ] Внедрение тритикале в Новом Южном Уэльсе и Квинсленде (Австралия) быстро привело к появлению вирулентности в период с 1982 по 1984 год – первой вирулентности этого гена в мире. [ 47 ] [ 33 ] [ 45 ] (Особенно это было связано с сортом Куронг.) [ 47 ] [ 48 ] Поэтому были протестированы предложения CIMMYT по тритикале, и было обнаружено, что многие из них зависят исключительно от Sr27 . [ 48 ] [ 45 ] Четыре года спустя, в 1988 году, вирулентность была обнаружена в Южной Африке . С середины 80-х годов Sr27 стал реже встречаться в тритикалесах CIMMYT. [ 45 ]

Ср31

[ редактировать ]

Ug99 вирулентен против Sr31 , который был эффективен против всех предыдущих рас стеблевой ржавчины. [ 34 ]

Ср33

[ редактировать ]

Интрогрессия , дикой пшеницы Aegilops tauschii ортологичной Mla , в ячмень . Дает широкую устойчивость к нескольким расам, включая Ug99 . [ 49 ] [ 30 ]

Ср35

[ редактировать ]

Sr35 представляет собой интрогрессию Triticum monococcum, вызывающую некоторую устойчивость. [ 30 ] AvrSr35 – ген Pgt , названный так потому, что было обнаружено, что он вызывает – является авирулентность Sr35 предковым аллелем для всех аллелей Pgt , которые вирулентны для Sr35 . AvrSr35 появился первым, за ним последовало селективное давление широкого распространения пшеничных рас Sr35 , за которым последовала эволюция вирулентности Sr35 посредством нефункционализирующих мутаций AvrSr35 . [ 50 ]

Ср59

[ редактировать ]

Недавно в пшеницу был интрогрессирован новый ген устойчивости к стеблевой ржавчине Sr59 из Secale зерновых , что обеспечивает дополнительный потенциал для улучшения пшеницы и смягчения потерь урожая, вызванных стеблевой ржавчиной. [ 34 ]

Ср62

[ редактировать ]

Ген NLR (или NB-LRR, или R ) от Aegilops sharonensis , один из трех генов устойчивости этого вида. [ 51 ] Был обнаружен Ю и др. , 2017, а затем интрогрессировали в гексаплоид Millet et al. . , 2017. [ 51 ] Sr62 кодирует уникальную тандемную протеинкиназу , состоящую из доменов , распространенных среди растений. [ 51 ] Yu et al. , 2022 [ 51 ]

СрТмп

[ редактировать ]

Родом из широко распространенного эфиопского ' Дигалу '. [ 52 ] Устойчив к Ug99 , восприимчив к § ТКТТФ . [ 52 ]

Вепонизация

[ редактировать ]
Основная статья: Бомба М115

В 1950-х годах ВВС США разработали операцию «Стилярд» — план по уничтожению стеблевой ржавчины пшеницы, смешанной с перьями, на пшеничных фермах в Советском Союзе . Если бы план был принят, бомбардировщики Boeing B-29 Superfortress сбросили бы 500-фунтовые бомбы M115 на советские фермы с намерением уничтожить до 50% советского урожая озимой пшеницы. [ 53 ]

Будущее

[ редактировать ]

