✖


Jump to content

Тритикале

Тритикале
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : покрытосеменные растения
Клэйд : Однодольные
Клэйд : Коммелиниды
Заказ: Поалес
Семья: Мятликовые
Подсемейство: Pooideae
Суперплемя: Тритикоды
Племя: Тритики
Род: × Тритикоцекал
Виттм. бывший А. Камю.
Разновидность

Посмотреть текст

Синонимы

× Тритикале Черм.-Сейс. бывший Мюнцинг

Тритикале ( / t r ɪ t ɪ ˈ k eɪ l iː / ; × Triticosecale ) — гибрид пшеницы ) , ( Triticum ) и ржи ( Secale впервые выведенный в лабораториях в конце 19 века в Шотландии и Германии . [1] Коммерчески доступный тритикале почти всегда представляет собой гибрид второго поколения, т.е. гибрид двух видов первичных (первого скрещивания) тритикале. Как правило, тритикале сочетает в себе потенциал урожайности и качество зерна пшеницы с болезнями и экологической устойчивостью (в том числе к почвенным условиям) ржи. Только недавно [ когда? ] превратился ли он в коммерчески жизнеспособную культуру. В зависимости от сорта тритикале может более или менее напоминать любого из своих родителей. Его выращивают в основном для корма или корма , хотя некоторые продукты на основе тритикале можно купить в магазинах здорового питания , а также их можно найти в некоторых сухих завтраках .

При скрещивании пшеницы и ржи пшеница используется в качестве родительского растения женского пола, а рожь — как родительского растения мужского пола (донора пыльцы). Полученный гибрид стерилен , и его необходимо обработать колхицином, чтобы вызвать полиплоидию и, следовательно, способность к самовоспроизведению.

Основными производителями тритикале являются Польша , Германия , Беларусь , Франция и Россия . В 2014 году, по данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации (ФАО), в 37 странах мира было собрано 17,1 миллиона тонн. [2]

Все гибриды тритикале амфидиплоидны , что означает, что растение диплоидно по двум геномам, полученным от разных видов . Другими словами, тритикале — это аллотетраплоид . Раньше большая часть работ была посвящена октоплоидному тритикале. Различные уровни плоидности были созданы и оценены с течением времени. Тетраплоиды оказались малообещающими, но гексаплоидный тритикале оказался достаточно успешным и нашел коммерческое применение. [3]

Программа улучшения тритикале CIMMYT развивающихся (Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы) была направлена ​​на улучшение производства продуктов питания и питания в странах . Считалось, что тритикале имеет потенциал для производства хлеба и других пищевых продуктов, таких как печенье , макароны , тесто для пиццы и сухие завтраки. [3] Содержание белка выше, чем у пшеницы, хотя фракция глютенина меньше. Также установлено, что в зерне содержится более высокий уровень лизина , чем в пшенице. [4] Принятие потребует от мукомольной промышленности адаптации к тритикале, поскольку методы помола, используемые для пшеницы, не подходят для тритикале. [5] Предыдущие исследования показали, что тритикале можно использовать в качестве кормового зерна, и, в частности, более поздние исследования показали, что содержащийся в нем крахмал легко переваривается. [6] В качестве фуражного зерна тритикале уже хорошо зарекомендовало себя и имеет большое экономическое значение. Он привлек внимание как потенциальная энергетическая культура , и в настоящее время проводятся исследования по использованию биомассы этой культуры в производстве биоэтанола . Тритикале также используется для производства водки . [7] [8]

История [ править ]

Слева меньшее зерно пшеницы, дальше более крупные зерна ржи, справа тритикале — зерно тритикале значительно крупнее пшеницы.
Пшеница , рожь , тритикале

В 19 веке скрещивание сортов или видов стало более понятным, что позволило контролируемую гибридизацию большего количества растений и животных. В 1873 году Александру Вильсону впервые удалось вручную оплодотворить женские органы цветков пшеницы. [9] с пыльцой ржи (мужские гаметы), но обнаружил, что полученные растения были стерильны, подобно тому, как потомство лошади и осла является бесплодным мулом . вывел частично плодовитый гибрид. Пятнадцать лет спустя, в 1888 году, Вильгельм Римпау [ из ] , «Тритосекале Римпауи Виттмак». Такие гибриды прорастают только тогда, когда хромосомы самопроизвольно удваиваются .

К сожалению, до 1937 года производилось только «частично фертильное». В том же году было обнаружено, что химическое вещество колхицин , которое используется как для общего прорастания растений, так и для лечения подагры , вызывает удвоение хромосом, не позволяя им вытягиваться. друг от друга во время деления клеток. [10] Тритикале стал жизнеспособным, хотя на тот момент стоимость производства семян была непропорциональна урожаю.

К 1960-м годам уже производилась тритикале, которая была гораздо более питательной, чем обычная пшеница. Однако это был малоурожайный урожай: иногда зерна давали сморщенные, плохо или преждевременно прорастали и плохо пропекались.

Современный тритикале преодолел большинство этих проблем после десятилетий дополнительной селекции и переноса генов с пшеницей и рожью. Миллионы акров/га урожая выращиваются по всему миру, постепенно увеличиваясь и становясь важным источником пищевых калорий.

