Головной цератит

Головной цератит
	Самка, на конце брюшка виден яйцеклад.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	двукрылые
Семья:	Тефритиды
Род:	Кератит
Разновидность:	C. произошло
Биномиальное имя
	Головной цератит ; ( Видеманн , 1824 г.)

Ceratitis capitata , широко известная как средиземноморская плодовая мушка или средиземноморская муха , представляет собой желто-коричневую мушку, обитающую в странах Африки к югу от Сахары . У него нет близких родственников в Западном полушарии , и он считается одним из самых разрушительных вредителей фруктов в мире. ^[1] время от времени происходили заражения среднеземноморскими мухами В Калифорнии , Флориде и Техасе , которые требовали масштабных усилий по искоренению, чтобы не дать мухе прижиться в Соединенных Штатах . ^[1]

C. capitata является наиболее экономически важным видом плодовых мух как из-за его способности выживать в более прохладном климате более успешно, чем большинство других видов плодовых мух, так и из-за его способности заселять более 200 тропических фруктов и овощей, которым он вызывает серьезное разрушение и деградацию. ^[1] Методы, используемые для искоренения среднезубой мухи после ее внедрения в новую среду, могут быть чрезвычайно сложными и дорогостоящими, но заражение C. capitata снижает урожайность сельскохозяйственных культур и требует дорогостоящих процессов сортировки свежих фруктов и овощей. ^[1]

Физическое описание

Яйцо

Яйца C. capitata характеризуются изогнутой формой, блестящим белым цветом и гладкими чертами. ^[1] Каждое яйцо примерно 1 миллиметр ( 5 ⁄ 128 дюйма) в длину. ^[1] Как и у других плодовых мух, яйцо имеет микропилярную область четкой трубчатой формы. ^[1]

Личинки

Личинки были C. capitata описаны как имеющие обычную форму личинки плодовой мухи, цилиндрическую с узким передним концом и уплощенным хвостовым хвостом. ^[1] К концу третьего и последнего возраста средиземноморки размеры личинок составляют от 9 миллиметров ( 35/128 веретенообразных и и 45/128 дюймов 7 ) и около 8 участков . ^[1]

Взрослый

Взрослые мухи обычно измеряют От 3 до 5 миллиметров ( от 15 ⁄ 128 до 25 ⁄ 128 дюймов) в длину. Существует множество визуально определяющих особенностей C. capitata . тела Грудная клетка имеет цвет от кремово-белого до желтого с характерным рисунком из черных пятен, а брюшко коричневого оттенка с тонкими черными щетинками, расположенными на спинной поверхности, и двумя светлыми полосами на базальной половине. На крыльях среднекрылой имеется полоса поперек середины крыла с темными пестринами и пятнами в середине крылавых клеток.

В исследовании, проведенном Сиомавой и др., ученые использовали геометрическую морфометрию для анализа формы крыльев трех различных видов мух, включая C. capitata . Благодаря своим выводам исследователи показали, что средиземноморка демонстрирует обширный половой диморфизм формы (SShD) между проксимальной и дистальной частью крыла. Эту разницу можно использовать для различения двух полов, поскольку мужские крылья, как правило, шире и короче по сравнению с женскими. Это анатомическое различие важно, поскольку оно позволяет самцам вытеснять больше воздуха и создавать более слышимый эффект «жужжания» во время привлечения партнера. ^[1]^[2]

Самцов также можно отличить по двум щетинкам между глазами; щетинки заметно уплощены и черные на концах. ^[3]

Распределение

Карта географического распространения C. capitata. ^[4] предоставляет информацию о распространении средиземноморской плодовой мухи C. capitata по всему миру. Информация в основном основана на доступных национальных отчетах о надзоре за плодовой мухой в Средиземноморье. Поэтому на карте отображаются оценки присутствия этого вредного организма на национальном уровне, а в некоторых случаях и на субнациональном уровне. Согласно этой карте, C. capitata присутствует по всей Африке , Южной и Центральной Америке , на Ближнем Востоке и в Южной Европе . Было подтверждено его отсутствие на большей части территории Северной Америки , Индийского субконтинента , некоторых частях Южной Америки и большей части Австралии . Изменение климата может сыграть роль в изменении распространения и численности C. capitata . ^[5]

