Водородокисляющие бактерии

Водородокисляющие бактерии — группа факультативных автотрофов , которые могут использовать водород в качестве донора электронов . Их можно разделить на аэробы и анаэробы . Первые используют водород в качестве донора электронов и кислород в качестве акцептора, а вторые используют сульфат или диоксид азота в качестве акцепторов электронов . ^{[ 1 ]} Виды обоих типов были изолированы из различных сред, включая пресные воды, отложения, почвы, активный ил, горячие источники, гидротермальные источники и просачивающуюся воду. ^{[ 2 ]}

Эти бактерии способны использовать особые свойства молекулярного водорода (например, окислительно-восстановительный потенциал и коэффициент диффузии) благодаря наличию гидрогеназ . ^{[ 3 ]} Аэробные водородокисляющие бактерии являются факультативными автотрофами, но могут иметь миксотрофный или полностью гетеротрофный рост. Большинство из них демонстрируют больший рост на органических субстратах. Использование водорода в качестве донора электронов в сочетании со способностью синтезировать органические вещества за счет восстановительной ассимиляции СО ₂ характеризует водородокисляющие бактерии.

Среди наиболее представленных родов этих организмов — Caminibacter , Aquifex , Ralstonia и Paracoccus .

Источники водорода

Водород — самый распространенный элемент во Вселенной , составляющий около трех четвертей всех атомов. ^{[ 4 ]} В атмосфере концентрация молекулярного водорода (H ₂ ) составляет около 0,5–0,6 частей на миллион, и поэтому он представляет собой второй по распространенности примесный газ после метана . ^{[ 3 ]} H ₂ можно использовать в качестве источника энергии в биологических процессах, поскольку он имеет весьма отрицательный окислительно-восстановительный потенциал ( E ₀ ′ = –0,414 В). Он может соединяться с O ₂ при окислительном дыхании (2H ₂ + O ₂ → 2H ₂ O) или с окисленными соединениями, такими как углекислый газ или сульфат . ^{[ 5 ]}

В экосистеме водород может производиться посредством абиотических и биологических процессов. Абиотические процессы происходят в основном за счет геотермального производства. ^{[ 6 ]} и серпентинизация . ^{[ 7 ]}

В геотермальных процессах водород обычно присутствует в виде газа и может быть получен различными реакциями:

1. Вода может реагировать с радикалом кремния при высокой температуре:

Si· + H ₂ O → SiOH + H·

Н· + Н· → Н ₂

2. Предлагаемая реакция между оксидами железа и водой может протекать при температуре выше 800 °C:

2FeO + H ₂ O → Fe ₂ O ₃ + H ₂

2Fe ₃ O ₄ + H ₂ O → 3Fe ₂ O ₃ + H ₂ ^{[ 6 ]}

Серпентинизация, происходящая при температуре окружающей среды, представляет собой экзотермический геохимический механизм, который происходит, когда ультраосновные породы из глубин Земли поднимаются и сталкиваются с водой. Этот процесс может производить большие количества H ₂ , а также метана и органических веществ. ^{[ 7 ]}

Основными биотическими механизмами, приводящими к образованию водорода, являются азотфиксация и ферментация . Первое происходит у бактерий, таких как цианобактерии , которые имеют специализированный фермент нитрогеназу , которая катализирует восстановление N ₂ до NH _4.⁺. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Кроме того, у этих микроорганизмов есть еще один фермент – гидрогеназа , окисляющий Н _{2 ,} выделяющийся в качестве побочного продукта. ^{[ 4 ]} Если у азотфиксирующих бактерий мало гидрогеназы, избыток H ₂ может выделяться в окружающую среду. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Количество выделяющегося водорода зависит от соотношения между _{H 2 .} производством и потреблением ^{[ 11 ]} Второй механизм — ферментация — осуществляется некоторыми анаэробными гетеротрофными бактериями, в частности клостридиями . ^{[ 12 ]} которые разлагают органические молекулы, производя в качестве одного из продуктов водород. Этот тип метаболизма в основном происходит в бескислородных местах, таких как отложения озер , глубоководные гидротермальные источники и кишечник животных. ^{[ 13 ]}

Океан перенасыщен водородом, предположительно в результате этих биотических процессов. Считается, что фиксация азота является основным механизмом производства H ₂ в океанах. ^{[ 3 ]} Выбросы водорода в океаны зависят от солнечной радиации с ежедневным пиком в полдень. ^{[ 3 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} Наибольшие концентрации наблюдаются в первых метрах у поверхности, снижаясь к термоклину и достигая минимума в глубоких слоях океана. ^{[ 3 ]} Во всем мире наблюдается в тропических и субтропических наибольшее содержание H ₂ океанах . ^{[ 3 ]}^{[ 14 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