Единственный среди злаков рис естественно невосприимчив к ржавчине. Если бы удалось определить генетический источник этой устойчивости, за трансгенной пшеницей с рисом в качестве донора гена . будущее было бы [ 54 ] [ 55 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м Сингх, Рави П.; Ходсон, Дэвид; Уэрта-Эспино, Хулио; и др. (2008). «Уничтожит ли стеблевая ржавчина мировой урожай пшеницы?» . Достижения в агрономии . 98 : 272–309. дои : 10.1016/S0065-2113(08)00205-8 . ISBN  9780123743558 . Архивировано из оригинала 08.11.2020 . Проверено 29 декабря 2018 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Шуман, Г.Л.; Леонард, К.Дж. (2011) [2000]. «Стеблевая ржавчина пшеницы (черная ржавчина)». Инструктор по здоровью растений . doi : 10.1094/PHI-I-2000-0721-01 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с Винсент, Майкл (1 марта 2011 г.). «Болезнь пшеницы – угроза глобальной продовольственной безопасности» . Новости АВС . Австралийская радиовещательная корпорация . Проверено 27 мая 2021 г.
  4. ^ О, Ахтар. «История» . Выявление болезней растений . Проверено 31 мая 2020 г.
  5. ^ Перейти обратно: а б Бхаттачарья, Шаони (9 февраля 2017 г.). «Новая смертельная болезнь пшеницы угрожает урожаям Европы». Природа . 542 (7640): 145–146. Бибкод : 2017Natur.542..145B . дои : 10.1038/nature.2017.21424 . ПМИД   28179687 . S2CID   4451220 .
  6. ^ Ваньера, Р.; Махариа, Дж. К.; Килонзо, С.М.; Камундия, JW (6 августа 2009 г.). «Листовые фунгициды для борьбы со стеблевой ржавчиной пшеницы, раса TTKS (Ug99), в Кении» . Болезни растений . 93 (9): 929–932. дои : 10.1094/PDIS-93-9-0929 . ПМИД   30754537 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Каплан, Карен (22 июля 2009 г.) «Красная тревога по пшенице». Лос-Анджелес Таймс
  8. ^ Сондерс, Дайан ГО; Вульф, Бранде Б.Х.; Томас, Джейн; Фенвик, Пол М.; Виссер, Ботма; Стеффенсон, Брайан; Сингх, Рави П.; Села, Ханан; Рухпарвар, Рамин (08 февраля 2018 г.). «Возможность повторного появления стеблевой ржавчины пшеницы в Соединенном Королевстве» . Коммуникационная биология . 1 (1): 13. дои : 10.1038/s42003-018-0013-y . ПМК   6053080 . ПМИД   30271900 .
  9. ^ Ховмёллер, Могенс С.; Преториус, Захариас А.; Сондерс, Дайан ГО (4 февраля 2019 г.). «Борьба с повторным появлением стеблевой ржавчины пшеницы в Западной Европе» . Коммуникационная биология . 2 (1): 51. дои : 10.1038/s42003-019-0294-9 . ПМК   6361993 . ПМИД   30729187 .
  10. ^ Джовене, Джузеппе Мария (1839). Сборник всех сочинений очень ясного рыцаря Джузеппе Марии Джовене с примечаниями издателя Луиджи Маринелли Джовене: Мемуары по сельскохозяйственной физике . Пушка. стр. 152–.
  11. ^ Перейти обратно: а б с Виссер, Ботма; Мейер, Марсель; Парк, Роберт Ф.; Гиллиган, Кристофер А.; Бургин, Лаура Э.; Хорт, Мэтью С.; Ходсон, Дэвид П.; Преториус, Захариас А. (2019). «Микросателлитный анализ и моделирование распространения урединиоспор подтверждают перемещение Puccinia graminis f. sp. tritici из Южной Африки в Австралию» . Фитопатология . 109 (1). Американское фитопатологическое общество : 133–144. doi : 10.1094/phyto-04-18-0110-r . ISSN   0031-949X . ПМИД   30028232 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с Парк, РФ (2007). «Стеблевая ржавчина пшеницы в Австралии». Австралийский журнал сельскохозяйственных исследований . 58 (6). Издательство CSIRO : 558. doi : 10.1071/ar07117 . ISSN   0004-9409 .