Виды [ править ]

Гибриды тритикале в настоящее время классифицируются по плоидности на три нотовида : [11]

Текущее лечение следует лечению Triticum , проведенному Mac Key 2005, с использованием широкой концепции вида, основанной на составе генома. Традиционные классификации использовали узковидовую концепцию, основанную на классификации пшеницы Дорофеевым и др. , 1979, и, следовательно, дал еще много названий видов. Обозначение генома соответствует Таксономии пшеницы § Геном , при этом геном ржи обозначается как R. [11]

Биология и генетика [ править ]

Ранее работа с скрещиваниями пшеницы и ржи была затруднена из-за низкой выживаемости полученных гибридных зародышей и спонтанного удвоения хромосом. Эти два фактора было трудно предсказать и контролировать. Для повышения жизнеспособности эмбриона и предотвращения его абортирования были разработаны методы культивирования in vitro (Лайбах, 1925). [ нужна полная цитата ] Колхицин использовался в качестве химического агента для удвоения хромосом. [12] новая эра селекции После этих событий началась тритикале. Более ранние гибриды тритикале имели четыре репродуктивных нарушения, а именно мейотическую нестабильность, высокую частоту анеуплоидий , низкую плодовитость и сморщенность семян (Muntzing 1939; Krolow 1966). [ нужна полная цитата ] Цитогенетические исследования поощрялись и хорошо финансировались для решения этих проблем.

Особенно трудно увидеть экспрессию генов ржи на фоне цитоплазмы пшеницы и преобладающего ядерного генома пшеницы . Это затрудняет реализацию потенциала ржи в устойчивости к болезням и экологической адаптации. [ нужна ссылка ]

Тритикале, по сути, является самоопыляющейся или естественно инбредной культурой. Этот способ размножения приводит к образованию более гомозиготного генома. Однако культура адаптирована к этой форме размножения с эволюционной точки зрения. Перекрестное оплодотворение также возможно, но оно не является основной формой размножения. [ нужна ссылка ]

Sr27 — это ген устойчивости к стеблевой ржавчине , который обычно встречается у тритикале. [13] Родом из ржи [14] (Царская рожь), [15] сейчас (по состоянию на 2021 год ) широко встречается в тритикале. [16] Расположен на плече хромосомы 3А. [13] родом из 3R. [17] Вирулентность наблюдалась в полевых условиях у Puccinia graminis f. сп. secalis ( Pgs ) и в искусственном скрещивании Pgs × Puccinia graminis f. сп. тритичи ( Пгт ). [15] В случае успеха Sr27 входит в число немногих Sr , у которых не допускается даже недоразвитие урединии обычно допускаемая большинством Sr. и небольшая степень споруляции , [14] Вместо этого появляются некротические или хлоротичные пятна. [18] Однако распространение тритикале в Новом Южном Уэльсе и Квинсленде (Австралия) быстро продемонстрировало вирулентность в период с 1982 по 1984 год – первую вирулентность этого гена в мире. [19] [14] [17] (Особенно это было связано с сортом Куронг.) [19] [20] Поэтому были протестированы предложения Международного центра по улучшению кукурузы и пшеницы, и было обнаружено, что многие из них зависят исключительно от Sr27 . [20] [17] Четыре года спустя, в 1988 году, вирулентность была обнаружена в Южной Африке . С середины 80-х годов Sr27 стал реже встречаться в тритикалесах CIMMYT. [17]

подходы Традиционные разведению к

Ведущие производители тритикале
в 2022 году [21]
Цифры в миллионах тонн
1.  Польша 5.44  ( 38.42%)
2.  Германия 1.93  ( 13.63%)
3.  Франция 1.61  ( 11.37%)
4.  Беларусь 1.19  ( 8.4%)
5.  Испания 0.63  ( 4.45%)
6.  Китай 0.39  ( 2.75%)
7.  Турция 0.32  ( 2.26%)
8.  Россия 0.31  ( 2.19%)
9.  Австрия 0.29  ( 2.05%)
10.  Чешская Республика 0.21  ( 1.48%)
Всего в мире 14.16
Источник: Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН.

Цель программы селекции тритикале в основном сосредоточена на улучшении количественных показателей , таких как урожайность зерна, питательные качества и высота растений, а также признаков, которые труднее улучшить, таких как более ранняя зрелость и улучшенная тестовая масса (показатель объемной плотности). Эти черты контролируются более чем одним геном . [22] Однако возникают проблемы, поскольку такие полигенные признаки предполагают интеграцию нескольких физиологических процессов при их проявлении. Таким образом, отсутствие контроля одного гена (или простого наследования) приводит к низкой наследственности признаков (Zumelzú et al. 1998).

С момента запуска программы селекции тритикале Международного центра улучшения кукурузы и пшеницы в 1964 году улучшение реализованной урожайности зерна было значительным. В 1968 году в Сьюдад-Обрегон , Сонора, на северо-западе Мексики, самая урожайная линия тритикале давала 2,4 т/га. Сегодня СИММИТ выпустил высокоурожайные линии ярового тритикале (например, Pollmer-2), которые преодолели барьер урожайности в 10 т/га при оптимальных производственных условиях. [23]

Основываясь на коммерческом успехе других гибридных культур, использование гибридных тритикалес в качестве стратегии повышения урожайности как в благоприятных, так и в маргинальных условиях со временем доказало свою эффективность. химический гибридизирующий агент В более ранних исследованиях, проведенных CIMMYT, для оценки гетерозиса гексаплоидных использовался гибридов тритикале . Для отбора наиболее перспективных родителей для производства гибридов необходимы тестовые скрещивания, проводимые в различных средах, поскольку дисперсия их специфической комбинационной способности в разных условиях среды является важнейшим компонентом оценки их родительского потенциала для получения перспективных гибридов. Прогноз общей комбинационной способности любого растения тритикале на основе показателей его родителей является лишь умеренным в отношении урожайности зерна. Коммерческое использование преимуществ урожайности гибридных сортов тритикале зависит от улучшения родительского гетерозиса и достижений в разработке инбредных линий. [ нужна ссылка ]