Примеры

Гидротермальные источники

H ₂ является важным донором электронов в гидротермальных источниках . В этой среде окисление водорода представляет собой важный источник энергии, достаточной для проведения синтеза АТФ и автотрофной фиксации CO ₂ , поэтому водородокисляющие бактерии составляют важную часть экосистемы глубоководных местообитаний. Среди основных реакций хемосинтеза , происходящих в гидротермальных источниках , центральную роль играет окисление сульфида и водорода. В частности, при автотрофной фиксации углерода окислительный метаболизм водорода более предпочтителен, чем окисление сульфида или тиосульфата, хотя при этом выделяется меньше энергии (всего –237 кДж/моль по сравнению с –797 кДж/моль). ^{[ 18 ]} На фиксацию моля углерода при окислении водорода расходуется треть энергии, необходимой для окисления сульфида. Это связано с тем, что водород имеет более отрицательный окислительно-восстановительный потенциал , чем НАД(Ф)Н. В зависимости от относительного количества сульфида, водорода и других веществ производство энергии при окислении водорода может быть в 10–18 раз выше, чем производство энергии при окислении сульфида. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}

Углекислотные бактерии

Аэробные водородокисляющие бактерии, иногда называемые бактериями Knallgas, представляют собой бактерии, которые окисляют водород с помощью кислорода в качестве конечного акцептора электронов. К этим бактериям относятся Hydrogenobacter thermophilus , Cupriavidus necator и Hydrogenovibrio marinus . Существуют как грамположительные , так и грамотрицательные бактерии кналлгаз.

Большинство из них лучше всего растут в микроаэробных гидрогеназы условиях, поскольку фермент ингибируется присутствием кислорода, однако кислород по-прежнему необходим в качестве терминального акцептора электронов в энергетическом метаболизме. ^{[ 21 ]}

Слово Knallgas означает « оксиводород » (смесь водорода и кислорода, буквально «газ-газ») на немецком языке .

Штамм МХ-110

Поверхностные воды океана характеризуются высокой концентрацией водорода . ^{[ 22 ]} В 1989 году из морской воды была выделена аэробная водородокисляющая бактерия. Штамм MH-110 (также известный как DSM 11271, типовой штамм Hydrogenovibrio marinus). ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}) способен расти при обычных температурных условиях и в атмосфере (при системе непрерывного газопотока), характеризующейся насыщением кислородом 40% (аналогичные характеристики имеются в поверхностной воде, из которой были выделены бактерии, которая представляет собой достаточно аэрированную середина). Это отличается от обычного поведения водородокисляющих бактерий, которые обычно процветают в микроаэрофильных условиях (<10% насыщения О ₂ ). ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}

Этот штамм также способен сочетать окисление водорода с восстановлением соединений серы, таких как тиосульфат и тетратионат.

Метаболизм

Бактерии Knallgas способны фиксировать углекислый газ, используя H ₂ в качестве источника химической энергии. Бактерии Knallgas выделяются среди других водородокисляющих бактерий, которые хотя и используют H ₂ в качестве источника энергии, но не способны фиксировать CO ₂ , как это делает Knallgas. ^{[ 27 ]}

Это аэробное окисление водорода (H ₂ + O ₂ $\longrightarrow$ H ₂ O), также известная как реакция Кналлгаза, выделяет значительное количество энергии, имеющую ΔG ^тот –237 кДж/моль. Энергия улавливается как движущая сила протонов для использования клеткой.

Ключевыми ферментами, участвующими в этой реакции, являются гидрогеназы , которые расщепляют молекулярный водород и подают его электроны в цепь переноса электронов , где они переносятся к конечному акцептору O ₂ , извлекая при этом энергию. Водород в конечном итоге окисляется до воды, конечного продукта. ^{[ 28 ]} Гидрогеназы делятся на три категории в зависимости от типа металла, присутствующего в активном центре. Эти ферменты впервые были обнаружены у Pseudomonas saccharophila , Alcaligenes ruhlandii и Alcaligenese euтрофus , у которых имеется два типа гидрогеназ: цитоплазматическая и мембраносвязанная. В то время как первый фермент поглощает водород и восстанавливает НАД. ⁺ на НАДН для фиксации углерода, второй участвует в генерации движущей силы протонов. ^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} У большинства бактерий кналлгаза обнаружен только второй. ^{[ 31 ]}

Хотя эти микроорганизмы являются факультативными автотрофами , некоторые из них способны жить и гетеротрофно, используя органические вещества в качестве доноров электронов; в этом случае гидрогеназная активность менее значительна или полностью отсутствует. ^{[ 1 ]}

