Адефага

Адефага ; Временной диапазон: Чансинский / Индуанский - голоцен , 251,2–0 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Cybisterlimbatus . , представитель семейства Dytiscidae (хищный жук-плавун)
	Catascopus faceis — представитель семейства Carabidae (жужелицы).
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Жесткокрылые
Подотряд:	Адефага ; Шелленберг , 1806 г.
Семьи
	Gyrinidae (жуки-вертушки) ; Геадефага Carabidae (жужелицы) ; Cicindelidae (тигровые жуки) ; Трахипакиды ; ; † Триаплиды ; Halipidae ; Дитискоидея Амфизоиды ; Аспидидиды ; Dytiscidae (жуки-плавунцы) ; Гигробииды ; Меруиды ; Нотериды ; † Коптоклавиды ; † Парагигробииды ; † Лиадитиды ; † Колимботетиды ; ;

Адефаги . (от греческого ἀδηφάγος, адефагос , «прожорливый») — подотряд жуков , насчитывающий более 40 000 зарегистрированных видов в 10 семействах, второй по величине из четырех подотрядов жуков Члены этого подотряда известны как адефаганы . Самое крупное семейство — Carabidae (жужелицы), которое включает большую часть подотряда, насчитывающего более 40 000 видов. Adephaga также включает в себя множество водных жуков, таких как хищные жуки-плавунчики и жуки-вертушки .

Анатомия

Адефаганы имеют простые усики , без пектинаций и булавок. Галеи челюстей верхних обычно состоят из двух сегментов. Взрослые адефаганы имеют видимые нотоплевральные швы . Первая видимая брюшная грудина полностью отделена задними тазиками , что является одной из наиболее легко узнаваемых черт адефагов. На каждой стопе по пять сегментов.

Крылья

Поперечная складка заднего крыла находится вблизи кончика крыла. Срединный нерв заканчивается в этой складке, где к нему присоединяется поперечный нерв .

Внутренние органы

Адефаганы имеют четыре мальпигиевых канальца . В отличие от генетических структур других жуков, в яичниковых трубках адефаганов желточные камеры чередуются с яйцевыми камерами. Свернутые трубчатые яички состоят из одного фолликула яичники политрофны . ,

Химические железы

Все семейства адефаганов имеют парные пигидиальные железы, расположенные заднедорсально в брюшной полости и используемые для секреции химических веществ. Железы состоят из сложных впячиваний кутикулы, выстланных эпидермальными клетками , прилегающими к покровам . Железы не имеют связи с прямой кишкой и открываются на восьмом тергуме брюшка .

Секреты проходят из секреторных долей , которые представляют собой скопления секреторных клеток, через трубку в резервуар, выстланный мышцами. Затем этот резервуар сужается до трубки, ведущей к открывающемуся клапану. Секреторные доли структурно различаются от одного таксона к другому; он может быть удлиненным или овальным, разветвленным в основании или на вершине или неразветвленным.

Доставка железистых соединений

Секреция может происходить несколькими способами:

Мокнетие: если железа не покрыта мышцами, количество выделений ограничено.
Распыление: если железа покрыта мышцами, как это обычно бывает у жужелиц, вещества выбрасываются с большей или меньшей силой.
Крепитация: кипящие ядовитые химические брызги, выбрасываемые с хлопком. Крепитация свойственна только жужелицам Brachininae и нескольким родственным видам. см . в разделе «Жук-бомбардир» . Подробное описание

В зависимости от таксона секреты различаются по химическому составу. Гириниды , например, секретируют норсесквитерпены , такие как гиринидаль, гиринидион или гиринидон. Дитисциды выделяют ароматические альдегиды , сложные эфиры и кислоты , особенно бензойную . Карабиды обычно производят карбоновые кислоты , особенно муравьиную кислоту , метакриловую кислоту и тигликовую кислоту , а также алифатические кетоны , насыщенные эфиры , фенолы , ароматические альдегиды и хиноны .