Тритикале используется в качестве кормового зерна для животных . Однако необходимо улучшить качество его помола и выпечки, чтобы повысить его потенциал для потребления человеком. Было отмечено, что взаимосвязь между составляющими геномами пшеницы и ржи приводит к мейотическим нарушениям, а нестабильность и несовместимость генома создают многочисленные проблемы, когда были предприняты попытки улучшить тритикале. Это привело к появлению двух альтернативных методов изучения и улучшения его репродуктивных функций, а именно: увеличения количества зерен в цветочном колоске и его мейотического поведения. Количество зерен в колоске связано с низким значением наследственности (de Zumelzú et al. 1998). Для повышения урожайности косвенный отбор (выбор коррелирующих/связанных признаков, отличных от тех, которые подлежат улучшению) не обязательно так же эффективен, как прямой отбор. (Галле, 1984) [24]

Устойчивость к полеганию (опрокидыванию стебля растения, особенно в ветреных условиях) является полигенно наследуемым признаком (экспрессия контролируется многими генами) и поэтому в прошлом была важной целью селекции. [25] Использование генов карликовости, известных как гены Rht , которые были включены как в Triticum , так и в Secale , привело к уменьшению высоты растений на 20 сантиметров (7,9 дюйма), не вызывая каких-либо побочных эффектов. [ нужна ссылка ]

Исследование 2013 года показало, что гибриды имеют лучшую стабильность урожайности при стрессе текучести, чем инбредные линии . [26] [27]

Применение новейших технологий [ править ]

Существует множество информации о R-генах (устойчивости к болезням) пшеницы, а постоянно обновляемый онлайн-каталог этих генов, Каталог генных символов, можно найти по адресу [1]. Архивировано 23 сентября 2006 г. на Wayback Machine. . Другая онлайн-база данных генов устойчивости зерновых к ржавчине доступна по адресу [2] . К сожалению, о R-генах ржи и особенно тритикале известно меньше. Многие R-гены были перенесены пшенице от ее диких родственников и появляются в таких статьях и каталогах, что делает их доступными для селекции тритикале. Две упомянутые базы данных вносят значительный вклад в улучшение генетической изменчивости генофонда тритикале за счет предоставления генов (или, точнее, аллелей). Генетическая изменчивость необходима для прогресса в селекции. Кроме того, генетическая изменчивость также может быть достигнута путем получения новых первичных тритикале, что по сути означает восстановление тритикале, и разработку различных гибридов с участием тритикале, таких как гибриды тритикале и ржи. Таким образом, некоторые хромосомы из генома R были заменены некоторыми из генома D. Возникающие в результате так называемые замены и транслокации тритикале облегчают перенос R-генов. [ нужна ссылка ]

Введение [ править ]

Интрогрессия включает скрещивание близкородственных родственников растений и приводит к переносу «блоков» генов , то есть более крупных сегментов хромосом по сравнению с отдельными генами. [ сомнительно – обсудить ] R-гены обычно вводятся в такие блоки, которые обычно включаются/транслоцируются/интрогрессируются в дистальные (крайние) области хромосом интрогрессируемой культуры. Гены, расположенные в проксимальных участках хромосом, могут быть полностью сцеплены (очень близко расположены), тем самым предотвращая или сильно затрудняя рекомбинацию , необходимую для включения таких блоков. [ сомнительно – обсудить ] [28] Молекулярные маркеры (небольшие участки ДНК охарактеризованной/известной последовательности) используются для «маркировки» и, таким образом, отслеживания таких транслокаций. [29] Слабый раствор колхицина использовался для увеличения вероятности рекомбинации в проксимальных участках хромосом и, следовательно, введения транслокации в этот участок. Результирующая транслокация более мелких блоков, которые действительно несут интересующий R-ген, снизила вероятность внедрения нежелательных генов. [30]

The Sr59 Ген устойчивости был интрогрессирован в пшеницу из 2R- ржи хромосомы . [31] Однако на самом деле это было сделано с помощью тритикале. [31] Тритикале был амфиплоидом в нескольких таких интрогрессиях рожь   -   пшеница. [31]

Исследование 2014 года показало, что Ddw1 Ген карликовости из хромосомы 5R ржи также обеспечивает устойчивость к фузариозу колоса (FHB) у этого хозяина. [32] [33]

Производство удвоенных гаплоидов ​

Растения с удвоенными гаплоидами (DH) могут сэкономить много времени при разработке инбредных линий. Это достигается за одно поколение, в отличие от многих, которые в противном случае занимали бы много физического пространства/объектов. DH также экспрессируют вредные рецессивные аллели, которые в противном случае маскируются эффектами доминирования в геноме, содержащем более одной копии каждой хромосомы (и, следовательно, более одной копии каждого гена). Существуют различные методы создания DH. Культуру in vitro пыльников . и микроспор чаще всего применяют на злаках , в том числе на тритикале [34] [35] [36] [37] Эти два метода называются андрогенезом, что означает развитие пыльцы . Многие виды и сорта растений внутри вида, включая тритикале, неподатливы, поскольку вероятность получения целых вновь созданных (диплоидных) растений очень низка. Взаимодействие генотипа и культуральной среды отвечает за различные показатели успеха, а также за высокую степень абортирования микроспор во время культивирования. [38] [39] [40] [41] Известно, что реакция родительских линий тритикале на культуру пыльников коррелирует с реакцией их потомства. [37] [42] [43] Удаление хромосом - еще один метод производства DH, который включает гибридизацию пшеницы с кукурузой ( Zea mays L. ) с последующей обработкой ауксином и искусственным спасением полученных гаплоидных эмбрионов до того, как они естественным образом абортируются. Этот метод довольно широко применяется к пшенице. [44] Его успех во многом обусловлен нечувствительностью пыльцы кукурузы к генам-ингибиторам скрещиваемости, известным как Kr1 и Kr2, которые экспрессируются в цветочном стиле многих сортов пшеницы. [45] К сожалению, этот метод менее эффективен для тритикале. [46] Однако было обнаружено, что Imperata cylindrica (трава) столь же эффективна, как и кукуруза, в отношении производства DH как в пшенице , так и в тритикале. [47]