Однако бактерии Knallgas при росте как хемолитоавтотрофы могут интегрировать молекулу CO ₂ для производства посредством цикла Кальвина-Бенсона биомолекул, необходимых клетке: ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}

6Н ₂ + 2О ₂ + СО ₂ $\longrightarrow$ (СН ₂ О) + 5Н ₂ О

Исследование Alcaligenes eutrofa , представителя кналлгазовой бактерии, показало, что при низких концентрациях O ₂ (около 10 мол %) и, следовательно, при низком молярном соотношении ΔH ₂ /ΔCO ₂ (3.3) энергетическая эффективность фиксации CO ₂ возрастает до 50%. После ассимиляции некоторая часть углерода может храниться в виде полигидроксибутирата . ^{[ 34 ]}^{[ 35 ]}

Использование

При наличии достаточного количества питательных веществ, H ₂ , O ₂ и CO ₂ , многие бактерии кналлгаза можно быстро выращивать в чанах, используя лишь небольшой участок земли. Это дает возможность выращивать их как экологически устойчивый источник продуктов питания и других продуктов. Например, полигидроксибутират, который производят бактерии, можно использовать в качестве сырья для производства биоразлагаемых пластиков в различных экологически устойчивых приложениях. ^{[ 34 ]}^{[ 35 ]}