  13. ^ Шарма Пудель, Рошан; Ричардс, Джонатан; Шрестха, Субидхья; Соланки, Шьям; Брюггеман, Роберт (2019). «Исследование общетранскриптомных ассоциаций идентифицирует предполагаемые элиситоры/супрессоры Puccinia graminis f. sp. tritici , которые модулируют устойчивость ячменя к стеблевой ржавчине, опосредованную rpg4» . БМК Геномика . 20 (1). Springer Science and Business Media LLC : 985. doi : 10.1186/s12864-019-6369-7 . ISSN   1471-2164 . ПМК   6915985 . ПМИД   31842749 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с Джин, Ю; Стеффенсон, Би Джей; Миллер, доктор медицинских наук (1994). «Наследование устойчивости к патотипам QCC и MCC Puccinia graminis f.sp. tritici в линии ячменя Q21861 и влияние температуры на проявление устойчивости». Фитопатология . 84 (5). Американское фитопатологическое общество : 452–455. дои : 10.1094/Phyto-84-452 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Стеффенсон, Би Джей; Кейс, Эй Джей; Преториус, THE; Кутзи, В.; Клопперс, Ф.Дж.; Чжоу, Х.; Чай, Ю.; Ваньера, Р.; Махария, Г.; Бхавани, С.; Грандо, С. (2017). «Восприимчивость ячменя к африканским патотипам Puccinia graminis f. sp. tritici и источники устойчивости» . Фитопатология . 107 (8). Американское фитопатологическое общество : 950–962. doi : 10.1094/phyto-11-16-0400-r . ISSN   0031-949X . ПМИД   28398875 . СБ ОРЦИД : 0000-0002-4091-2608 .
  16. ^ «Красная ржавчина пшеницы» . Рекорд Рейни Ривер . 15 мая 2012 года . Проверено 27 мая 2021 г.
  17. ^ «Ржавчина пшеницы» . Растениеводство США . Проверено 27 мая 2021 г.
  18. ^ «Кодовая таблица номенклатуры стеблевой ржавчины Северной Америки» (PDF) . CIMMYT (Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы) . Архивировано из оригинала (PDF) 3 апреля 2021 г.
  19. ^ «Ржавчина — Стебель: Номенклатура рас» . ООН Продовольственная и сельскохозяйственная организация . Архивировано из оригинала 3 апреля 2021 г. Проверено 3 апреля 2021 г.
  20. ^ «Расовая идентификация» . Служба сельскохозяйственных исследований . Министерство сельского хозяйства США . Архивировано из оригинала 3 апреля 2021 г. Проверено 3 апреля 2021 г.
  21. ^ Ролфс, AP; Мартенс, JW (1988). «Международная система номенклатуры Puccinia graminis f. sp. tritici ». Фитопатология . 78 (5). Американское фитопатологическое общество : 526. doi : 10.1094/phyto-78-526 . ISSN   0031-949X . S2CID   85077767 .
  22. ^ Перейти обратно: а б с д Хокинс, Никола (20 января 2021 г.). «Стеблевая ржавчина Ug99 – нарушение защиты пшеницы» . Исследования пандемии растений . Британское общество патологии растений : 1–35.
  23. ^ Оливер, Пол; Ньюкомб, Мэри; Сабо, Лес Дж.; Роуз, Мэтью; Джонсон, Джерри; Гейл, Сэмюэл; Ластер, Дуглас Г.; Ходсон, Дэвид; Кокс, Джеймс А.; Бургин, Лаура; Хорт, Мэтт; Гиллиган, Кристофер А.; Патпур, Мехран; Юстесен, Аннемари Ф.; Ховмёллер, Могенс С.; Волдеаб, Гетачев; Хайлу, Другое; Ханди, Бекеле; Тадессе, Кебеде; Памфри, Майкл; Сингх, Рави П.; Джин, Юэ (2015). «Фенотипическая и генотипическая характеристика расы TKTTF Puccinia graminis f. sp. tritici , вызвавшей эпидемию стеблевой ржавчины пшеницы в Южной Эфиопии в 2013–2014 годах » Фитопатология . 105 (7). Американское фитопатологическое общество : 917–928. doi : 10.1094/phyto-11-14-0302-fi . ISSN   0031-949X . ПМИД   25775107 . S2CID   40448078 .
  24. ^ Перейти обратно: а б с д и Ролфс, AP; Лонг, ДЛ; Робертс, Джей-Джей (1993). «Гонки Puccinia graminis в Соединенных Штатах в 1991 году». Болезни растений . 77 (2). Американское фитопатологическое общество : 129. doi : 10.1094/pd-77-0129 . ISSN   0191-2917 . S2CID   88120284 .