Применение молекулярных маркеров [ править ]

Важным преимуществом биотехнологии, применяемой в селекции растений, является ускорение выведения сортов, на которое в противном случае потребовалось бы 8–12 лет. Фактически усиливается процесс отбора , т. е. сохранение того, что желательно или перспективно, и избавление от того, что нежелательно. Это преследует цель изменить генетическую структуру популяции растений. Веб-сайт [3] является ценным ресурсом для протоколов отбора с помощью маркеров (MAS), касающихся R-генов пшеницы. MAS – это форма косвенного отбора . Упомянутый ранее Каталог генных символов является дополнительным источником молекулярных и морфологических маркеров. Опять же, тритикале не было хорошо охарактеризовано в отношении молекулярных маркеров, хотя обилие молекулярных маркеров ржи позволяет отслеживать хромосомы ржи и их сегменты на фоне тритикале. [ нужна ссылка ]

Повышение урожайности гибридных сортов тритикале достигалось до 20% за счет гетерозиса . [48] [49] [50] Это поднимает вопрос о том, какие инбредные линии следует скрещивать (для получения гибридов) друг с другом в качестве родителей, чтобы максимизировать выход их гибридного потомства. Это называется «способностью к объединению» родительских линий. Выявление хорошей комбинационной способности на ранней стадии программы селекции может снизить затраты, связанные с «проносом» через нее большого количества растений (буквально тысяч) и, таким образом, является частью эффективного отбора. Комбинационная способность оценивается с учетом всей доступной информации о происхождении ( генетическом родстве), морфологии , качественных (просто наследственных) признаках, а также биохимических и молекулярных маркерах. Исключительно мало информации существует об использовании молекулярных маркеров для прогнозирования гетерозиса у тритикале. [51] Молекулярные маркеры обычно считаются лучшими предикторами, чем морфологические маркеры ( агрономических признаков) из-за их нечувствительности к изменениям условий окружающей среды. [ нужна ссылка ]

Полезный молекулярный маркер, известный как повтор простой последовательности (SSR), используется при селекции. SSR представляют собой сегменты генома, состоящие из тандемных повторов короткой последовательности нуклеотидов , обычно от двух до шести пар оснований . Они являются популярными инструментами в генетике и селекции из-за их относительной распространенности по сравнению с другими типами маркеров, высокой степени полиморфизма (количества вариантов) и легкости анализа с помощью полимеразной цепной реакции. Однако их выявление и разработка обходятся дорого. Сравнительное картирование генома выявило высокую степень сходства с точки зрения колинеарности последовательностей между близкородственными видами сельскохозяйственных культур. Это позволяет обмениваться такими маркерами внутри группы родственных видов, таких как пшеница, рожь и тритикале. В одном исследовании была установлена ​​степень переносимости тритикале из пшеницы и ржи в 58% и 39% соответственно. [52] Переносимость относится к явлению, при котором последовательность нуклеотидов ДНК, фланкирующих локус SSR (положение на хромосоме ), достаточно гомологична (сходна) между геномами близкородственных видов. Таким образом, праймеры ДНК (обычно короткая последовательность нуклеотидов, используемая для управления реакцией копирования во время ПЦР), разработанные для одного вида, могут использоваться для обнаружения SSR у родственных видов. Маркеры SSR доступны для пшеницы и ржи, но очень немногие из них доступны для тритикале. [52]

Генетическая трансформация [ править ]

Генетическая трансформация сельскохозяйственных культур предполагает включение «чужих» генов или, скорее, очень маленьких фрагментов ДНК по сравнению с интрогрессией, обсуждавшейся ранее. Помимо прочего, трансформация является полезным инструментом для придания новых свойств или характеристик преобразованному урожаю. Обычно используются два метода: перенос инфекционных бактерий (обычно Agrobacterium ) и биолистика , причем последний чаще всего применяется к аллополиплоидным злакам, таким как тритикале. Однако трансформация, опосредованная Agrobacterium , имеет ряд преимуществ, таких как низкий уровень реаранжировки ДНК в трансгенном растении, низкое количество введенных копий трансформирующей ДНК, стабильная интеграция априорно охарактеризованного фрагмента Т-ДНК (содержащего ДНК, экспрессирующая интересующий признак) и ожидаемый более высокий уровень экспрессии трансгена . Тритикале до недавнего времени трансформировался только с помощью биолистики, с вероятностью успеха 3,3%. [53] было мало документировано О трансформации пшеницы, опосредованной Agrobacterium, : хотя до 2005 года не существовало данных о тритикале, уровень успеха в более поздних работах, тем не менее, был низким. [54]

Исследования [ править ]

Тритикале имеет большие перспективы в качестве коммерческой культуры, поскольку у нее есть потенциал для решения конкретных проблем в зерновой промышленности. В настоящее время исследования проводятся по всему миру в таких местах, как Стелленбошский университет в Южной Африке .