Solar Foods — это стартап, который стремится коммерциализировать бактерии кналлгаза для производства продуктов питания, используя возобновляемую энергию для расщепления водорода и выращивания источника пищи с нейтральным вкусом, богатого белком, для использования в таких продуктах, как искусственное мясо. ^{[ 36 ]} Исследования показали, что выращивание кналлгаза более экологично, чем традиционное сельское хозяйство. ^{[ 37 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Араньо М., Шлегель Х.Г. (1981). «Водородокисляющие бактерии». В Старр М.П., Столп Х., Трюпер Х.Г., Баловс А., Шлегель Х.Г. (ред.). Прокариоты . Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 865–893. дои : 10.1007/978-3-662-13187-9_70 . ISBN 978-3-662-13187-9 .
^ Коскинен П.Е., Бек С.Р., Орлигссон Дж., Пухакка Дж.А. (ноябрь 2008 г.). «Производство этанола и водорода двумя термофильными анаэробными бактериями, изолированными из геотермальных районов Исландии». Биотехнология и биоинженерия . 101 (4): 679–90. дои : 10.1002/бит.21942 . ПМИД 18500766 . S2CID 24013743 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Барц М., Беймграбен С., Сталлер Т., Гермер Ф., Опиц Ф., Марквардт С. и др. (ноябрь 2010 г.). «Анализ распределения гидрогеназ в поверхностных водах морской и пресноводной среды» . ПЛОС ОДИН . 5 (11): e13846. Бибкод : 2010PLoSO...513846B . дои : 10.1371/journal.pone.0013846 . ПМЦ 2974642 . ПМИД 21079771 .
^ Jump up to: ^а ^б Дас Д., Везироглу Т.Н. (январь 2001 г.). «Производство водорода биологическими процессами: обзор литературы». Международный журнал водородной энергетики . 26 (1): 13–28. Бибкод : 2001IJHE...26...13D . дои : 10.1016/S0360-3199(00)00058-6 .
^ Хейманн А., Якобсен Р., Блодау С. (январь 2010 г.). «Энергетические ограничения на H2-зависимые процессы принятия терминальных электронов в бескислородных средах: обзор наблюдений и модельных подходов». Экологические науки и технологии . 44 (1): 24–33. Бибкод : 2010EnST...44...24H . дои : 10.1021/es9018207 . ПМИД 20039730 .
^ Jump up to: ^а ^б Араньо М (1992). «Термофильные, аэробные, водородокисляющие (Knallgas) бактерии». В Балоуз А., Трюпер Х.Г., Дворкин М., Хардер В., Шлейфер К.Х. (ред.). Прокариоты . Нью-Йорк: Спрингер. стр. 3917–3933. дои : 10.1007/978-1-4757-2191-1_55 . ISBN 978-1-4757-2191-1 .
^ Jump up to: ^а ^б Бразелтон В.Дж., Нельсон Б., Шренк М.О. (2012). «Метагеномные доказательства окисления h (2) и производства h (2) подповерхностными микробными сообществами, расположенными в серпентинитах» . Границы микробиологии . 2 : 268. дои : 10.3389/fmicb.2011.00268 . ПМК 3252642 . ПМИД 22232619 .
^ Линдберг П., Линдблад П., Курнак Л. (апрель 2004 г.). «Газообмен у нитчатой цианобактерии Nostoc punctiforme, штамма ATCC 29133 и ее мутантного штамма с дефицитом гидрогеназы NHM5» . Прикладная и экологическая микробиология . 70 (4): 2137–45. Бибкод : 2004ApEnM..70.2137L . дои : 10.1128/aem.70.4.2137-2145.2004 . ПМЦ 383079 . ПМИД 15066806 .
^ Уилсон С.Т., Фостер Р.А., Зер Дж.П., Карл Д.М. (8 апреля 2010 г.). «Продуцирование водорода Trichodesmium erythraeum Cyanothece sp. и Crocosphaera watsonii» . Водная микробная экология . 59 : 197–206. дои : 10.3354/ame01407 .
^ Памфри GM, Ранчу-Пейрус А, Испания JC (июль 2011 г.). «Независимое от культивирования обнаружение автотрофных водородокисляющих бактерий методом зондирования стабильных изотопов ДНК» . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (14): 4931–8. Бибкод : 2011ApEnM..77.4931P . дои : 10.1128/aem.00285-11 . ПМК 3147374 . ПМИД 21622787 .
^ Jump up to: ^а ^б Тивари А., Панди А. (январь 2012 г.). «Производство цианобактериального водорода – шаг к чистой окружающей среде». Международный журнал водородной энергетики . 3 7 (1): 139–150. Бибкод : 2012IJHE...37..139T . doi : 10.1016/j.ijhydene.2011.09.100 .
^ Адамс М.В., Штифель Э.И. (декабрь 1998 г.). «Биологическое производство водорода: не так уж и элементарно». Наука . 282 (5395): 1842–3. дои : 10.1126/science.282.5395.1842 . ПМИД 9874636 . S2CID 38018712 .
^ Адам Н., Пернер М. (2018). «Микробно-опосредованный круговорот водорода в глубоководных гидротермальных источниках» . Границы микробиологии . 9 : 2873. дои : 10.3389/fmicb.2018.02873 . ПМК 6265342 . ПМИД 30532749 .
^ Jump up to: ^а ^б Герр Ф.Л., Франк Э.К., Леоне ГМ, Кенникатт М.С. (январь 1984 г.). «Суточная изменчивость растворенного молекулярного водорода в тропической части южной Атлантического океана». Глубоководные исследования. Часть A. Статьи океанографических исследований . 31 (1): 13–20. Бибкод : 1984DSRA...31...13H . дои : 10.1016/0198-0149(84)90069-4 .
^ Конрад Р., Зайлер В. (декабрь 1988 г.). «Метан и водород в морской воде (Атлантический океан)». Глубоководные исследования. Часть A. Статьи океанографических исследований . 35 (12): 1903–1917. Бибкод : 1988DSRA...35.1903C . дои : 10.1016/0198-0149(88)90116-1 .
^ Герр Флорида, Скрэнтон, Мичиган, Баргер В.Р. (сентябрь 1981 г.). «Растворенный водород в Норвежском море: мезомасштабная поверхностная изменчивость и глубоководное распределение». Глубоководные исследования. Часть A. Статьи океанографических исследований . 28 (9): 1001–1016. Бибкод : 1981DSRA...28.1001H . дои : 10.1016/0198-0149(81)90014-5 . ISSN 0198-0149 .