Четыре стадии жизненного цикла C. capitata - это стадии яйца, личинки, куколки и взрослой особи. Самки медуниц откладывают яйца группами примерно по 10–14 яиц и откладывают их прямо под поверхность кожицы плода-хозяина. ^[1] После того, как яйца откладываются под кожей, они вылупляются всего через несколько дней, образуя личинки или личинки. Известно, что мухи C. capitata рассеиваются на расстояния до 12 миль в поисках плодов-хозяев. В тех случаях, когда в их нынешнем местоположении много плодов-хозяев, они не будут распространяться дальше, чем от 300 до 700 футов. ^[2]

Температурные эффекты

В оптимальных условиях средние мухи могут завершить свой жизненный цикл за 21 день. При более низких температурах жизненный цикл средиземномор может занять до 100 дней. При температуре ниже 50 ° F (10 ° C) развитие мух прекращается. Откладка яиц у самок перестает происходить при температуре ниже 60 ° F (16 ° C). ^[1]

Продолжительность жизни

Продолжительность жизни C. capitata довольно коротка, поскольку половина большинства популяций умирает менее чем за 60 дней. Однако прохладные условия и правильное питание могут позволить некоторым мухам прожить от 6 месяцев до года. В лабораторных условиях при контролируемом питании сахаром и белком продолжительность жизни самок обычно на 1,5 дня больше, чем у самцов. В среднем продолжительность жизни мух в неволе на 10 дней больше, чем у диких мух. ^[6]^[7]

На продолжительность жизни некоторых видов также влияют периоды лишения пищи, что является ключевым фактором успеха инвазии, адаптации и биоразнообразия. Устойчивость к голоданию — это пластическая черта , которая варьируется в зависимости от связи между экологическими и генетическими факторами. Недавние исследования устойчивости к голоданию (SR) C. capitata показали, что SR снижается с возрастом и что возрастные закономерности формируются в зависимости от рациона взрослых особей и личинок. Кроме того, у самок наблюдался более высокий СР, чем у самцов, а наибольшее влияние на СР у C. capitata было связано с возрастом и рационом взрослых особей, за которыми следовали пол и рацион личинок. ^[8]

Пищевые ресурсы

Среди видов плодовых мух C. capitata имеет самое большое разнообразие плодов-хозяев, включая более 200 различных видов фруктов и овощей. К этим фруктам относятся, помимо прочего , аки , звездчатое яблоко , апельсины , грейпфруты , гуава , манго , слива и груши . ^[9] C. capitata на взрослой и личиночной стадии питаются по-разному. ^[6]^[9]

Личинка

Поскольку питание является решающим фактором, определяющим размер и развитие взрослой особи, личинка предпочитает есть мясистые плоды-хозяева. Более высокие концентрации глюкозы и сахарозы ускоряют развитие и процент появления личинок по сравнению с диетами с высоким содержанием крахмала и мальтозы. ^[6]^[9]^[10]

Манипулируя рационом личинок с помощью пивных дрожжей и сахарозы, исследователи смогли показать, что изменение уровня дрожжей и сахарозы в рационе меняет соотношение белков и углеводов, что влияет на способность окуклившихся личинок накапливать запасы липидов. Диеты с высоким соотношением белков и углеводов давали личинок с высоким содержанием белка и липидов. И наоборот, диеты с низким соотношением белков и углеводов приводили к тому, что окукливающиеся личинки имели относительно сниженное содержание липидов. ^[11] Состояние родителей может влиять на реакцию личинок на непосредственную пищевую среду посредством процесса, известного как материнские эффекты . ^[12]

Куколка

Исследования корреляции между сортом цитрусовых, частью плода и стадией C. capitata выявили сильное влияние на продуктивность личинок, меньшее влияние на куколок и отсутствие влияния на яйца. Было показано, что самая высокая выживаемость наблюдается у горьких апельсинов; однако самое короткое время развития и самые тяжелые куколки были получены у сортов апельсина. Короче говоря, химические свойства пульпы, такие как кислотность и содержание растворимых твердых веществ, мало влияли на выживаемость личинок и куколок, но больше влияли на вес куколки. ^[13]

Взрослый

Взрослые люди, как правило, получают углеводы из спелых фруктов, а белок — из разлагающихся фруктов или остатков птичьих фекалий. В то время как личинка предпочитает середину плода, взрослые особи предпочитают ту часть плода, которая содержит больше питательной ценности по сравнению с мякотью. Их диетические предпочтения были подтверждены исследованиями, в которых мухи, помещенные вверху апельсинов и папайи, последовательно перемещались ниже, к частям, богатым питательными веществами, тогда как мухи, помещенные внизу, оставались на своем исходном месте. Взрослые мухи обычно питаются в середине утра или ближе к вечеру. ^[6]^[9]