добавочные железы У некоторых таксонов присутствуют или модифицированные структуры: Dytiscidae и Hygrobiidae также обладают парными переднегрудными железами, секретирующими стероиды ; и Gyrinidae уникальны удлиненной формой наружного отверстия пигидиальной железы.

Функция многих соединений остается неизвестной, однако было выдвинуто несколько гипотез:

В качестве токсинов или средства сдерживания хищников ; хищника некоторые соединения косвенно играют эту роль, облегчая проникновение отпугивающего средства в покровы .
Антимикробные и противогрибковые средства (особенно у Hydradephaga)
Средство для повышения смачиваемости покровов (особенно у Hydradephaga)
тревоги Феромоны (особенно у Gyrinidae)
Вытеснение на поверхности воды (особенно у Gyrinidae)
Кондиционирование растительных тканей, связанных с откладкой яиц

Распространение и среда обитания

Среда обитания варьируется от пещер до тропических лесов полога и альпийских мест обитания. Формы тела некоторых структурно модифицированы для адаптации к среде обитания: представители семейства Gyrinidae живут на границе раздела воздух-вода , Rhysodinae живут в сердцевине , а Paussinae жужелицы обитают в муравьиных гнездах .

Кормление

Большинство видов являются хищниками . Другие менее типичные формы питания включают: поедание водорослей (семейство Haliplidae ), кормление семенами ( гарпаловые жужелицы), питание грибами (ризодиновые жужелицы) и питание улитками ( лицининовые и цихриновые жужелицы). Некоторые виды являются эктопаразитоидами насекомых ( брахининовые и лебииновые жужелицы) или многоножек ( пелециновые жужелицы).

Размножение и личиночная стадия

Некоторые виды являются яйцеживородящими , например псевдоморфиновые жужелицы.

Личинки церками активные, с хорошо хитинизированной кутикулой, часто с удлиненными и пятичлениковыми ножками, на ножном сегменте имеются два коготка. У личинок сросшаяся верхняя губа и отсутствуют нижнечелюстные моле .

Филогения

Адефаганы отделились от своей сестринской группы в поздней перми , а самый последний общий предок ныне живущих адефаганов, вероятно, существовал в раннем триасе , около 240 миллионов лет назад. Как водные, так и наземные представители подотряда фигурируют в летописях окаменелостей позднего триаса. Юрская фауна представлена трахипахидами , жужелицами, гиринидами и галиплидоподобными формами. Семейное и племенное разнообразие группы охватывает мезозойскую эру , при этом несколько племен резко распространились в третичный период .

Раньше адефаганы были сгруппированы в Geadephaga с двумя наземными семействами Carabidae и Trachypachidae и Hydradephaga для водных семейств. Однако это больше не используется, поскольку Hydradephaga не являются монофилетической группой. Вместо этого современный анализ подтвердил кладу Dytiscoidea, которая включает множество водных адефагов, в частности, исключая Gyrinidae. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Предполагается, что Rhysodidae представляют собой подгруппу Carabidae, а не отдельное семейство, при этом Cicindelidae часто рассматриваются как отдельное семейство от Carabidae. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Кладограмма взаимоотношений живых семейств адефагана по Василикопулосу и др. 2021 год ^{[ 5 ]} и Бака и др. 2021: ^{[ 7 ]}

Адефага

Гиринодея

Гириниды

Карабоидея

Трахипакиды

	Цицинделиды

	Жужелицы

(Геадефага)

Галиплоидия

Halipidae

Дитискоидея

Нотериды

Гигробииды

	Аспидидиды

	Амфизоиды

Дитисциды

См. также

Список подгрупп отряда Coleoptera

Ссылки

Балке, М.; Рибера, И.; Бейтель, Р.; Вилория, А.; Гарсия, М.; Фоглер, AP (2008). «Систематическое размещение недавно обнаруженного семейства жуков Meruidae (Coleoptera: Dytiscoidea) на основе молекулярных данных». Зоологика Скрипта . 37 (6): 647–650. дои : 10.1111/j.1463-6409.2008.00345.x . S2CID 86012007 .
«Адефага» . Интегрированная система таксономической информации .
Адефаговое Древо Жизни