^ Паншон С., Мур Р.М., Се Х (апрель 2007 г.). «Чистые темпы потерь и распределение молекулярного водорода (H2) в прибрежных водах средних широт». Морская химия . 105 (1–2): 129–139. дои : 10.1016/j.marchem.2007.01.009 . ISSN 0304-4203 .
^ Адам Н., Пернер М. (23 ноября 2018 г.). «Микробно-опосредованный круговорот водорода в глубоководных гидротермальных источниках» . Границы микробиологии . 9 : 2873. дои : 10.3389/fmicb.2018.02873 . ПМК 6265342 . ПМИД 30532749 .
^ Анантараман К., Брейер Дж.А., Шейх К.С., Дик Г.Дж. (январь 2013 г.). «Доказательства окисления водорода и метаболической пластичности широко распространенных глубоководных сероокисляющих бактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (1): 330–5. Бибкод : 2013PNAS..110..330A . дои : 10.1073/pnas.1215340110 . ПМК 3538260 . ПМИД 23263870 .
^ Петерсен М., Зелински Ю., Папе Ф., Зейферт Т. и др. (10 августа 2011 г.). «Водород является источником энергии для симбиозов гидротермальных источников». Природа . 476 (7359): 176–180. Бибкод : 2011Natur.476..176P . дои : 10.1038/nature10325 . ПМИД 21833083 . S2CID 25578 .
^ Джагдер Б.Е., Уэлч Дж., Аги-Зинсу К.Ф., Маркиз С.П. (2013). «Основы и электрохимические применения гидрогеназ, поглощающих [Ni – Fe]». РСК Прогресс . 3 (22): 8142. Бибкод : 2013RSCAd...3.8142J . дои : 10.1039/c3ra22668a . ISSN 2046-2069 .
^ Конрад Р., Зайлер В. (11 июля 1988 г.). «Метан и водород в морской воде (Атлантический океан)». Глубоководные исследования. Часть A. Статьи океанографических исследований . 35 (12): 1903–1917. Бибкод : 1988DSRA...35.1903C . дои : 10.1016/0198-0149(88)90116-1 .
^ Нуклеитид NCBI: Hydrogenovibrio marinus DSM 11271, проект полногеномного секвенирования , номер доступа NZ_JOML00000000.
^ LPSN : [ https://lpsn.dsmz.de/species/гидрогеновибрио-маринус Виды Hydrogenovibrio marinus Nishihara et al. 1991.
^ Нишихара Х., Игараси Ю., Кодама Т. (1 июня 1989 г.). «Выделение облигатно хемолитоавтотрофной, галофильной и аэробной водородокисляющей бактерии из морской среды». Архив микробиологии . 152 (1): 39–43. Бибкод : 1989ArMic.152...39N . дои : 10.1007/BF00447009 . ISSN 1432-072X . S2CID 28324704 .
^ Нишихара Х., Игабаши Ю., Кодама Т. (1991). «Hydrogenovibrio marinus gen. nov., sp. nov., морская облигатно хемолитоавтотрофная водородокисляющая бактерия» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 41 (1): 130–133. дои : 10.1099/00207713-41-1-130 . ISSN 1466-5026 .
^ Вестейнсдоттир Х (2008). Физиологические и филогенетические исследования термофильных, водородо- и сероокисляющих бактерий, выделенных из геотермальных районов Исландии (PDF) (магистерская диссертация). Университет Акюрейри.
^ Боуэн Б., Шлегель Х.Г. (1 октября 1981 г.). «Физиология и биохимия аэробных водородокисляющих бактерий». Ежегодный обзор микробиологии . 35 (1): 405–52. дои : 10.1146/annurev.mi.35.100181.002201 . ПМИД 6271040 .
^ Шинк Б., Шлегель Х.Г. (13 июня 1978 г.). «Водородный обмен у аэробных водородокисляющих бактерий» . Биохимия . 60 (3): 297–305. дои : 10.1016/S0300-9084(78)80826-8 . ПМИД 667183 .
^ Аппель Дж., Шульц Р. (1 ноября 1998 г.). «Водородный метаболизм у организмов с оксигенным фотосинтезом: гидрогеназы как важные регуляторные механизмы для правильного окислительно-восстановительного баланса?». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология . 47 (1): 1–11. Бибкод : 1998JPPB...47....1A . дои : 10.1016/S1011-1344(98)00179-1 . ISSN 1011-1344 .
^ Шнайдер К., Шлегель Х.Г. (апрель 1977 г.). «Локализация и стабильность гидрогеназ аэробных водородных бактерий». Архив микробиологии . 112 (3): 229–38. Бибкод : 1977ArMic.112..229S . дои : 10.1007/BF00413086 . ПМИД 871226 . S2CID 10641244 .
^ Шлегель Х.Г., Эберхардт У. (1972). «Регуляторные явления в метаболизме Knallgasbacteria». В Rose AH, Tempest DW (ред.). Достижения микробной физиологии . Том. 7. Лондон: Академик Пресс. стр. 205–242. дои : 10.1016/s0065-2911(08)60079-x . ISBN 9780120277070 .
^ Мэдиган М.Т., Мартинко Дж.М., Паркер Дж., Брок Т.Д. (2003). Брок, биология микроорганизмов (10-е изд.). Река Аппер-Седл, Нью-Джерси: Прентис-Холл. ISBN 978-0-13-049147-3 .
^ Jump up to: ^а ^б Ю Дж., Доу А., Пингали С. (17 июля 2013 г.). «Энергоэффективность фиксации углекислого газа бактерией, окисляющей водород». Международный журнал водородной энергетики . 38 (21): 8683–8690. Бибкод : 2013IJHE...38.8683Y . doi : 10.1016/j.ijhydene.2013.04.153 .
^ Jump up to: ^а ^б Ишизаки А., Танака К. (январь 1990 г.). «Периодическое культивирование Alcaligenes eutropus ATCC 17697T с использованием системы культивирования замкнутого цикла с переработанным газом». Журнал ферментации и биоинженерии . 69 (3): 170–174. дои : 10.1016/0922-338X(90)90041-T .
^ «Солар Фудс (Веб-сайт компании)» . Проверено 7 апреля 2020 г.
^ Силман, Яни; Нигрен, Лаури; Кахилуото, Хелена; Руусканен, Веса; Тамминен, Ану; Баджамунди, Кирилл; Наппа, Марья; Вукко, Микко; Линд, Туомо; Вайникка, Паси; Питканен, Юха-Пекка (01 сентября 2019 г.). «Бактериальный белок для продуктов питания и кормов, вырабатываемый с помощью возобновляемых источников энергии и прямого воздуха. Улавливание CO2: может ли это сократить использование земли и воды?» . Глобальная продовольственная безопасность . 22 : 25–32. дои : 10.1016/j.gfs.2019.09.007 . ISSN 2211-9124 .