Что касается репродуктивного успеха самцов C. capitata, самцы, которых кормили диетой, не содержащей белка, совокуплялись со значительно более низкой скоростью, чем самцы, которых кормили белком. Короче говоря, рацион самцов является важным фактором успеха спаривания самцов C. capitata , поскольку это продиктовано восприимчивостью самок к дальнейшим совокуплениям. ^[11]

Показано, что у взрослых особей C. capitata обитают диазотрофные бактерии семейства Enterobacteriaceae в кишечнике . Эти симбионты активно фиксируют азот с помощью фермента нитрогеназы , который может облегчить ограничение азота и, таким образом, быть полезным для хозяина. ^[14]

Брачное поведение

Общий обзор

Полевые наблюдения, проведенные в различных местах на Гавайских островах , в частности в Куле, Мауи и в Коне, Гавайи, показали исследователям четкое различие в брачном поведении C. capitata . Брачный ритуал у этого вида мух можно разделить на две основные фазы: (1) поведение лека и (2) ухаживание.

Мужчины

В поведении лек самцы начинают с захвата территории и борьбы друг с другом за оптимальное положение. Леки всегда располагаются в местах, которые оптимизируют количество солнечного света, проникающего в листья. ^[15] Спаривание мух C. capitata обычно начинается с того, что самцы размещаются на нижней поверхности листьев поздно утром или рано днем. Как только самцы размещаются в этих местах, они начинают процесс спаривания, образуя токи и выделяя половые феромоны , чтобы привлечь девственных самок. В случае успеха в этот период времени произойдет спаривание. Еще одно важное место для совокупления — сам плод поздним утром или ранним днем. Самцы располагаются здесь, пытаясь совокупиться с уже спарившимися самками посредством соблазнения или силы. ^[16] Исследование, проведенное Черчиллем-Стэнландом и др., показало, что размер самца может определять вероятность успеха спаривания. Исследователи обнаружили, что мухи весом примерно 8–9 мг имели оптимальный успех спаривания, в то время как мухи меньшего размера (т. е. <6 мг) имели значительно меньший успех спаривания. ^[1] Более того, когда самцы были равны или крупнее по размеру, частота спаривания была одинаковой, а такие события, как взрыв , полет и скорость спаривания, положительно коррелировали с размером куколки. ^[17]

Во время фазы ухаживания между самцом и самкой происходит обмен серией сигналов. Когда самка приближается, самец поджимает живот под свое тело, его брюшные мешки все еще надуты, а крылья все еще вибрируют. Как только женщина окажется внутри расстоянии 3–5 миллиметров ( 15 ⁄ 128–25 На 128 ⁄ дюймов ) от самца самец начнет серию движений головой. Через 1–2 секунды после начала движения головой самец начинает ритмично размахивать крыльями и приближается к самке. Подойдя достаточно близко, самец прыгает на спину самки и начинает совокупление. ^[15]

Женщины

Было показано, что во время спаривания у самок происходит переключение обонятельного поведения. В частности, девственные самки предпочитают феромоны половозрелых самцов запаху фруктов-хозяев. Самки проявляют это предпочтение до тех пор, пока не произойдет спаривание, после чего они отдают предпочтение запаху фруктов-хозяев. ^[18] Об этом открытии свидетельствует специфический белок CcapObp22 , который примерно на 37% идентичен феромонсвязывающему белку Drosophila melanogaster . В недавнем исследовании было показано, что этот белок связывает компоненты мужских феромонов, в частности фарнезен , очень сильный гидрофобный терпен . ^[19]

Генетика

Определение пола у C. capitata осуществляется по типичной системе XY . ^[20] Что необычно для двукрылых и плодоядных , у среднезубых мух нет гена опсина, отвечающего за восприятие синего света , как показал проект полногеномного секвенирования, завершенный в сентябре 2016 года. ^[21] В исследовании, проведенном Spanos et al. в 2001 году исследователям удалось секвенировать весь митохондриальный геном мухи. Они обнаружили, что геном имеет длину 15 980 пар оснований и содержит 22 гена тРНК и 13 генов, кодирующих митохондриальные белки. Используя эту информацию, исследователи смогли использовать эту последовательность генома в качестве диагностического инструмента для популяционного анализа и метода определения источника недавних интродукций. ^[22]