^ Ван, Янь-хуэй; Энгель, Майкл С.; Рафаэль, Хосе А.; У, Хао-ян; Редей, Давид; Се, Цян; Ван, Банда; Лю, Сяо-гуан; Бу, Вэнь-цзюнь (2016). «Ископаемая запись стеблевых групп, использованная для оценки хронограммы насекомых (Arthropoda: Hexapoda)» . Научные отчеты . 6 : 38939. Бибкод : 2016NatSR...638939W . дои : 10.1038/srep38939 . ПМК 5154178 . ПМИД 27958352 .
^ Цай, Чэньян; Тихелька, Эрик; Пизани, Давиде; Донохью, Филип Си Джей (2020). «Курирование данных и моделирование композиционной гетерогенности в филогеномике насекомых: тематическое исследование филогении Dytiscoidea (Coleoptera: Adephaga)» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 147 : 106782. Бибкод : 2020МОЛПЭ.14706782С . дои : 10.1016/j.ympev.2020.106782 . hdl : 1983/76336e99-05af-4ea3-b684-fb2c7e00bc21 . ПМИД 32147574 . S2CID 212640135 .
^ Бойтель, Рольф Г.; Ван, Бо; Тан, Цзин-Цзин; Гэ, Си-Цинь; Рен, Донг; Ян, Син-Ке (апрель 2013 г.). «О филогении и эволюции мезозойских и современных линий Adephaga (Coleoptera, Insecta)» . Кладистика . 29 (2): 147–165. дои : 10.1111/j.1096-0031.2012.00420.x . ПМИД 34814378 . S2CID 85234655 .
^ Густафсон, Грей Т.; Бака, Стивен М.; Александр, Алана М.; Коротко, Эндрю Э.З. (июль 2020 г.). «Филогеномный анализ подотряда жуков Adephaga со сравнением характеристик адаптированных и обобщенных зондов ультраконсервативных элементов» . Систематическая энтомология . 45 (3): 552–570. Бибкод : 2020SysEn..45..552G . дои : 10.1111/syen.12413 . ISSN 0307-6970 . S2CID 214439873 .
^ Jump up to: ^а ^б Василикопулос, Александрос; Балке, Майкл; Куковка, Сандра; Пфлуг, Джеймс М.; Мартин, Себастьян; Мейсеманн, Карен; Хендрих, Ларс; Майер, Кристоф; Мэддисон, Дэвид Р.; Нихейс, Оливер; Бойтель, Рольф Г.; Мисоф, Бернхард (октябрь 2021 г.). «Филогеномный анализ проясняет картину эволюции Adephaga (Coleoptera) и выявляет филогенетические артефакты из-за неправильной спецификации модели и чрезмерной обрезки данных» . Систематическая энтомология . 46 (4): 991–1018. Бибкод : 2021SysEn..46..991V . дои : 10.1111/syen.12508 . ISSN 0307-6970 . S2CID 237486696 .
^ Бака, Стивен М.; Густафсон, Грей Т.; Александр, Алана М.; Гоф, Харлан М.; Туссен, Эммануэль Ф.А. (октябрь 2021 г.). «Интегративная филогеномика раскрывает пермское происхождение жуков-адефагов» . Систематическая энтомология . 46 (4): 968–990. Бибкод : 2021SysEn..46..968B . дои : 10.1111/syen.12506 . ISSN 0307-6970 . S2CID 237486703 .
^ Бака, Стивен М.; Густафсон, Грей Т.; Александр, Алана М.; Гоф, Харлан М.; Туссен, Эммануэль ФА (26 июля 2021 г.). «Интегративная филогеномика раскрывает пермское происхождение жуков-адефагов» . Систематическая энтомология . 46 (4): 968–990. Бибкод : 2021SysEn..46..968B . дои : 10.1111/syen.12506 . ISSN 0307-6970 . S2CID 237486703 .