[Aragno_1983-1] Jump up to: ^а ^б Араньо М., Шлегель Х.Г. (1981). «Водородокисляющие бактерии». В Старр М.П., Столп Х., Трюпер Х.Г., Баловс А., Шлегель Х.Г. (ред.). Прокариоты . Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 865–893. дои : 10.1007/978-3-662-13187-9_70 . ISBN 978-3-662-13187-9 .

[2] Коскинен П.Е., Бек С.Р., Орлигссон Дж., Пухакка Дж.А. (ноябрь 2008 г.). «Производство этанола и водорода двумя термофильными анаэробными бактериями, изолированными из геотермальных районов Исландии». Биотехнология и биоинженерия . 101 (4): 679–90. дои : 10.1002/бит.21942 . ПМИД 18500766 . S2CID 24013743 .

[Barz_2010-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Барц М., Беймграбен С., Сталлер Т., Гермер Ф., Опиц Ф., Марквардт С. и др. (ноябрь 2010 г.). «Анализ распределения гидрогеназ в поверхностных водах морской и пресноводной среды» . ПЛОС ОДИН . 5 (11): e13846. Бибкод : 2010PLoSO...513846B . дои : 10.1371/journal.pone.0013846 . ПМЦ 2974642 . ПМИД 21079771 .

[Das_2001-4] Jump up to: ^а ^б Дас Д., Везироглу Т.Н. (январь 2001 г.). «Производство водорода биологическими процессами: обзор литературы». Международный журнал водородной энергетики . 26 (1): 13–28. Бибкод : 2001IJHE...26...13D . дои : 10.1016/S0360-3199(00)00058-6 .

[5] Хейманн А., Якобсен Р., Блодау С. (январь 2010 г.). «Энергетические ограничения на H2-зависимые процессы принятия терминальных электронов в бескислородных средах: обзор наблюдений и модельных подходов». Экологические науки и технологии . 44 (1): 24–33. Бибкод : 2010EnST...44...24H . дои : 10.1021/es9018207 . ПМИД 20039730 .

[Aragno_1992-6] Jump up to: ^а ^б Араньо М (1992). «Термофильные, аэробные, водородокисляющие (Knallgas) бактерии». В Балоуз А., Трюпер Х.Г., Дворкин М., Хардер В., Шлейфер К.Х. (ред.). Прокариоты . Нью-Йорк: Спрингер. стр. 3917–3933. дои : 10.1007/978-1-4757-2191-1_55 . ISBN 978-1-4757-2191-1 .

[Brazelton_2012-7] Jump up to: ^а ^б Бразелтон В.Дж., Нельсон Б., Шренк М.О. (2012). «Метагеномные доказательства окисления h (2) и производства h (2) подповерхностными микробными сообществами, расположенными в серпентинитах» . Границы микробиологии . 2 : 268. дои : 10.3389/fmicb.2011.00268 . ПМК 3252642 . ПМИД 22232619 .

[8] Линдберг П., Линдблад П., Курнак Л. (апрель 2004 г.). «Газообмен у нитчатой цианобактерии Nostoc punctiforme, штамма ATCC 29133 и ее мутантного штамма с дефицитом гидрогеназы NHM5» . Прикладная и экологическая микробиология . 70 (4): 2137–45. Бибкод : 2004ApEnM..70.2137L . дои : 10.1128/aem.70.4.2137-2145.2004 . ПМЦ 383079 . ПМИД 15066806 .

[9] Уилсон С.Т., Фостер Р.А., Зер Дж.П., Карл Д.М. (8 апреля 2010 г.). «Продуцирование водорода Trichodesmium erythraeum Cyanothece sp. и Crocosphaera watsonii» . Водная микробная экология . 59 : 197–206. дои : 10.3354/ame01407 .

[10] Памфри GM, Ранчу-Пейрус А, Испания JC (июль 2011 г.). «Независимое от культивирования обнаружение автотрофных водородокисляющих бактерий методом зондирования стабильных изотопов ДНК» . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (14): 4931–8. Бибкод : 2011ApEnM..77.4931P . дои : 10.1128/aem.00285-11 . ПМК 3147374 . ПМИД 21622787 .

