Джозефоартигасия

Джозефоартигасия ; Временной диапазон: поздний плиоцен – ранний плейстоцен ( Чападмалалан – Укиан ). ; ~ 3–2 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Череп J. monsi , масштаб = 10 см (3,9 дюйма)
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Грызуны
Семья:	Диномииды
Род:	† Джозефоартигасия ; Фрэнсис и Монес , 1966 год.
Типовой вид
	† Артигасия великая ;
Разновидность
	† Дж. Магна ; (Фрэнсис и Монс , 1966) ; † Дж. Монеси ; (Риндеркнехт и Бланко, 2008 г.) ;

Josephoartigasia — вымерший род огромных диномидных грызунов, живший в период от раннего плиоцена до раннего плейстоцена в Уругвае. Единственный живой представитель Dinomyidae — пакарана . Джозефоартигасия названа в честь национального героя Уругвая Хосе Артигаса . Он содержит два вида: J.magna , описанный в 1966 году на основе левой нижней челюсти , и J.monesi , описанный в 2008 году на основе практически полного черепа. Оба зарегистрированы из пачки Сан-Хосе формации Райгон у Барранкас-де-Сан-Грегорио вдоль берегов пляжа Кию .

Череп J.monesi имеет размеры 53 см (1 фут 9 дюймов), что соответствует черепу мясной коровы , что соответствует полной длине тела 262,8 см (8 футов 7 дюймов) (хотя это, вероятно, завышенная оценка) и весу около 480–500 кг (1060–1100 фунтов). Это делает J.monesi самым большим грызуном, когда-либо обнаруженным. Он был намного крупнее, чем J. magna , гигантская хутия или самый крупный из ныне живущих грызунов, капибара , средний вес которого составляет 60 кг (130 фунтов). J. monesi также имел огромную силу укуса, составляющую примерно 1400 Н (310 фунтов- _футов ) на резцах (наравне с крупными хищниками) и 5000 Н (1100 фунтов _-футов ) на третьем моляре (конкурируя с крупными крокодилами ). Его череп был сильно укреплен, чтобы выдерживать высокие нагрузки, намного превышающие силу укуса, поэтому он мог использовать свои зубы для раскалывания орехов, рытья больших нор, выкапывания корней или для самозащиты от хищников.

Джозефоартигасия жила в лесистой среде эстуариев вместе с токсодонтидами , наземными ленивцами , глиптодонтами , ятаганозубыми кошками , ужасными птицами и тилакосмилидами . Как и другие гигантские вымершие грызуны, Josephoartigasia питалась преимущественно C. ³ растения , такие как листья или плоды, хотя чрезвычайная сила укуса J.monesi позволила бы ему при необходимости потреблять самые разные растения.

Открытие и этимология

класс = notpageimage |

Расположение пляжа Кию в Уругвае, где Джозефоартигасия . известна ^{[ 1 ]}

Грызун департаменте Сан был впервые описан на основе материала, собранного в Барранкас-де-Сан-Грегорио , Уругвай, ряде морских скал в -Хосе у пляжа Кию . Огромные окаменелости, каталожный номер 28.VI.65.1 SPV-FHC, включают фрагмент левой нижней челюсти (нижней челюсти), в котором сохранилась нижняя часть резца , премоляр , первые два моляра , полость, соответствующая третьему моляру , и ветвь (часть нижней челюсти, которая приближается к черепу). В 1966 году уругвайские палеонтологи Хулио Сезар Франсис и Альваро Монес сделали этот экземпляр типовым экземпляром нового рода и вида Artigasia magna . Они также идентифицировали паратип 26-XI-64-29 SPV-FHC, верхушку половины нижнего левого резца. ^{[ 2 ]} Название рода дано в честь национального героя Уругвая Хосе Артигаса . ^{[ 3 ]} а магнус означает в переводе с латыни «большой». ^{[ 4 ]}

В 2007 году Монес переименовал род в Josephoartigasia , поскольку предыдущее название было младшим омонимом Artigasia , рода нематод, названного паразитологом Джесси Роем Кристи в 1934 году (то есть название Artigasia уже было занято). ^{[ 3 ]}

В 2008 году уругвайский палеонтолог Андрес Риндеркнехт и уругвайский физик Рудемар Эрнесто Бланко описали другой вид, J. monesi , на основе массивного и почти целого черепа, также найденного в Барранкас-де-Сан-Грегорио. Название дано в честь Монса за его работу над южноамериканскими грызунами. ^{[ 1 ]} Сам череп был фактически обнаружен в 1987 году и подарен Национальному музею естественной истории Уругвая коллекционером окаменелостей Серхио Виерой, но оставался в их хранилище до тех пор, пока Риндеркнехт (который работал куратором) не наткнулся на него. ^{[ 5 ]}

Классификация

Джозефоартигасия — член семейства Dinomyidae , группы грызунов -гистрикогнатов , обитающих в Южной Америке, чаще всего встречающихся в Аргентине, Колумбии, Венесуэле и Уругвае. Единственный живой член — пакарана , один из крупнейших ныне живущих грызунов весом 15 кг (33 фунта). Семейство обычно делится на четыре или пять подсемейств : Potamarchinae (которое содержит самых старых представителей группы, до среднего миоцена ), Gyriabrinae , Dinomyinae (в котором обитают только пакараны), Eumegamyinae (которое содержит самые крупные роды), а иногда и Tetrastylinae , которые могут сливаться с Dinomyinae или Eumegamyinae. ^{[ 6 ]}