  25. ^ Перейти обратно: а б с д и Маквей, Д.В.; Лонг, ДЛ; Робертс, Джей-Джей (2002). «Гонки Puccinia graminis в Соединенных Штатах в 1997 и 1998 годах» . Болезни растений . 86 (6). Американское фитопатологическое общество : 568–572. дои : 10.1094/pdis.2002.86.6.568 . ISSN   0191-2917 . ПМИД   30823225 . S2CID   73493362 .
  26. ^ «Виды грибов – виды GSD» . www.speciesfungorum.org . Проверено 19 августа 2023 г.
  27. ^ Анимированное видео жизненного цикла стеблевой ржавчины.
  28. ^ Петерсон, Рональд Х. (1974). «Жизненный цикл ржавчинного гриба». Ботаническое обозрение . 40 (4): 453–513. дои : 10.1007/BF02860021 . S2CID   45598137 .
  29. ^ Дюплесси, С.; Куомо, Калифорния; Лин, Ю.-К.; Аэртс, А.; Тиссеран, Э.; Венео-Фуррей, К.; Джоли, Д.Л.; Хаккард, С.; Амселем, Дж.; Кантарель, Б.Л.; Чиу, Р.; Коутиньо, премьер-министр; Фео, Н.; Филд, М.; Фрей, П.; Гелхай, Э.; Голдберг, Дж.; Грабхерр, MG; Кодира, CD; Колер, А.; Куес, У.; Линдквист, Э.А.; Лукас, С.М.; Маго, Р.; Маусели, Э.; Морен, Э.; Мюрат, К.; Пангилинан, Дж.Л.; Парк, Р.; Пирсон, М.; Кеневиль, Х.; Руье, Н.; Шактикумар, С.; Шаламов А.А.; Шмутц, Дж.; Селлес, Б.; Шапиро, Х.; Тангуай, П.; Тускан, Джорджия; Генриссат, Б.; Ван де Пер, Ю.; Рузе, П.; Эллис, Дж.Г.; Доддс, П.Н.; Шейн, Дж. Э.; Чжун, С.; Хамельн, Р.К.; Григорьев, ИВ; Сабо, LJ; Мартин, Ф. (2 мая 2011 г.). «Особенности облигатной биотрофии, выявленные с помощью геномного анализа ржавчинных грибов Melampsora larici-populina и Puccinia graminis f. sp. tritici » . Труды Национальной академии наук . 108 (22). Национальная академия наук : 9166–9171. дои : 10.1073/pnas.1019315108 . ISSN   0027-8424 . ПМК   3107277 . ПМИД   21536894 .
  30. ^ Перейти обратно: а б с Гросс, Майкл (2013). «Вредители в движении» . Современная биология . 23 (19). Ячеечный пресс : R855–R857. Бибкод : 2013CBio...23.R855G . дои : 10.1016/j.cub.2013.09.034 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   24251330 . S2CID   15559913 .
  31. ^ Бьем тревогу по поводу глобальной стеблевой ржавчины (PDF) (Отчет). Глобальная инициатива Borlaug по борьбе с ржавчиной . п. 4: Как и все...
  32. ^ Уотсон, ИА; Касс Смит, WP; Шиптон, Вашингтон (1966). «Штаммы стеблевой и листовой ржавчины на пшенице в Западной Австралии с 1951 года». Журнал Министерства сельского хозяйства Западной Австралии . Серия 4. 7 (8): Ст. 7. п. 365: Может быть...
  33. ^ Перейти обратно: а б с д Сингх, Рави П.; Ходсон, Дэвид П.; Уэрта-Эспино, Хулио; Джин, Юэ; Бхавани, Шридхар; Нджау, Питер; Эррера-Фоссель, Сибил; Сингх, Паван К.; Сингх, Суквиндер; Говиндан, Велу (8 сентября 2011 г.). «Появление рас Ug99 гриба стеблевой ржавчины представляет собой угрозу мировому производству пшеницы». Ежегодный обзор фитопатологии . 49 (1). Годовые обзоры : 465–481. doi : 10.1146/annurev-phyto-072910-095423 . ISSN   0066-4286 . ПМИД   21568701 . СБ ОРЦИД : 0000-0002-4091-2608 .
  34. ^ Перейти обратно: а б с д Сингх, Рави П.; Ходсон, Дэвид П.; Уэрта-Эспино, Хулио; Джин, Юэ; Бхавани, Шридхар; Нджау, Питер; Эррера-Фоссель, Сибил; Сингх, Паван К.; Сингх, Суквиндер; Говиндан, Велу (2011). «Появление рас Ug99 гриба стеблевой ржавчины представляет собой угрозу мировому производству пшеницы». Ежегодный обзор фитопатологии . 49 (1): 465–481. doi : 10.1146/annurev-phyto-072910-095423 . ПМИД   21568701 . СБ ОРЦИД : 0000-0002-4091-2608 .