[Tiwari_2012-11] Jump up to: ^а ^б Тивари А., Панди А. (январь 2012 г.). «Производство цианобактериального водорода – шаг к чистой окружающей среде». Международный журнал водородной энергетики . 3 7 (1): 139–150. Бибкод : 2012IJHE...37..139T . doi : 10.1016/j.ijhydene.2011.09.100 .

[12] Адамс М.В., Штифель Э.И. (декабрь 1998 г.). «Биологическое производство водорода: не так уж и элементарно». Наука . 282 (5395): 1842–3. дои : 10.1126/science.282.5395.1842 . ПМИД 9874636 . S2CID 38018712 .

[13] Адам Н., Пернер М. (2018). «Микробно-опосредованный круговорот водорода в глубоководных гидротермальных источниках» . Границы микробиологии . 9 : 2873. дои : 10.3389/fmicb.2018.02873 . ПМК 6265342 . ПМИД 30532749 .

[Herr_1984-14] Jump up to: ^а ^б Герр Ф.Л., Франк Э.К., Леоне ГМ, Кенникатт М.С. (январь 1984 г.). «Суточная изменчивость растворенного молекулярного водорода в тропической части южной Атлантического океана». Глубоководные исследования. Часть A. Статьи океанографических исследований . 31 (1): 13–20. Бибкод : 1984DSRA...31...13H . дои : 10.1016/0198-0149(84)90069-4 .

[Conrad_1998-15] Конрад Р., Зайлер В. (декабрь 1988 г.). «Метан и водород в морской воде (Атлантический океан)». Глубоководные исследования. Часть A. Статьи океанографических исследований . 35 (12): 1903–1917. Бибкод : 1988DSRA...35.1903C . дои : 10.1016/0198-0149(88)90116-1 .

[16] Герр Флорида, Скрэнтон, Мичиган, Баргер В.Р. (сентябрь 1981 г.). «Растворенный водород в Норвежском море: мезомасштабная поверхностная изменчивость и глубоководное распределение». Глубоководные исследования. Часть A. Статьи океанографических исследований . 28 (9): 1001–1016. Бибкод : 1981DSRA...28.1001H . дои : 10.1016/0198-0149(81)90014-5 . ISSN 0198-0149 .

[17] Паншон С., Мур Р.М., Се Х (апрель 2007 г.). «Чистые темпы потерь и распределение молекулярного водорода (H2) в прибрежных водах средних широт». Морская химия . 105 (1–2): 129–139. дои : 10.1016/j.marchem.2007.01.009 . ISSN 0304-4203 .

[18] Адам Н., Пернер М. (23 ноября 2018 г.). «Микробно-опосредованный круговорот водорода в глубоководных гидротермальных источниках» . Границы микробиологии . 9 : 2873. дои : 10.3389/fmicb.2018.02873 . ПМК 6265342 . ПМИД 30532749 .

[19] Анантараман К., Брейер Дж.А., Шейх К.С., Дик Г.Дж. (январь 2013 г.). «Доказательства окисления водорода и метаболической пластичности широко распространенных глубоководных сероокисляющих бактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (1): 330–5. Бибкод : 2013PNAS..110..330A . дои : 10.1073/pnas.1215340110 . ПМК 3538260 . ПМИД 23263870 .

[20] Петерсен М., Зелински Ю., Папе Ф., Зейферт Т. и др. (10 августа 2011 г.). «Водород является источником энергии для симбиозов гидротермальных источников». Природа . 476 (7359): 176–180. Бибкод : 2011Natur.476..176P . дои : 10.1038/nature10325 . ПМИД 21833083 . S2CID 25578 .

[21] Джагдер Б.Е., Уэлч Дж., Аги-Зинсу К.Ф., Маркиз С.П. (2013). «Основы и электрохимические применения гидрогеназ, поглощающих [Ni – Fe]». РСК Прогресс . 3 (22): 8142. Бибкод : 2013RSCAd...3.8142J . дои : 10.1039/c3ra22668a . ISSN 2046-2069 .

[22] Конрад Р., Зайлер В. (11 июля 1988 г.). «Метан и водород в морской воде (Атлантический океан)». Глубоководные исследования. Часть A. Статьи океанографических исследований . 35 (12): 1903–1917. Бибкод : 1988DSRA...35.1903C . дои : 10.1016/0198-0149(88)90116-1 .

[23] Нуклеитид NCBI: Hydrogenovibrio marinus DSM 11271, проект полногеномного секвенирования , номер доступа NZ_JOML00000000.