Традиционная селекция растений помогла тритикале стать ценной культурой, особенно там, где условия менее благоприятны для выращивания пшеницы. Несмотря на то, что тритикале является синтезированным зерном , многие первоначальные ограничения, такие как невозможность размножения из-за бесплодия и сморщивания семян, низкая урожайность и плохая питательная ценность, были в значительной степени устранены.

Методы культивирования тканей пшеницы и тритикале постоянно совершенствуются, но изоляция и культивирование отдельных микроспор, по-видимому, являются наиболее многообещающими. Многие молекулярные маркеры могут быть применены для переноса генов с помощью маркеров, но экспрессия R-генов в новом генетическом фоне тритикале еще предстоит изучить. [52] Более 750 пар микросателлитных праймеров пшеницы доступны в государственных программах селекции пшеницы и могут быть использованы при разработке SSR у тритикале. [52] Другой тип молекулярного маркера, однонуклеотидный полиморфизм (SNP), вероятно, окажет существенное влияние на будущее селекции тритикале.

Проблемы со здоровьем [ править ]

Основная статья: Расстройства, связанные с глютеном

Как и оба его гибридных родителя – пшеница и рожь – тритикале содержит глютен и поэтому не подходит для людей с расстройствами, связанными с глютеном, такими как целиакия , нецелиакическая чувствительность к глютену и аллергия на пшеницу и другие. [55]

В художественной литературе [ править ]

Эпизод популярного сериала «Звездный путь » « Проблема с трибблами » вращался вокруг защиты зерна, полученного из тритикале. Это зерно было названо писателем Дэвидом Герролдом «квадро-тритикале» по предложению продюсера Джина Куна , с четырьмя отдельными лопастями на зерно. В этом эпизоде ​​мистер Спок правильно приписывает происхождение документального зерна Канаде 20-го века. [56]

Действительно, в 1953 году Университет Манитобы начал первую североамериканскую программу разведения тритикале. Ранние усилия по селекции были сосредоточены на выведении высокоурожайных, засухоустойчивых видов продовольственных культур, подходящих для маргинальных районов производства пшеницы. [57] (Позже в этом эпизоде ​​Чехов утверждает, что вымышленный квадро-тритикале был «русским изобретением». [58] )

Более поздний эпизод под названием « Больше трибблов, больше проблем » мультсериала , также написанный Герролдом, был посвящен «квинто-тритикале», усовершенствованию оригинала, имеющему, по-видимому, пять долей на ядро. [59]