Josephoartigasia отнесена к Eumegamyinae. Dinomyidae — плохо определенное семейство, и не существует четкого морфологического диагноза, который мог бы включать каждого члена, в настоящее время отнесенного к нему. Это связано с тем, что большинство видов диномид известны по фрагментарным остаткам зубов и нижних челюстей, что не дает понять, как разные виды связаны друг с другом. ^{[ 6 ]}

Возраст и тафономия

В 1965 году Фрэнсис и Монес стратиграфически разделили Барранкас-де-Сан-Грегорио на формацию Кию в основании, формацию Сан-Хосе наверху и формацию Аразати наверху. Они биостратиграфически датировали их монтеэрмосанским , чападмалаланским и пампейским ( энсенаданским ) веками соответственно в соответствии с возраста наземных млекопитающих Южной Америки геологической временной шкалой . В международной геологической шкале времени два старших соответствуют верхнему плиоцену , а самый молодой — плейстоцену . ^{[ 7 ]}^{[ 2 ]}

J. magna не была обнаружена in situ (в том месте, где ископаемое первоначально было отложено), но в 1966 году Фрэнсис и Монес предположили, что он произошел из одной из двух старых из трех определенных ими формаций, поскольку эумегамиины никогда не сообщалось из Четвертичный период . Из этих двух они предположили, что он произошел от более молодого, формации Сан-Хосе, поскольку из-за ее огромных размеров они предположили, что это производный вид (у него было много времени, чтобы развить такую специализированную черту от гипотетически крошечный предок). Тем не менее, они не могли полностью исключить происхождение Кию. ^{[ 2 ]} Формация Сан-Хосе содержит речные отложения (переносимые реками и ручьями) и представляет собой серо-зеленоватые песчаники и конгломераты, перекрытые глинистым песчаником с лессовыми с прослоями карбонатов прослоями. ^{[ 8 ]}

В 1966 году уругвайские геологи Эктор Госо и Хорхе Босси определили формацию Райгон , которую они подразделили на пачку Сан-Хосе (тот же, что и формация Сан-Хосе Фрэнсиса и Монеса) внизу и пачку Сан-Баутиста наверху. ^{[ 9 ]} В 1988 году Монес определил уровни нижнего плейстоцена в пачке Сан-Хосе. ^{[ 10 ]} В 2002 году американский геолог Х. Макдональд и уругвайский палеонтолог Дэниел Переа предположили, что это образование может представлять собой широкий временной интервал от Монтеэрмосана до Энсенадана. ^{[ 11 ]}

J. monesi был обнаружен на месте из валуна, берущего начало в члене Сан-Хосе. Валун сложен алевролитом , аргиллитом и среднезернистым и средне- конгломератным псаммитом (разновидность песчаника ) , прослоенным алевролитом. ^{[ 1 ]}

Описание

Зубы

Зубная формула Josephoartigasia 1.0.1.3 — 1.0.1.3 1 , с одним резцом (I ₁ ), отсутствием клыков , одним премоляром (P ₄ ) и тремя молярами (M _, M ₂ и M ₃ ) в каждой половине каждого зуба. челюсть. У грызунов зубы росли непрерывно на протяжении всей жизни животного, между резцами и жевательными зубами (премолярами и коренными зубами) имеется зазор ( диастема , причём довольно длинный), а во рту измельчающие зубы выдвинуты далеко вперёд. впереди глазниц . ^{[ 1 ]}

Скрежетание зубами

Стенки коренных зубов вогнутые, коренные зубы плотно прилегают друг к другу. Как и у других диномид, окклюзионная (прикусная) поверхность каждого шлифовального зуба имеет гладкие и слегка изогнутые лофы (гребни). Задние лофы покрыты достаточно толстой эмалью , тогда как передние лофы практически не имеют эмали. Это, наряду с редкостью межпризматического (между кристаллическими призмами эмали) цемента , позволяет предположить, что лофы разделены только тонким слоем эмали. ^{[ 2 ]} Для этого рода характерны наклонная толщина эмали и тонкий слой цемента. ^{[ 2 ]}^{[ 1 ]}

У J. magna P _{4 составляет 4,97 см2.} площадь поверхности корня ² (0,770 кв. дюйма) и имеет пять лофов; первый и самый широкий — почти овал с острым тонким краем на губной поверхности и утолщенным, закругленным краем на язычной поверхности; остальные четыре лофа почти четырехугольные, с закругленными краями на обеих поверхностях. М ₁ меньше - 4,31 см. ² (0,668 кв. дюйма), а первые три передних лофа сливаются в один лоф по направлению к краю, в результате чего остается три внешних и пять внутренних лофов. М ₂ немного больше – 6 см. ² (0,93 кв. дюйма), и только первые два лофа сливаются, в результате чего остается четыре внешних и пять внутренних лофов. М ₃ у этого вида неизвестен. ^{[ 2 ]}

У J.monesi верхний левый премоляр (P ⁴), левый первый моляр (М ¹), правый второй моляр ( ²М) и оба третьих моляра (М ³) сохраняются. Все шлифовальные зубья примерно одинакового размера, площадь шлифовальной поверхности каждого составляет около 24 см. ² (3,7 кв. дюйма). У каждого из них по пять лофов, но три задних сливаются на язычной (язычной) стороне, в результате чего остается три язычных лофа. М ³ имеет шесть лофов, из которых передние три срастаются. Молярный ряд J.monesi пропорционально короче, чем у J.magna . ^{[ 1 ]}