[24] LPSN : [ https://lpsn.dsmz.de/species/гидрогеновибрио-маринус Виды Hydrogenovibrio marinus Nishihara et al. 1991.

[25] Нишихара Х., Игараси Ю., Кодама Т. (1 июня 1989 г.). «Выделение облигатно хемолитоавтотрофной, галофильной и аэробной водородокисляющей бактерии из морской среды». Архив микробиологии . 152 (1): 39–43. Бибкод : 1989ArMic.152...39N . дои : 10.1007/BF00447009 . ISSN 1432-072X . S2CID 28324704 .

[26] Нишихара Х., Игабаши Ю., Кодама Т. (1991). «Hydrogenovibrio marinus gen. nov., sp. nov., морская облигатно хемолитоавтотрофная водородокисляющая бактерия» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 41 (1): 130–133. дои : 10.1099/00207713-41-1-130 . ISSN 1466-5026 .

[27] Вестейнсдоттир Х (2008). Физиологические и филогенетические исследования термофильных, водородо- и сероокисляющих бактерий, выделенных из геотермальных районов Исландии (PDF) (магистерская диссертация). Университет Акюрейри.

[28] Боуэн Б., Шлегель Х.Г. (1 октября 1981 г.). «Физиология и биохимия аэробных водородокисляющих бактерий». Ежегодный обзор микробиологии . 35 (1): 405–52. дои : 10.1146/annurev.mi.35.100181.002201 . ПМИД 6271040 .

[29] Шинк Б., Шлегель Х.Г. (13 июня 1978 г.). «Водородный обмен у аэробных водородокисляющих бактерий» . Биохимия . 60 (3): 297–305. дои : 10.1016/S0300-9084(78)80826-8 . ПМИД 667183 .

[30] Аппель Дж., Шульц Р. (1 ноября 1998 г.). «Водородный метаболизм у организмов с оксигенным фотосинтезом: гидрогеназы как важные регуляторные механизмы для правильного окислительно-восстановительного баланса?». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология . 47 (1): 1–11. Бибкод : 1998JPPB...47....1A . дои : 10.1016/S1011-1344(98)00179-1 . ISSN 1011-1344 .

[31] Шнайдер К., Шлегель Х.Г. (апрель 1977 г.). «Локализация и стабильность гидрогеназ аэробных водородных бактерий». Архив микробиологии . 112 (3): 229–38. Бибкод : 1977ArMic.112..229S . дои : 10.1007/BF00413086 . ПМИД 871226 . S2CID 10641244 .

[32] Шлегель Х.Г., Эберхардт У. (1972). «Регуляторные явления в метаболизме Knallgasbacteria». В Rose AH, Tempest DW (ред.). Достижения микробной физиологии . Том. 7. Лондон: Академик Пресс. стр. 205–242. дои : 10.1016/s0065-2911(08)60079-x . ISBN 9780120277070 .

[33] Мэдиган М.Т., Мартинко Дж.М., Паркер Дж., Брок Т.Д. (2003). Брок, биология микроорганизмов (10-е изд.). Река Аппер-Седл, Нью-Джерси: Прентис-Холл. ISBN 978-0-13-049147-3 .

[:0-34] Jump up to: ^а ^б Ю Дж., Доу А., Пингали С. (17 июля 2013 г.). «Энергоэффективность фиксации углекислого газа бактерией, окисляющей водород». Международный журнал водородной энергетики . 38 (21): 8683–8690. Бибкод : 2013IJHE...38.8683Y . doi : 10.1016/j.ijhydene.2013.04.153 .

[:1-35] Jump up to: ^а ^б Ишизаки А., Танака К. (январь 1990 г.). «Периодическое культивирование Alcaligenes eutropus ATCC 17697T с использованием системы культивирования замкнутого цикла с переработанным газом». Журнал ферментации и биоинженерии . 69 (3): 170–174. дои : 10.1016/0922-338X(90)90041-T .

[36] «Солар Фудс (Веб-сайт компании)» . Проверено 7 апреля 2020 г.

[37] Силман, Яни; Нигрен, Лаури; Кахилуото, Хелена; Руусканен, Веса; Тамминен, Ану; Баджамунди, Кирилл; Наппа, Марья; Вукко, Микко; Линд, Туомо; Вайникка, Паси; Питканен, Юха-Пекка (01 сентября 2019 г.). «Бактериальный белок для продуктов питания и кормов, вырабатываемый с помощью возобновляемых источников энергии и прямого воздуха. Улавливание CO2: может ли это сократить использование земли и воды?» . Глобальная продовольственная безопасность . 22 : 25–32. дои : 10.1016/j.gfs.2019.09.007 . ISSN 2211-9124 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]