Три десятилетия спустя в дополнительном сериале «Звездный путь: Глубокий космос девять» » вновь обсуждаются квадро-тритикале и набеги трибблов в эпизоде ​​​​« Испытания и триббл-ации . [60]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Стейс, Калифорния (1987), «Тритикале: случай номенклатурного жестокого обращения», Taxon , 36 (2): 445–452, doi : 10.2307/1221447 , JSTOR   1221447
  2. ^ «Производство продуктов питания и сельскохозяйственной продукции» . Статистический отдел ФАО. Архивировано из оригинала 7 апреля 2012 г. Проверено 5 апреля 2016 г.
  3. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Мергум, Мохамед; Гомес-Макферсон, Хелена (2004). «Улучшение и производство тритикале» (PDF) . ФАО . Проверено 25 ноября 2010 г. [ постоянная мертвая ссылка ]
  4. ^ Лартер, ЭН «Тритикале» . Сельское хозяйство . Канадская энциклопедия . Архивировано из оригинала 02 сентября 2017 г. Проверено 19 июня 2009 г.
  5. ^ Селл, JL; Ходжсон, GC; Шебески, Л.Х. (1962) Тритикале как потенциальный компонент рациона цыплят. Архивировано 15 января 2013 г. в archive.today Канадский журнал зоотехники , том 42, номер 2.
  6. ^ Берд, SH; Роу, Дж.Б.; Чокт, М.; Стачив, С.; Тайлер, П.; Томпсон, Р.Д. (1999) Ферментация зерна in vitro и ферментативное переваривание зернового крахмала. Последние достижения в питании животных, том 12, стр. 53–61.
  7. ^ Франция, Мари (6 мая 2019 г.). «Этот завод производит джин и водку из местного биодинамического тритикале» . www.spiritshunters.com/ . Проверено 31 января 2023 г.
  8. ^ Шарман, Линда (апрель 2019 г.). «Винокурня WA в приподнятом настроении» . Фермерский еженедельник Австралии . Проверено 31 января 2023 г.
  9. ^ «История тритикале» . Международная ассоциация тритикале, Гентский университет, Бельгия. 2023.
  10. ^ Лечение и токсичность колхицина | МЦПС
  11. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Хаммер, Карл; Филатенко Анна Александровна; Пистрик, Клаус (январь 2011 г.). «Таксономические замечания о Triticum L. и ×Triticosecale Wittm». Генетические ресурсы и эволюция сельскохозяйственных культур . 58 (1): 3–10. дои : 10.1007/s10722-010-9590-4 . S2CID   24403249 .
  12. ^ Блейксли, Альберт Ф.; Эйвери, Амос Г. (декабрь 1937 г.). «Методы индуцирования удвоения хромосом у растений». Журнал наследственности . 28 (12): 393–411. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a104294 .
  13. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б " Ср27 " . Глобальная инициатива Borlaug по борьбе с ржавчиной . Проверено 24 июля 2021 г.
  14. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Сингх, Рави П.; Ходсон, Дэвид П.; Уэрта-Эспино, Хулио; и др. (08 сентября 2011 г.). «Появление рас Ug99 гриба стеблевой ржавчины представляет угрозу мировому производству пшеницы». Ежегодный обзор фитопатологии . 49 (1): 465–481. doi : 10.1146/annurev-phyto-072910-095423 . ISSN   0066-4286 . ПМИД   21568701 .
  15. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Парк, Роберт Ф.; Веллингс, Колин Р. (8 сентября 2012 г.). «Соматическая гибридизация у Uredinales». Ежегодный обзор фитопатологии . 50 (1): 219–239. doi : 10.1146/annurev-phyto-072910-095405 . ISSN   0066-4286 . ПМИД   22920559 .
  16. ^ Упадхьяя, Нараяна М.; Маго, Рохит; Панвар, Винай; и др. (2021). «Геномика ускорила выделение новой пары генов авирулентности стеблевой ржавчины и генов устойчивости пшеницы» (PDF) . Природные растения . 7 (9): 1220–1228. дои : 10.1038/s41477-021-00971-5 . ISSN   2055-0278 . ПМИД   34294906 . S2CID   236199741 .
  17. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Макинтош, РА; Веллингс, ЧР; Парк, РФ (1995). Пшеничная ржавчина – атлас генов устойчивости . Спрингер . ISBN  9789401040419 .
  18. ^ Рулфс, AP (1988). «Генетический контроль фенотипов стеблевой ржавчины пшеницы». Ежегодный обзор фитопатологии . 26 (1). Годовые обзоры : 351–367. дои : 10.1146/annurev.py.26.090188.002031 . ISSN   0066-4286 .
  19. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Макинтош, РА; Браун, Дж.Н. (1997). «Упреждающая селекция пшеницы на устойчивость к ржавчинным заболеваниям». Ежегодный обзор фитопатологии . 35 (1). Годовые обзоры : 311–326. дои : 10.1146/annurev.phyto.35.1.311 . ISSN   0066-4286 . ПМИД   15012526 .
  20. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Джонсон, Р. (1984). «Критический анализ длительного сопротивления». Ежегодный обзор фитопатологии . 22 (1): 309–330. дои : 10.1146/annurev.py.22.090184.001521 . ISSN   0066-4286 .
  21. ^ «ФАОСТАТ» . www.фао.орг . Проверено 5 марта 2024 г.
  22. ^ «Руководство по производству тритикале» . Сельское хозяйство, продовольствие и развитие Альберты, Правительство Альберты, Сельское хозяйство и развитие сельских районов . Проверено 23 июня 2009 г.
  23. ^ А. Р. Хеде (2001). «Новый подход к улучшению тритикале» (PDF) . Основные направления исследований программы CIMMYT по пшенице, 1999–2000 гг . Мексика, Германия: Корпоративные коммуникации, Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы. стр. 21–26 . Проверено 18 июля 2013 г.
  24. ^ Галле, А. (19–24 июня 1983 г.). «Использование непрямого отбора в селекции растений». В Хогенбоне, штат Нью-Йорк; и др. (ред.). Эффективность в селекции растений: Учеб. 10-й Конгресс Эвкарпии . Пудок, Вагенинген, Нидерланды. стр. 45–60.