резцы

Резец длинный и широкий. У J. magna единственный известный резец (левый нижний, I ₁ ) сломан на две части. У основания край внутренней грани проходит под острым прямым углом, а внешней грани - под закругленным острым углом. Он треугольный, но скошенный на кончике, оставляя вогнутую, почти треугольную поверхность на кончике и основании резца. У J. magna площадь поверхности составляет 8,29 см2. ² (1,285 квадратных дюймов), размеры 3,07 см × 2,7 см (1,21 дюйма × 1,06 дюйма) длина х ширина (мезиодистальная х лингволабиальная). ^{[ 2 ]} У J.monesi только основание правого резца ( ¹I) известен, а длина двух лунок резцов вместе составляет 6,73 см (2,65 дюйма). J. monesi имеет огромное резцовое отверстие , соответствующее кровеносным сосудам, соединяющимся с резцом. ^{[ 1 ]}

Резец J. monesi на уровне корня имел высокий модуль сопротивления (показатель способности объекта сопротивляться изгибу ) из-за его крайнего выпадения резцов (резцы были расположены под углом, а не направлены прямо вниз), поскольку движущая сила через изогнутое тело (резец) подвергнет его гораздо более высоким изгибающим нагрузкам , чем если бы оно было прямым. ^{[ 12 ]}

Череп

J. monesi — единственный вид, у которого был идентифицирован череп. Его череп массивный, длиной 53 см (1 фут 9 дюймов). ^{[ 1 ]} Для сравнения: в исследовании 2007 года выборка из 110 мясных коров , принадлежащих к 9 различным породам, имела максимальную длину головы 52,8 см (1 фут 9 дюймов). ^{[ 13 ]} Его череп на 65% больше, чем размер черепа предыдущего крупнейшего идентифицированного грызуна, Phoberomys pattersoni . ^{[ 14 ]}

Наблюдается почти полное сращение нескольких костей черепа, а именно носовой и лобной костей ; они плохо дифференцированы, и форму и размер каждого из них трудно заметить, особенно слезных костей в глазнице. Слияние лобной и теменной костей привело к образованию костной массы, выступающей латерально (в сторону). С обеих сторон верхней части черепа проходит высокий височный гребень, который соединяется по средней линии, образуя короткий сагиттальный гребень . Височная ямка узкая, но глубокая. У J. monesi самая глубокая точка прикрепления жевательной мышцы (которая закрывает рот при прикусывании) среди всех грызунов. Его форма аналогична форме большой капибары , что обусловлено либо гетерохронией (поскольку Джозефоартигасия тесно связана с капибарой), либо аллометрией (потому что и Джозефоартигасия , и капибара стали большими). Крыловидная ямка небольшая, что приводит к уменьшению медиальной крыловидной мышцы (также важной для кусания). ( Скуловые дуги скулы) J.monesi неожиданно стройны, учитывая, насколько укреплен череп. Как и у других диномид, затылочные мыщелки (где позвоночник соединяется с черепом) имеют парамыщелки (дополнительные выступы, которые служат креплениями). ^{[ 1 ]}

J.monesi, вероятно, имел суженный зрительный канал , в котором находятся зрительный нерв и глазная артерия , соответствующие зрению. ^{[ 1 ]}

Эумегамиины обычно имеют необычно большую полость в эктотимпанальной области , которая удерживает барабанную перепонку на месте. Пакарана имеет в эктотимпанальном отделе несколько мелких полостей ( синусов ), поэтому, возможно, у многих эумегамиин эти полости увеличены и объединены друг с другом. Неясно, выполняют ли эти пазухи какую-либо функцию. Eumegamyines также обычно имеют хорошо развитое шилососцевидное отверстие , через которое проходит лицевой нерв , и короткий слуховой проход. У Josephoartigasia , напротив, отсутствует эта эктотимпанальная полость, а слуховой проход довольно длинный, простирающийся далеко в заднюю часть черепа. Его слуховой аппарат больше сходится со слуховым аппаратом шиншиллид ( шиншилл , вискачей и сородичей). Josephoartigasia также имеет небольшую слуховую буллу , которая окружает среднюю и внутреннюю косточки уха. ^{[ 6 ]}

Масса тела

J. monesi — первый диномид, чей почти полный череп был обнаружен; поскольку другие диномиды известны только по весьма фрагментарным останкам, J.monesi предоставил первую возможность оценить живой размер диномид. По абсолютным меркам он намного крупнее J. magna . ^{[ 1 ]}

В 2008 году, основываясь на соотношении размеров черепа и размера тела среди 13 экземпляров, принадлежащих к восьми различным родам грызунов-гистрикогнатов, Риндеркнехт и Бланко оценили живую массу в 468–2568 кг (1032–5661 фунт), в среднем 1211 кг ( 2670 фунтов). Для сравнения, самый крупный из ныне живущих грызунов, капибара, в среднем весит около 60 кг (130 фунтов). Эта оценка для J. monesi превышала вес самого тяжелого известного на тот момент грызуна Phoberomys pattersoni , который мог составлять 400–700 кг (880–1540 фунтов), что делало J. monesi самым крупным известным грызуном. Исходя из этого, грызуны занимают второе место по величине массы тела среди всех отрядов млекопитающих , за исключением Diprotodontia (самого особого отряда сумчатых). ^{[ 1 ]}

Позже в том же году канадский биолог Виржини Миллен раскритиковала уравнение Риндеркнехта и Бланко для расчета массы черепа и тела, поскольку эти авторы использовали отдельные экземпляры, а не средние значения видов для расчета средних значений для каждого вида, и только тринадцать экземпляров, три из которых были капибарами ( Hydrochoerus Hydrochaeris ). Это потенциально преувеличивает влияние капибары и вводит вмешивающиеся переменные , если некоторые экземпляры в наборе данных намного меньше, чем обычно. Действительно, в свой набор данных они включили очень маленькую капибару весом 19 кг (42 фунта). Используя более широкую выборку из 35 видов, она пересчитала живую массу J.monesi как 272–1535 кг (600–3384 фунта) при среднем значении 903,5 кг (1992 фунта). Она также предостерегла от использования черепа для оценки размера тела, поскольку, согласно ее методам, череп J. monsi на 45% длиннее, чем ожидалось, учитывая размер зубов (у него может быть неожиданно длинная голова, что увеличивает прогнозируемый размер тела). ^{[ 15 ]}