  35. ^ Ходсон, ДП; Джалета, М.; Тесфай, К.; Йирга, К.; Бейен, Х.; Килиан, А.; Карлинг, Дж.; Дисаса, Т.; Алему, СК; Даба, Т.; Алемайеху, Ю.; Бадебо, А.; Абейо, Б.; Эренштейн, О. (28 октября 2020 г.). «Преобразование пшеничного ландшафта Эфиопии: отслеживание использования сортов с помощью снятия отпечатков пальцев ДНК» . Научные отчеты 10 (1). Springer Nature : 18532. doi : 10.1038/s41598-020-75181-8 . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   7595036 . ПМИД   33116201 .
  36. ^ Перейти обратно: а б «Пресс-релиз: Устойчивые к ржавчине сорта мягкой пшеницы широко распространены в Эфиопии, как показывают исследования » Исследовательская программа CGIAR по ПШЕНИЦЕ» . CGIAR ПШЕНИЦА . 10 ноября 2020 г. Проверено 18 ноября 2020 г.
  37. ^ Ясабу, Симрет (15 декабря 2020 г.). «Пролить яркий свет на принятие и распространение» . CIMMYT (Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы) . Проверено 1 января 2021 г.
  38. ^ Рола Эль Амиль ( Ливанский институт сельскохозяйственных исследований , Ливан ) (09.11.2020). (ДЕНЬ 2) - Фитосанитарная безопасность для предотвращения трансграничных вредителей - Изменчивость популяций желтой и черной ржавчины . Серия вебинаров CGIAR по здоровью зародышевой плазмы. Том. Неделя фитосанитарного просвещения. Международный институт тропического сельского хозяйства / CGIAR . Слайд 00:44:37. Архивировано из оригинала 14 декабря 2021 г.
  39. ^
  40. ^ Перейти обратно: а б с Кумар, Сачин; Фетч, Том Г.; Нокс, Рон Э.; Сингх, Ашиш К.; Кларк, Джон М.; Депау, Рон М.; Катберт, Ричард Д.; Кэмпбелл, Хизер Л.; Сингх, Давиндер; Бхавани, Шридхар; Позняк, Кертис Дж.; Мейер, Брэд; Кларк, Фрэн Р. (19 ноября 2020 г.). «Картирование устойчивости к стеблевой ржавчине Ug99 канадской твердой пшеницы» . Канадский журнал патологии растений . 43 (4). Информа UK Limited: 599–611. дои : 10.1080/07060661.2020.1843073 . ISSN   0706-0661 . СБ ОРЦИД : 0000-0002-4091-2608 .
  41. ^ Хатта, Мухаммад Асыраф Мухаммад; Гош, Шрея; Атияннан, Навинкумар; Ричардсон, Тереза; Стойернагель, Буркхард; Ю, Готай; Роуз, Мэтью Н.; Эйлифф, Майкл; Лагуда, Эванс С.; Радхакришнан, Гуру В.; Перианнан, Самбасивам К.; Вульф, Бранде Б.Х. (2020). «Обширные генетические вариации локуса гена устойчивости стебля пшеницы к ржавчине Sr22 у трав, выявленные с помощью эволюционной геномики и функционального анализа» . Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 33 (11). Американское фитопатологическое общество : 1286–1298. doi : 10.1094/mpmi-01-20-0018-r . ISSN   0894-0282 . ПМИД   32779520 . MAMH ORCID : 0000-0002-8952-5684 Скопус : 57189640847 .
  42. ^ Перейти обратно: а б " Ср27 " . Глобальная инициатива Борлауга по борьбе с ржавчиной (BGRI) . Проверено 24 июля 2021 г.
  43. ^ Перейти обратно: а б Парк, Роберт Ф.; Веллингс, Колин Р. (8 сентября 2012 г.). «Соматическая гибридизация у Uredinales». Ежегодный обзор фитопатологии . 50 (1). Годовые обзоры : 219–239. doi : 10.1146/annurev-phyto-072910-095405 . ISSN   0066-4286 . ПМИД   22920559 .
  44. ^ Упадхьяя, Нараяна М.; Маго, Рохит; Панвар, Винай; Хьюитт, Тим; Ло, Мин; Чен, Цзянь; Спершнейдер, Яна; Нгуен-Фук, Хоа; Ван, Айхуа; Ортис, Диана; Хак, Луч; Бхатт, Дхара; Ли, Фэн; Чжан, Цзяньпин; Эйлифф, Майкл; Фигероа, Мелания; Канюка, Костя; Эллис, Джеффри Г.; Доддс, Питер Н. (2021). «Геномика ускорила выделение новой пары генов авирулентности стеблевой ржавчины и генов устойчивости пшеницы» (PDF) . Природные растения . 7 (9). Исследования природы : 1220–1228. дои : 10.1038/s41477-021-00971-5 . ISSN   2055-0278 . ПМИД   34294906 . S2CID   236199741 .
  45. ^ Перейти обратно: а б с д и Макинтош, РА; Веллингс, ЧР; Парк, РФ (1995). Пшеничная ржавчина – атлас генов устойчивости . Спрингер . ISBN  9789401040419 .