  25. ^ Тихненко Н.Д.; Цветкова, Н.В.; Войлоков А.В. (23 августа 2002 г.). «Влияние родительских генотипов линий ржи на развитие количественных признаков первичного октоплоидного тритикале: высота растений». Российский генетический журнал . 31 (1): 52–56. дои : 10.1023/А:1022070810919 . S2CID   2659383 .
  26. ^ Бора, Абхишек; Джа, Удай; Адхимулам, Премкумар; Бишт, Дипак; Сингх, Нарендра (2016). «Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) в гибридной селекции полевых культур». Отчеты о растительных клетках . 35 (5): 967–993. дои : 10.1007/s00299-016-1949-3 . eISSN   1432-203X . ISSN   0721-7714 . ПМИД   26905724 . S2CID   15935454 .
  27. ^ Мюлейзен, Джонатан; Пьефо, Ганс; Маурер, Ганс; Лонгин, Хорст; Райф, Йохен (2013). «Стабильность урожайности гибридов по сравнению с линиями пшеницы, ячменя и тритикале». Теоретическая и прикладная генетика . 127 (2): 309–316. дои : 10.1007/s00122-013-2219-1 . eISSN   1432-2242 . ISSN   0040-5752 . ПМИД   24162154 . S2CID   18542402 .
  28. ^ Челковский, Ежи; Тырка, Мирослав (15 октября 2003 г.). «Повышение устойчивости тритикале с помощью генов пшеницы и ржи» . Журнал прикладной генетики . 45 (3): 283–295. ПМИД   15306719 .
  29. ^ Ли, Т.Г.; Хонг, MJ; Джонсон, JW; Бланд, Делавэр; Ким, ДЮ; Со, YW (2009). «Разработка и функциональная оценка 2RL-специфичных маркеров, полученных из EST, для транслокаций 2BS.2RL». Теоретическая и прикладная генетика . 119 (4): 663–673. дои : 10.1007/s00122-009-1077-3 . ПМИД   19543880 . S2CID   22773590 .
  30. ^ Лукашевский, Адам (1990). «Частота транслокаций 1RS.1AL и 1RS.1BL в пшенице США» . Растениеводство . 30 (5): 1151–1153. doi : 10.2135/cropsci1990.0011183X003000050041x . [ постоянная мертвая ссылка ]
  31. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Эррера, Леонардо; Густавссон, Лариса; Охман, Ингер (2017). «Систематический обзор ржи ( Secale зерновых L.) как источника устойчивости пшеницы ( Triticum aestivum L.) к патогенам и вредителям» . Эредитас . 154 (1). БиоМед Централ : 1–9. дои : 10.1186/s41065-017-0033-5 . ISSN   1601-5223 . ПМЦ   5445327 . ПМИД   28559761 .
  32. ^ Аль-Хайри, Джамиль; Джайн, Шри; Джонсон, Деннис (2019). Достижения в стратегиях селекции растений: зерновые культуры . Спрингер Природа . стр. 363+420. ISBN  978-3-030-23108-8 .
  33. ^ Калих, Раша; Маурер, Ганс; Хакауф, Бернд; Миданер, Томас (2014). «Влияние гена карликовости ржи на высоту растений, стадию колошения и фузариоз колоса у тритикале (× Triticosecale Wittmack)». Теоретическая и прикладная генетика . 127 (7): 1527–1536. дои : 10.1007/s00122-014-2316-9 . ISSN   0040-5752 . ПМИД   24852306 . S2CID   14913718 .
  34. ^ Кумари, Майя; Кларк, Хизер; Смолл, Ян; Сиддик, Кадамбот (2009). «Альбинизм у растений: основное узкое место в широкой гибридизации, андрогенезе и удвоенной гаплоидной культуре». Критические обзоры по наукам о растениях . 28 (6): 393–409. Бибкод : 2009CRvPS..28..393K . дои : 10.1080/07352680903133252 . ISSN   0735-2689 . S2CID   85298264 .
  35. ^ Бернард, С.; Шарме, Г. (1984). «Диаллельный анализ андрогенетической продукции растений гексаплоидного тритикале ( X. triticosecale , Wittmack)» . Теоретическая и прикладная генетика . 69 (1): 55–61. дои : 10.1007/BF00262539 . ПМИД   24253624 . S2CID   37533199 .
  36. ^ Гонсалес, Х.М.; Жув, Н. (2000). «Улучшение среды для культивирования пыльников для производства гаплоидов в тритикале» . Коммуникации по исследованию зерновых . 28 (1–2): 65–72. дои : 10.1007/BF03543575 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  37. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Гонсалес, Х.М.; Жув, Н.; Эрнадес, И. (18 января 1997 г.). «Анализ реакции культуры пыльников гексаплоидного тритикале» . Селекция растений . 116 (3): 301–304. дои : 10.1111/j.1439-0523.1997.tb01003.x .
  38. ^ Карена, Марсело (2009). Карена, Марсело Дж (ред.). Крупы . Справочник по селекции растений. Том. 3 (1-е изд.). Нью-Йорк: Springer-Verlag. дои : 10.1007/978-0-387-72297-9 . eISSN   2363-8486 . ISBN  978-0-387-72294-8 . ISSN   2363-8478 . OCLC   405546128 .
  39. ^ Гонсалес, Х.М.; Жув, Н. (2005). «Развитие микроспор во время андрогенеза in vitro у тритикале» . Биология Плантарум . 49 (1): 23–28. дои : 10.1007/s10535-005-3028-4 . eISSN   1573-8264 . ISSN   0006-3134 . S2CID   35661525 .
  40. ^ Шариатпанахи, Мехран Э.; Бал, Угур; Хеберле-Борс, Эрвин; Тураев, Алишер (2006). «Стрессы, применяемые для перепрограммирования микроспор растений в сторону эмбриогенеза in vitro» . Физиология Плантарум . 127 (4). Джон Уайли и сыновья: 519–534. дои : 10.1111/j.1399-3054.2006.00675.x . ISSN   0031-9317 . S2CID   84771294 .
  41. ^ Тувессон, С.; Юнгберг, А.; Йоханссон, Н.; Карлссон, К.-Э.; Суйс, ЛВ; Жоссе, Ж.-П. (2000). «Крупномасштабное производство двойных гаплоидов пшеницы и тритикале с использованием метода культуры одиночного пыльника». Селекция растений . 119 (6). Wiley-VCH GmbH: 455–459. дои : 10.1046/j.1439-0523.2000.00536.x . eISSN   1439-0523 . ISSN   0179-9541 . S2CID   84991814 .