Бланко не согласился с методами Мильена. Он отметил, что, хотя череп J. monesi, возможно, оказался неожиданно длинным в ее наборе данных, он не противоречил пропорциям своего ближайшего живого родственника, пакараны. Она также оценила размеры по опубликованным фотографиям, а не по самому образцу, что могло исказить результаты. Бланко также отметил, что их средние оценки довольно близки, около 1000 кг (2200 фунтов), но он не смог воспроизвести столь низкую цифру, как 272 кг (600 фунтов), которую Миллиен назвала своей нижней границей. Тем не менее Бланко признал, что его предварительные оценки были не самыми значимыми, особенно с учетом высокой погрешности, поскольку его оценки массы тела не должны были иметь столь высокое разрешение, а скорее дать общее представление о гигантской природе существа. Он также согласился с тем, что реконструкция массы тела огромных существ, значительно превышающих размеры ныне живущих собратьев, всегда будет весьма проблематичной. ^{[ 16 ]}

В 2022 году американский биолог Рассел Энгельман переоценил размеры тела нескольких массивных диномидных и неоэпиблемидных грызунов, используя ширину затылочных мыщелков, где череп прикрепляется к позвоночнику, поскольку ранее он продемонстрировал, что это надежный показатель для этой цели среди нескольких териевых млекопитающих. . Он также предположил, что у J. monesi соотношение головы и тела такое же, как и у пакараны. ^{[ а ]} длина тела составляет 262,8 см (8 футов 7 дюймов), хотя он отметил, что у этих грызунов могут быть пропорционально более длинные головы. Он рассчитал значительно меньшую массу тела: 254–576 кг (560–1270 фунтов) для J.monesi и 108–200 кг (238–441 фунт) для P. pattersoni . Предполагая, что парамыщелки функционируют так же, как и у параканы, он предположил, что наиболее вероятным диапазоном для J. monesi является 480–500 кг (1060–1100 фунтов) ; и, если предположить, что кролика мыщелки у P. pattersoni , 125–150 кг (276–331 фунт). Хотя они по-прежнему являются крупнейшими грызунами, когда-либо обнаруженными, он утверждает, что оценки, превышающие 600 кг (1300 фунтов), необоснованны. ^{[ 17 ]}

Патология

У типового экземпляра J. magna отсутствует _{М 3} , лунка зуба сильно атрофирована. Атрофия лунки, вероятно, была компенсаторной реакцией на отсутствующий зуб, резко уменьшавшей высоту челюсти назад. ^{[ 2 ]}

Палеобиология

Кусать

В 2012 году Бланко, Риндеркнехт и уругвайский палеонтолог Густаво Лекуона оценили силу укуса на J. monesi резцах, реконструировав основные кусающие мышцы и их силу. Они сообщили о 799–1199 Н (180–270 фунтов _силы ) при среднем значении 959 Н (216 фунтов _силы ), что не совсем нереально, учитывая массу животного. Сила укуса сравнима с силой у многих крупных хищников (у которых соотношение массы к силе укуса гораздо меньше); например, белого медведя сила укуса _{составляет примерно 751 Н (169 фунтов силы} ), а у ягуара — 1014 Н (228 фунтов _силы ). ^{[ 12 ]}

В 2015 году британский анатом Филип Кокс, Риндеркнехт и Бланко использовали анализ методом конечных элементов, чтобы оценить абсолютно максимально возможную силу укуса _{в 967–1850 Н (217–416 фунтов силы} на резце ); 2082–3970 Н (468–892 фунтов _силы ) на премоляре; 2301–4389 Н (517–987 фунтов _силы ) на первом моляре; 2533–4819 Н (569–1083 фунт- _сила ) на втором моляре; и 2914–5534 Н (655–1244 фунтов _силы ) на третьем моляре. Сила третьего моляра соперничает с силой укуса крупнейших крокодилов . Укусы вызовут напряжение в черепе: 24,8 МПа (3600 фунтов на квадратный дюйм) для укуса резцов, 23,4 МПа (3390 фунтов на квадратный дюйм) на премолярах и 27,4–39,1 МПа (3970–5670 фунтов на квадратный дюйм) на коренных зубах. Прочность черепа на сжатие и растяжение (напряжения, при которых кость разрушалась) составляла соответственно 180 и 130 МПа (26 000 и 19 000 фунтов на квадратный дюйм), поэтому череп явно был укреплен не только для укуса. Для сравнения, пиковые напряжения у кошачьих и псовых могут находиться в диапазоне 5,6–21,8 МПа (810–3160 фунтов на квадратный дюйм). ^{[ 18 ]}

У Josephoartigasia были сильные и чрезвычайно распростертые резцы, укрепленный череп и большая диастема между резцами и скрежетающими зубами. ^{[ б ]} Эта комбинация обычно наблюдается у грызунов, которые используют свои резцы для рытья или обработки твердых предметов (таких как орехи или дерево). В первом случае Джозефоартигасия могла выкапывать корни или выкапывать большие норы для обитания ( фоссориальность ). Мега-норы были обнаружены в Южной Америке, но это не является убедительным доказательством их ископаемых, поскольку Джозефоартигасия — не единственное животное, которое могло их выкапывать. Мощные резцы, вероятно, также использовались для защиты от хищников, борьбы с ужасными птицами и борхиенидами ( сумчатоподобными хищниками); Защита от атакующего хищника подвергла бы резцы переменным и интенсивным нагрузкам, что потребовало бы высокого модуля сопротивления, чтобы избежать структурного разрушения. ^{[ 12 ]}