  46. ^ Рулфс, AP (1988). «Генетический контроль фенотипов стеблевой ржавчины пшеницы». Ежегодный обзор фитопатологии . 26 (1). Годовые обзоры : 351–367. дои : 10.1146/annurev.py.26.090188.002031 . ISSN   0066-4286 .
  47. ^ Перейти обратно: а б Макинтош, РА; Браун, Дж.Н. (1997). «Упреждающая селекция пшеницы на устойчивость к ржавчинным заболеваниям». Ежегодный обзор фитопатологии . 35 (1). Годовые обзоры : 311–326. дои : 10.1146/annurev.phyto.35.1.311 . ISSN   0066-4286 . ПМИД   15012526 .
  48. ^ Перейти обратно: а б Джонсон, Р. (1984). «Критический анализ длительного сопротивления». Ежегодный обзор фитопатологии . 22 (1). Годовые обзоры : 309–330. дои : 10.1146/annurev.py.22.090184.001521 . ISSN   0066-4286 .
  49. ^ Перианнан, Самбасивам; Мур, Джон; Эйлифф, Майкл; Бансал, Урмил; Ван, Сяоцзин; Хуан, Ли; Сделка, Карин; Ло, Минчэн; Конг, Сюин; Бариана, Харбанс; Маго, Рохит; Макинтош, Роберт; Доддс, Питер; Дворжак, Ян; Лагуда, Эванс (27 июня 2013 г.). «Ген Sr33 , ортолог генов ячменя Mla , кодирует устойчивость к расе стеблевой ржавчины пшеницы Ug99» . Наука . 341 (6147). Американская ассоциация содействия развитию науки : 786–788. Бибкод : 2013Sci...341..786P . дои : 10.1126/science.1239028 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   23811228 . S2CID   206549297 .
  50. ^ Сальседо, Эндрю; Раттер, Уильям; Ван, Шичен; Ахунова, Алина; Болюс, Стивен; Чао, Сяомань; Андерсон, Николас; Де Сото, Моника Фернандес; Роуз, Мэтью; Сабо, Лес; Боуден, Роберт Л.; Дубковский, Георгий; Ахунов, Эдвард (21 декабря 2017 г.). «Вариации гена AvrSr35 определяют устойчивость Sr35 к расе стеблевой ржавчины пшеницы Ug99» . Наука 358 (6370). Американская ассоциация развития науки (AAAS): 1604–1606. Бибкод : 2017Sci... 358.1604S дои : 10.1126/science.aao7294 . ISSN   0036-8075 . ПМК   6518949 . ПМИД   29269474 . S2CID   206664159 .
  51. ^ Перейти обратно: а б с д
  52. ^ Перейти обратно: а б Сингх, Рави; Ходсон, Дэвид; Джин, Юэ; Лагуда, Эванс; Эйлифф, Майкл; Бхавани, Шридхар; Роуз, Мэтью; Преториус, Захария; Сабо, Лес; Уэрта-Эспино, Хулио; Баснет, Бходжа; Лан, Кайся; Ховмоллер, Могенс (2015). «Появление и распространение новых рас гриба стеблевой ржавчины пшеницы: сохраняющаяся угроза продовольственной безопасности и перспективы генетического контроля» . Фитопатология . 105 (7). Американское фитопатологическое общество (APS): 872–884. doi : 10.1094/phyto-01-15-0030-fi . ISSN   0031-949X . ПМИД   26120730 . S2CID   205345605 .
  53. ^ Кирби; Карус (2020). «Перспективы агротерроризма». В Маурони; Нортон (ред.). Агротерроризм: оценка национальной обороны, стратегии и возможности (PDF) . Центр исследований стратегического сдерживания ВВС США. п. 9.
  54. ^ МакКэндлесс, Линда (2011). «Нет ржавчины для риса» . Рис сегодня . Том. 10, нет. 1. Международный научно-исследовательский институт риса (IRRI) ( CGIAR Программа исследований риса ). стр. 38–39.
  55. ^ Кэмерон, Кэтрин (28 февраля 2011 г.). «Хранит ли секрет нержавеющий рис?» . Блог Plantwise . CABI ( Международный центр сельского хозяйства и биологических наук ) . Проверено 10 апреля 2021 г.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Stem_rust&oldid=1240857200#Wheat_stem_rust_resistance_genes"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 82d45b7bfdc9c90acc2b5bd4d98b62cc__1715657580
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/82/cc/82d45b7bfdc9c90acc2b5bd4d98b62cc.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Stem rust - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)