  42. ^ Конзак, Кальвин; Чжоу, Хуапин (1 декабря 1992 г.). «Генетический контроль регенерации зеленых растений из культуры пыльников пшеницы» . Геном . 35 (6): 957–961. дои : 10.1139/g92-146 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  43. ^ Андерсен, С.Б.; Тувессон, ИКД; Педерсен, С. (9 августа 1989 г.). «Ядерные гены, влияющие на альбинизм в пшеницы ( Triticum aestivum культуре пыльников L.)». Теоретическая и прикладная генетика . 78 (6 декабря 1989 г.): 879–889. дои : 10.1007/BF00266675 . ПМИД   24226023 . S2CID   9686842 .
  44. ^ Беннетт, доктор медицины; Лори, округ Колумбия; О'Донохью, LS (13–15 марта 1989 г.). «Пшеница x кукуруза и другие широкие половые гибриды: их потенциал для улучшения урожая и генетических манипуляций». Генные манипуляции в совершенствовании растений II: материалы 19-го симпозиума по генетике Штадлера . Нью-Йорк: Пленум Пресс . стр. 95–126.
  45. ^ Беннетт, доктор медицины; Лори, Д.А. (31 августа 1986 г.). «Влияние локусов скрещиваемости Kr1 и Kr2 на частоту оплодотворения при скрещивании гексаплоидной пшеницы и кукурузы». Теоретическая и прикладная генетика . 73 (3 января 1987 г.): 403–409. дои : 10.1007/BF00262508 . ПМИД   24241002 . S2CID   7530770 .
  46. ^ Марциньска, И.; Водзони, М.; Понитка, А.; Слусаркевич-Ярзина, А.; Возна, Дж. (26 января 1998 г.). «Получение удвоенных гаплоидов у тритикале (×Triticosecale Wittm.) путем скрещивания кукурузы (Zea mays L.) с использованием пиклорама и дикамбы» . Селекция растений . 117 (3): 211–215. дои : 10.1111/j.1439-0523.1998.tb01928.x . Архивировано из оригинала 15 октября 2012 года.
  47. ^ Чаудхари, Гонконг; Пратап, А.; Сети, GS (16 августа 2004 г.). «Относительная эффективность различных родов Gramineae для гаплоидной индукции у гибридов тритикале и тритикале х пшеницы с помощью метода исключения хромосом» . Селекция растений . 124 (2 апреля 2005 г.): 147–153. дои : 10.1111/j.1439-0523.2004.01059.x . Архивировано из оригинала 5 января 2013 года.
  48. ^ Гураль, Х.; и др. (1999). «Гетерозис и комбинационная способность весеннего тритикале (x Triticosecale , Wittm.)» . Селекция растений и семеноводство . 43 : 25–34. Архивировано из оригинала 23 апреля 2009 г. Проверено 22 июня 2009 г.
  49. ^ Беккер, ХК; Эттлер, Г.; Хоппе, Г. (8 марта 2001 г.). «Гетерозис по урожайности и другим агротехническим признакам гибридов озимого тритикале F 1 и F 2 » . Селекция растений . 120 (4): 351–353. дои : 10.1046/j.1439-0523.2001.00624.x . Архивировано из оригинала 5 января 2013 года.
  50. ^ Бургер, Х.; Эттлер, Г.; Мельчингер, А.Е. (август 2003 г.). «Гетерозис и комбинационная способность по урожайности зерна и другим агротехническим признакам озимой тритикале» . Селекция растений . 122 (4): 318–321. дои : 10.1046/j.1439-0523.2003.00877.x . Архивировано из оригинала 15 октября 2012 г.
  51. ^ Гураль, Галина; Тырка, Мирослав; Списс, Людвик (2 марта 2005 г.). «Оценка генетической изменчивости для прогнозирования селекционной ценности сортов и линий озимых тритикале» . Журнал прикладной генетики . 46 (2): 125–131. ПМИД   15876679 .
  52. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Бенцигер, PS; Кулеунг, К.; Дуйкат И. (5 декабря 2003 г.). «Перенос маркеров SSR среди пшеницы, ржи и тритикале». Теоретическая и прикладная генетика . 108 (6 апреля 2004 г.): 1147–1150. дои : 10.1007/s00122-003-1532-5 . ПМИД   15067402 . S2CID   20537650 .
  53. ^ Зимний, Дж.; Беккер, Д.; Бреттшнайдер, Р.; Лёрц, Х. (10 октября 1994 г.). «Плодородный трансгенный тритикале ( ×Triticosecale Wittmack)». Молекулярная селекция . 1 (2): 155–164. дои : 10.1007/BF01249700 . S2CID   27470553 .
  54. ^ Бинка, А.; Надольска-Орчик А.; Пшетакиевич А.; Копера, К.; Орчик, В. (28 июля 2005 г.). «Эффективный метод агробактериальной трансформации тритикале (x Triticosecale Wittmack)». Журнал регулирования роста растений . 24 (1 марта 2005 г.): 2–10. дои : 10.1007/s00344-004-0046-y . S2CID   22996555 .
  55. ^ Товоли Ф., Маси К., Гуидетти Э., Негрини Дж., Патерини П., Болонди Л. (16 марта 2015 г.). «Клинико-диагностические аспекты заболеваний, связанных с глютеном» . Всемирный журнал клинических случаев . 3 (3): 275–84. дои : 10.12998/wjcc.v3.i3.275 . ПМЦ   4360499 . ПМИД   25789300 .
  56. ^ Винчигерра, Томас (29 декабря 2017 г.). «Звездный путь: Внутри «Проблемы с трибблами» 50 лет спустя» . Ярмарка тщеславия . Проверено 20 июля 2021 г.
  57. ^ «Тритикале» . Правительство Альберты, сельское хозяйство и развитие сельских районов . Проверено 11 сентября 2011 г.
  58. ^ Геррольд, Дэвид (1973). The Trouble With Tribbles — рождение, продажа и окончательное производство одного эпизода . Нью-Йорк: Ballantine Books . стр. 1–293. ISBN  978-0-345-27671-1 . OCLC   9265346 . п.   202
  59. ^ «Дэвид Герролд вспоминает «More Tribbles» и «Bem» » . Звездный путь.com. 10 марта 2011 года . Проверено 30 марта 2013 г.
  60. ^ «20 лет спустя… «Испытания и трибл-ации» » . Звездный путь.com . 04.11.2016 . Проверено 20 июля 2021 г.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Triticale&oldid=1225640797"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 68d4f6df3a9e293fa7ccdbccb7c422f6__1716655620
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/68/f6/68d4f6df3a9e293fa7ccdbccb7c422f6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Triticale - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)