Диета

В 2008 г. Риндеркнехт и Бланко предварительно предположили, что J. monesi питается преимущественно фруктами и мягкими растениями, а именно водной растительностью, поскольку животное, по-видимому, обитало в устьевой среде. Это потому, что первоначально они предполагали, что J.monesi не может измельчать жесткие растения из-за слабых жевательных мышц, из-за его тонких скул, пропорционально маленьких перемалывающих зубов и маленьких крыловидных костей (крыловидные кости двигают челюсть из стороны в сторону, что важно для измельчения). ). ^{[ 1 ]} Позже они отказались от этого, расчитав огромную силу укуса J.monesi . Это позволило бы ему потреблять самые разные продукты, твердые или мягкие. Его резцы, помимо нападения на хищников, могли использоваться для выкапывания корней, подобно тому, как слоны используют свои бивни . Сила укуса слона никогда не измерялась, что затрудняет более прямое сравнение. ^{[ 18 ]} а потому, что африканские кустарниковые слоны способны смещать жаберные крышки ^{[ с ]} семян плодов марулы они должны выдерживать нагрузку не менее 2700 Н (610 фунтов _силы ). Поскольку прорастание семян гораздо более вероятно, если они проходят через пищеварительную систему слона, марула, возможно, эволюционировала и стала распространяться мега-травоядными животными, способными производить такую высокую силу укуса («гипотеза большой силы укуса»). ^{[ 20 ]}

Изотопный анализ углерода эмали гигантских ископаемых грызунов, включая J.monesi , показывает, что они питались только C. ³ растения , такие как листья или плоды, в отличие от C ⁴ растения , например, травы. Точно так же известно, что современные капибары избирательно едят растения C _3, а не C ₄ , даже когда последних гораздо больше, тем не менее, они все равно будут есть растения C ₄ в более скудные времена. Такое поведение, возможно, также наблюдалось у Джозефоартигасии . ^{[ 21 ]}

Палеоэкология

Джозефоартигасия была идентифицирована из члена Сан-Хосе формации Райгон . Другие животные, обнаруженные на этом участке, включают: токсодонтиды Trigodon и Charruatoxodon , пекари Platygonus , наземные ленивцы Catonyx tarijensis и Pronothrotherium figueirasi ; глиптодонты ) ( Glyptodon , Plaxhaplous и Uruguayurus ; птица дротик - Гиганхинга ; ^{[ 23 ]}^{[ 8 ]} неопределенный ятаган-зубой кот , ^{[ д ]} экземпляр ужасной птицы, возможно, принадлежащей Девинченции , ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]} капибара Cardiatherium talicei , ^{[ 8 ]} летучая мышь-вампир Desmodus draculae , а также несколько рыб и черепах. ^{[ 28 ]} Возможно, эта территория представляла собой лесную зону устья. ^{[ 1 ]}

Пачку Сан-Хосе можно примерно датировать границей плиоцена и плейстоцена. За это время климат Уругвая превратился из сухого и полузасушливого с редким лесным покровом, что совпало с началом четвертичного оледенения , в климат, который был более теплым и влажным, чем сегодня, что привело к лесовосстановлению. ^{[ 8 ]}