[Wang2016-1] Ван, Янь-хуэй; Энгель, Майкл С.; Рафаэль, Хосе А.; У, Хао-ян; Редей, Давид; Се, Цян; Ван, Банда; Лю, Сяо-гуан; Бу, Вэнь-цзюнь (2016). «Ископаемая запись стеблевых групп, использованная для оценки хронограммы насекомых (Arthropoda: Hexapoda)» . Научные отчеты . 6 : 38939. Бибкод : 2016NatSR...638939W . дои : 10.1038/srep38939 . ПМК 5154178 . ПМИД 27958352 .

[2] Цай, Чэньян; Тихелька, Эрик; Пизани, Давиде; Донохью, Филип Си Джей (2020). «Курирование данных и моделирование композиционной гетерогенности в филогеномике насекомых: тематическое исследование филогении Dytiscoidea (Coleoptera: Adephaga)» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 147 : 106782. Бибкод : 2020МОЛПЭ.14706782С . дои : 10.1016/j.ympev.2020.106782 . hdl : 1983/76336e99-05af-4ea3-b684-fb2c7e00bc21 . ПМИД 32147574 . S2CID 212640135 .

[3] Бойтель, Рольф Г.; Ван, Бо; Тан, Цзин-Цзин; Гэ, Си-Цинь; Рен, Донг; Ян, Син-Ке (апрель 2013 г.). «О филогении и эволюции мезозойских и современных линий Adephaga (Coleoptera, Insecta)» . Кладистика . 29 (2): 147–165. дои : 10.1111/j.1096-0031.2012.00420.x . ПМИД 34814378 . S2CID 85234655 .

[4] Густафсон, Грей Т.; Бака, Стивен М.; Александр, Алана М.; Коротко, Эндрю Э.З. (июль 2020 г.). «Филогеномный анализ подотряда жуков Adephaga со сравнением характеристик адаптированных и обобщенных зондов ультраконсервативных элементов» . Систематическая энтомология . 45 (3): 552–570. Бибкод : 2020SysEn..45..552G . дои : 10.1111/syen.12413 . ISSN 0307-6970 . S2CID 214439873 .

[:0-5] Jump up to: ^а ^б Василикопулос, Александрос; Балке, Майкл; Куковка, Сандра; Пфлуг, Джеймс М.; Мартин, Себастьян; Мейсеманн, Карен; Хендрих, Ларс; Майер, Кристоф; Мэддисон, Дэвид Р.; Нихейс, Оливер; Бойтель, Рольф Г.; Мисоф, Бернхард (октябрь 2021 г.). «Филогеномный анализ проясняет картину эволюции Adephaga (Coleoptera) и выявляет филогенетические артефакты из-за неправильной спецификации модели и чрезмерной обрезки данных» . Систематическая энтомология . 46 (4): 991–1018. Бибкод : 2021SysEn..46..991V . дои : 10.1111/syen.12508 . ISSN 0307-6970 . S2CID 237486696 .

[6] Бака, Стивен М.; Густафсон, Грей Т.; Александр, Алана М.; Гоф, Харлан М.; Туссен, Эммануэль Ф.А. (октябрь 2021 г.). «Интегративная филогеномика раскрывает пермское происхождение жуков-адефагов» . Систематическая энтомология . 46 (4): 968–990. Бибкод : 2021SysEn..46..968B . дои : 10.1111/syen.12506 . ISSN 0307-6970 . S2CID 237486703 .

[7] Бака, Стивен М.; Густафсон, Грей Т.; Александр, Алана М.; Гоф, Харлан М.; Туссен, Эммануэль ФА (26 июля 2021 г.). «Интегративная филогеномика раскрывает пермское происхождение жуков-адефагов» . Систематическая энтомология . 46 (4): 968–990. Бибкод : 2021SysEn..46..968B . дои : 10.1111/syen.12506 . ISSN 0307-6970 . S2CID 237486703 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]