Примечания

^ Голова составляет около 18–20% длины тела пакараны. ^{[ 17 ]}
^ Грызуны могут втиснуть губы в эту щель и закрыть рот, при этом обнажая резцы. Это позволяет им что-то грызть, как это делает бобр дерево, без попадания мусора в рот. У пасущихся млекопитающих могут быть подобные диастемы, которые помогают им есть длинные травинки. ^{[ 19 ]}
^ Жаберная крышка — это оболочка, герметично закрывающая семя. Это препятствует получению семян кислорода и прорастанию .
^ Ранее он был назначен ср. Xenosmilus sp., ^{[ 22 ]} но его общая атрибуция неясна. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Риндеркнехт, А.; Бланко, RE (январь 2008 г.). «Самый крупный ископаемый грызун» . Труды Королевского общества Б. 275 (1637): 923–928. дои : 10.1098/rspb.2007.1645 . ПМК 2599941 . ПМИД 18198140 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Фрэнсис, Джей Си; Монес, А. (1966). « Artigasia magna ng, n. sp. (Eumegamyinae), гигантский родор де ла Эпока Pliocena Superior de las Barrancas de San Gregorio, Departamento de San José, Republica Oriental del Uruguay» [ Artigasia magna ng, n. сп. (Eumegamyinae), гигантский грызун из эпохи верхнего плиоцена с холмов Сент-Грегорио, департамент Сан-Хосе, Восточная Республика Уругвай]. Крагливиана (на испанском языке) (3): 89–100.
^ Jump up to: ^а ^б Морес, А. (2007). « Josephoartigasia , новое название Francisco , Artigasia , 1934 (Nematoda, » Thelastomatidae ) Artigasia Christie & Mones, 1996 (Rodentia, Dinomyidae) не , 1934 (Nematoda, Thelastomatidae)] (PDF) . Палеонтологические коммуникации Национальный музей естественной истории и антропологии (на испанском языке). 2 (26): 213–14.
^ «Магнус» . Латинский словарь . Проверено 3 августа 2022 г.
^ Эрнандес, М. (17 января 2008 г.). «Давным-давно в Южной Америке притаился грызун размером с быка» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 3 августа 2022 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Риндеркнехт, А.; Генри, Британская Колумбия; Убилла, М. (2011). «Новый род гигантских Dinomyidae (Rodentia: Hystricognathi: Caviomorpha) из позднего миоцена Уругвая» . Журнал маммологии . 92 (1): 170, 176. doi : 10.1644/10-МАММ-А-099.1 . S2CID 86683915 .
^ Фрэнсис, JC; Монес, А. (1965). «Вклад в геологию и палеонтологию холмов Сан-Грегорио, департамент Сан-Хосе, Восточная Республика Уругвай». Краглиевиана (на испанском языке). 1 (2): 55–8
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Босси, Дж.; Ортис, А.; Переа, Д. (2009). «Плиоцен-средний плейстоцен в Уругвае: модель эволюции климата». Четвертичный интернационал . 210 (1–2): 37–43. Бибкод : 2009QuInt.210...37B . дои : 10.1016/j.quaint.2009.08.011 .
^ Госо, Х.; Босси, Дж. (1966). «Кайнозой» В Босси, Дж. (ред.). Уругвая Геология ( на испанском языке). Университет Республики, Монтевидео. стр. 100-1 259–301.
^ Монес, А. (1988). «Уругвайские палеонтологические заметки. IV. Новые находки ископаемых млекопитающих из формации Сан-Хосе (плиоцен – нижний плезитоцен?) (Млекопитающие: Xenarthra; Artiodactyla; Rodentia)». Палеонтологические коммуникации Национальный музей естественной истории Монтевидео . 20 : 255–277.
^ Макдональд, Х.Г.; Переа, Д. (2002). «Большой скелидотерий Catonyx tarijensis (Xenarthra, Mylodontidae) из плейстоцена Уругвая». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 677–683. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0677:tlsctx]2.0.co;2 . S2CID 86021240 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Белый, РЕ; Риндеркнехт, А.; Лекуона, Г. (2012). «Сила укуса крупнейшего ископаемых грызунов (Hystricognathi, Caviomorpha, Dinomyidae): самая большая сила укуса грызунов». Летайя . 45 (2): 157–163. дои : 10.1111/j.1502-3931.2011.00265.x .
^ Бене, С.; Надь, Б.; Кисс, Б.; Полгар, JP; Сабо, Ф. (2007). «Сравнение промеров тела мясных коров разных пород» . Архив Животноводство . 50 (4): 363–373. doi : 10.5194/aab-50-363-2007 .
^ Риндеркнехт 2015 , стр. 178–179.
^ Миллиен, Вирджиния (май 2008 г.). «Самый большой среди самых маленьких: масса тела гигантского грызуна Josephoartigasia monesi » . Труды Королевского общества Б. 275 (1646): 1953–5, обсуждение 1957–8. дои : 10.1098/rspb.2008.0087 . ПМК 2596365 . ПМИД 18495621 .
^ Бланко, Р. Эрнесто (7 сентября 2008 г.). «Неопределенность самого крупного ископаемого грызуна» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1646): 1957–1958. дои : 10.1098/rspb.2008.0551 . ПМЦ 2596371 .
^ Jump up to: ^а ^б Энгельман, Рассел К. (июнь 2022 г.). «Изменение размера крупнейших известных вымерших грызунов (Caviomorpha: Dinomyidae, Neoepiblemidae) с использованием ширины затылочного мыщелка» . Королевское общество открытой науки . 9 (6): 220370. Цифровой код : 2022RSOS....920370E . дои : 10.1098/rsos.220370 . ПМЦ 9198521 . ПМИД 35719882 .
^ Jump up to: ^а ^б Кокс, Филип Г.; Риндеркнехт, Андрес; Бланко, Р. Эрнесто (2015). «Прогнозирование силы укуса и краниальной биомеханики у крупнейшего ископаемых грызунов с помощью анализа методом конечных элементов» . Журнал анатомии . 226 (3): 215–23. дои : 10.1111/joa.12282 . ПМЦ 4337660 . ПМИД 25652795 .
^ Риндеркнехт 2015 , с. 181.
^ Мидгли, Джей-Джей; Галлахер, Г.; Крюгер, LM (2012). «Роль слона ( Loxodonta africana ) и древесной белки ( Paraxerus cepapi ) в марулы ( Sclerocarya birrea хищничестве, распространении и прорастании семян )». Журнал тропической экологии . 28 (2): 230. дои : 10.1017/s0266467411000654 . S2CID 84606327 .
^ Хиггинс, П.; Крофт, Д.; Бостельманн, Э (2011). «Палеодиета и палеосреда ископаемых гигантских грызунов Уругвая». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 : 125.
^ Jump up to: ^а ^б Монес, А.; Риндеркнехт, А. (2004). «Первые южноамериканские гомотериины (млекопитающие: Carnivora: Felidae)» (PDF) . Палеонтологические сообщения Национального музея естественной истории и антропологии . 35 : 201–212.
^ Ферреро, бакалавр наук; Шмидт, Г.И.; Перес-Гарсия, Мичиган; Переа, Д.; Рибейро, AM (2022). «Новые Toxodontidae (Mammalia, Notoungulata) из верхнего плиоцена-нижнего плейстоцена Уругвая». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (5): 1–12. дои : 10.1080/02724634.2021.2023167 . S2CID 247089081 .
^ Превости, Франциско Дж.; Форасиепи, Аналия М. (2015). «4. Южноамериканские ископаемые хищники (отряд Carnivora)». Эволюция южноамериканских млекопитающих-хищников в кайнозое: палеобиогеографические и палеоэкологические непредвиденные обстоятельства . Международное издательство Спрингер. п. 98. ИСБН 9783319037011 .
^ Макдональд, Х.Г.; Верделин, Л. (2018). Шоу, Калифорния; Макдональд, Х.Г.; Верделин, Л. (ред.). Смилодон: Легендарный Саблезубый . Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 70. ИСБН 9781421425573 .
^ Тамбусси, К.; Убилла, М.; Переа, Д. (1999). «Самая молодая крупная хищная птица (Phorusrhacidae, Phorusrhacinae) из Южной Америки (плиоцен-ранний плейстоцен Уругвая)». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (2): 404–406. Бибкод : 1999JVPal..19..404T . дои : 10.1080/02724634.1999.10011154 .
^ АЛЬВАРЕНГА, HMF; Хёфлинг, Э. (2003). «Синтетический обзор Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes)» . Отдельные статьи по зоологии . 43 (4): 55–91. дои : 10.1590/S0031-10492003000400001 .
^ Убилла, М.; Гаудиозо, П.Дж.; Переа, Д. (2019). «Первая находка окаменелостей летучей мыши (Chiroptera, Phyllostomidae) из Уругвая (плио-плейстоцен, Южная Америка): гигантский десмодонт». Историческая биология . 33 (2): 138. дои : 10.1080/08912963.2019.1590352 . S2CID 132321589 .

Дальнейшее чтение

Риндеркнехт, А.; Бланко, RE (2015). «История, таксономия и палеобиология гигантских ископаемых грызунов (Hystricognathi, Dinomyidae)». В Коксе, PG; Отье, Х. (ред.). Эволюция грызунов: достижения в области филогении, функциональной морфологии и развития . стр. 164–185. дои : 10.1017/CBO9781107360150.007 . ISBN 978-1-107-36015-0 .

[18] Голова составляет около 18–20% длины тела пакараны. ^{[ 17 ]}

[21] Грызуны могут втиснуть губы в эту щель и закрыть рот, при этом обнажая резцы. Это позволяет им что-то грызть, как это делает бобр дерево, без попадания мусора в рот. У пасущихся млекопитающих могут быть подобные диастемы, которые помогают им есть длинные травинки. ^{[ 19 ]}

[22] Жаберная крышка — это оболочка, герметично закрывающая семя. Это препятствует получению семян кислорода и прорастанию .

[29] Ранее он был назначен ср. Xenosmilus sp., ^{[ 22 ]} но его общая атрибуция неясна. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}

[Rinderknecht-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Риндеркнехт, А.; Бланко, RE (январь 2008 г.). «Самый крупный ископаемый грызун» . Труды Королевского общества Б. 275 (1637): 923–928. дои : 10.1098/rspb.2007.1645 . ПМК 2599941 . ПМИД 18198140 .

[Francis1966-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Фрэнсис, Джей Си; Монес, А. (1966). « Artigasia magna ng, n. sp. (Eumegamyinae), гигантский родор де ла Эпока Pliocena Superior de las Barrancas de San Gregorio, Departamento de San José, Republica Oriental del Uruguay» [ Artigasia magna ng, n. сп. (Eumegamyinae), гигантский грызун из эпохи верхнего плиоцена с холмов Сент-Грегорио, департамент Сан-Хосе, Восточная Республика Уругвай]. Крагливиана (на испанском языке) (3): 89–100.

[Mones2007-3] Jump up to: ^а ^б Морес, А. (2007). « Josephoartigasia , новое название Francisco , Artigasia , 1934 (Nematoda, » Thelastomatidae ) Artigasia Christie & Mones, 1996 (Rodentia, Dinomyidae) не , 1934 (Nematoda, Thelastomatidae)] (PDF) . Палеонтологические коммуникации Национальный музей естественной истории и антропологии (на испанском языке). 2 (26): 213–14.

[4] «Магнус» . Латинский словарь . Проверено 3 августа 2022 г.

[5] Эрнандес, М. (17 января 2008 г.). «Давным-давно в Южной Америке притаился грызун размером с быка» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 3 августа 2022 г.

[Rinderknecht2011-6] Jump up to: ^а ^б ^с Риндеркнехт, А.; Генри, Британская Колумбия; Убилла, М. (2011). «Новый род гигантских Dinomyidae (Rodentia: Hystricognathi: Caviomorpha) из позднего миоцена Уругвая» . Журнал маммологии . 92 (1): 170, 176. doi : 10.1644/10-МАММ-А-099.1 . S2CID 86683915 .

[7] Фрэнсис, JC; Монес, А. (1965). «Вклад в геологию и палеонтологию холмов Сан-Грегорио, департамент Сан-Хосе, Восточная Республика Уругвай». Краглиевиана (на испанском языке). 1 (2): 55–8

[Bossi2009-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Босси, Дж.; Ортис, А.; Переа, Д. (2009). «Плиоцен-средний плейстоцен в Уругвае: модель эволюции климата». Четвертичный интернационал . 210 (1–2): 37–43. Бибкод : 2009QuInt.210...37B . дои : 10.1016/j.quaint.2009.08.011 .

[9] Госо, Х.; Босси, Дж. (1966). «Кайнозой» В Босси, Дж. (ред.). Уругвая Геология ( на испанском языке). Университет Республики, Монтевидео. стр. 100-1 259–301.

[10] Монес, А. (1988). «Уругвайские палеонтологические заметки. IV. Новые находки ископаемых млекопитающих из формации Сан-Хосе (плиоцен – нижний плезитоцен?) (Млекопитающие: Xenarthra; Artiodactyla; Rodentia)». Палеонтологические коммуникации Национальный музей естественной истории Монтевидео . 20 : 255–277.

[11] Макдональд, Х.Г.; Переа, Д. (2002). «Большой скелидотерий Catonyx tarijensis (Xenarthra, Mylodontidae) из плейстоцена Уругвая». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 677–683. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0677:tlsctx]2.0.co;2 . S2CID 86021240 .

[Blanco2012-12] Jump up to: ^а ^б ^с Белый, РЕ; Риндеркнехт, А.; Лекуона, Г. (2012). «Сила укуса крупнейшего ископаемых грызунов (Hystricognathi, Caviomorpha, Dinomyidae): самая большая сила укуса грызунов». Летайя . 45 (2): 157–163. дои : 10.1111/j.1502-3931.2011.00265.x .

[13] Бене, С.; Надь, Б.; Кисс, Б.; Полгар, JP; Сабо, Ф. (2007). «Сравнение промеров тела мясных коров разных пород» . Архив Животноводство . 50 (4): 363–373. doi : 10.5194/aab-50-363-2007 .

[FOOTNOTERinderknecht2015pp._178–179-14] Риндеркнехт 2015 , стр. 178–179.

[Millien-15] Миллиен, Вирджиния (май 2008 г.). «Самый большой среди самых маленьких: масса тела гигантского грызуна Josephoartigasia monesi » . Труды Королевского общества Б. 275 (1646): 1953–5, обсуждение 1957–8. дои : 10.1098/rspb.2008.0087 . ПМК 2596365 . ПМИД 18495621 .

[16] Бланко, Р. Эрнесто (7 сентября 2008 г.). «Неопределенность самого крупного ископаемого грызуна» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1646): 1957–1958. дои : 10.1098/rspb.2008.0551 . ПМЦ 2596371 .

[Engelman-17] Jump up to: ^а ^б Энгельман, Рассел К. (июнь 2022 г.). «Изменение размера крупнейших известных вымерших грызунов (Caviomorpha: Dinomyidae, Neoepiblemidae) с использованием ширины затылочного мыщелка» . Королевское общество открытой науки . 9 (6): 220370. Цифровой код : 2022RSOS....920370E . дои : 10.1098/rsos.220370 . ПМЦ 9198521 . ПМИД 35719882 .

[Cox2015-19] Jump up to: ^а ^б Кокс, Филип Г.; Риндеркнехт, Андрес; Бланко, Р. Эрнесто (2015). «Прогнозирование силы укуса и краниальной биомеханики у крупнейшего ископаемых грызунов с помощью анализа методом конечных элементов» . Журнал анатомии . 226 (3): 215–23. дои : 10.1111/joa.12282 . ПМЦ 4337660 . ПМИД 25652795 .

[FOOTNOTERinderknecht2015p._181-20] Риндеркнехт 2015 , с. 181.

[23] Мидгли, Джей-Джей; Галлахер, Г.; Крюгер, LM (2012). «Роль слона ( Loxodonta africana ) и древесной белки ( Paraxerus cepapi ) в марулы ( Sclerocarya birrea хищничестве, распространении и прорастании семян )». Журнал тропической экологии . 28 (2): 230. дои : 10.1017/s0266467411000654 . S2CID 84606327 .

[24] Хиггинс, П.; Крофт, Д.; Бостельманн, Э (2011). «Палеодиета и палеосреда ископаемых гигантских грызунов Уругвая». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 : 125.

[Mones2004-25] Jump up to: ^а ^б Монес, А.; Риндеркнехт, А. (2004). «Первые южноамериканские гомотериины (млекопитающие: Carnivora: Felidae)» (PDF) . Палеонтологические сообщения Национального музея естественной истории и антропологии . 35 : 201–212.

[Ferrero2022-26] Ферреро, бакалавр наук; Шмидт, Г.И.; Перес-Гарсия, Мичиган; Переа, Д.; Рибейро, AM (2022). «Новые Toxodontidae (Mammalia, Notoungulata) из верхнего плиоцена-нижнего плейстоцена Уругвая». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (5): 1–12. дои : 10.1080/02724634.2021.2023167 . S2CID 247089081 .

[27] Превости, Франциско Дж.; Форасиепи, Аналия М. (2015). «4. Южноамериканские ископаемые хищники (отряд Carnivora)». Эволюция южноамериканских млекопитающих-хищников в кайнозое: палеобиогеографические и палеоэкологические непредвиденные обстоятельства . Международное издательство Спрингер. п. 98. ИСБН 9783319037011 .

[28] Макдональд, Х.Г.; Верделин, Л. (2018). Шоу, Калифорния; Макдональд, Х.Г.; Верделин, Л. (ред.). Смилодон: Легендарный Саблезубый . Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 70. ИСБН 9781421425573 .

[30] Тамбусси, К.; Убилла, М.; Переа, Д. (1999). «Самая молодая крупная хищная птица (Phorusrhacidae, Phorusrhacinae) из Южной Америки (плиоцен-ранний плейстоцен Уругвая)». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (2): 404–406. Бибкод : 1999JVPal..19..404T . дои : 10.1080/02724634.1999.10011154 .

[31] АЛЬВАРЕНГА, HMF; Хёфлинг, Э. (2003). «Синтетический обзор Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes)» . Отдельные статьи по зоологии . 43 (4): 55–91. дои : 10.1590/S0031-10492003000400001 .

[32] Убилла, М.; Гаудиозо, П.Дж.; Переа, Д. (2019). «Первая находка окаменелостей летучей мыши (Chiroptera, Phyllostomidae) из Уругвая (плио-плейстоцен, Южная Америка): гигантский десмодонт». Историческая биология . 33 (2): 138. дои : 10.1080/08912963.2019.1590352 . S2CID 132321589 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ а ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ б ]

[ с ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ д ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 19 ]

[ 24 ]

[ 25 ]