Иммунитет и передача болезней

В исследовании 1987 года, завершенном Постлетуэйтом и др., исследователи оценили иммунный ответ медмухи с помощью бактериальной инокуляции. После прививки мухе клоаками Enerobacter исследователь извлек гемолимфу самцов и обнаружил, что она содержит мощные антибактериальные факторы по сравнению с гемолимфой контрольной группы. ^[23] Путем дальнейшего тестирования они смогли показать, что эти мощные факторы вырабатывались в течение 3 часов после инокуляции и сохранялись примерно 8 дней. Это открытие показало, что средиземномухи действительно обладают адаптивным иммунным ответом, сходным с таковым у Drosophila melanogaster . ^[23]

Поскольку было установлено, что C. capitata является космополитным вредителем, поражающим сотни коммерческих и дикорастущих видов плодовых, были проведены значительные исследования для оценки способности среднеазиатской мухи передавать болезни. Исследование 2005 года, проведенное Sela et al. использовали меченную зеленым флуоресцентным белком (GFP) E. coli, помещенную в раствор для кормления плодовых мух, чтобы показать, что мухи, инокулированные E. Coli, меченной GFP, способны сохранять бактерии в течение до 7 дней после заражения. Это открытие показало, что медуза потенциально может быть переносчиком человеческих патогенов на фрукты. ^[24]

Агрессия

Исследования показали, что дикие мухи C. capitata чаще бьются головой, имеют прямой контакт с противником и с меньшей вероятностью уступят занятый лист захватчику. Кроме того, было обнаружено, что звуки, издаваемые во время вибрации тела, представляют собой угрожающее поведение. Агрессивные звуки значительно выше по высоте (примерно около 1–3 кГц), в то время как звуки, издаваемые в неагрессивные моменты, например, во время ухаживания, обычно имеют частоту около 0,16–0,35 кГц. ^[25] Агрессивное поведение можно наблюдать во время ритуала ухаживания. Если приближающаяся муха распознается как самец-злоумышленник, местный самец прекращает свою призывную позицию и бросается к злоумышленнику, физически толкая злоумышленника головой. Это взаимодействие длится до тех пор, пока какая-либо из сторон не потеряет позицию или в конечном итоге не покинет ее. Самцы также могут участвовать в пассивных защитных действиях, которые состоят из «столкновения» с самцом-злоумышленником, а не физического «удара головой». Самцы в позиции «вбрасывание» могут находиться до 5 минут, пока один самец в конце концов не развернется и не покинет территорию. ^[15]

Инвазии и искоренение

В Соединенных Штатах C. capitata вторглась в четыре штата ( Гавайи , Калифорния , Техас и Флорида ), но была уничтожена во всех штатах, кроме Гавайев. Однако совсем недавно, в 2009 году, в Калифорнии были обнаружены вновь интродуцированные популяции среднезубых мух, что потребовало дополнительных усилий по их искоренению и карантину. ^[26] Он также был искоренен в Новой Зеландии и Чили . ^{[ нужна ссылка ]}

Усилия по искоренению в Мексике и Гватемале

Средние мухи были впервые обнаружены в регионе Коста-Рики в 1955 году. С тех пор они распространились на север, достигнув Гватемалы в 1976 году и Мексики в 1977 году. Чтобы начать усилия по искоренению, Лаборатория массового разведения и стерилизации производила 500 миллионов стерильных мух. еженедельно к концу 1979 года. Выпустив этих стерильных мух в дикую природу, ученые смогли не только предотвратить распространение мухи на север, но и официально объявить ее искорененной на всей территории Мексики и на больших территориях Северной Гватемалы в сентябре 1982 года. . ^[27]

Усилия по искоренению в Западной Австралии

С помощью метода стерильных насекомых медуза была уничтожена в декабре 1984 года в Карнарвоне, Западная Австралия. В 1980-х годах Министерство сельского хозяйства Западной Австралии провело технико-экономическое обоснование использования метода стерильных насекомых для искоренения популяции медуниц. На первом этапе этого исследования было использовано 70 ловушек для установления сезонной численности диких мух перед выпуском. На втором этапе исследования Министерство сельского хозяйства выпускало 7,5 миллионов стерильных мух в неделю; однако этого было недостаточно для ограничения популяции диких мух. На этапах 3 и 4 количество выпущенных стерильных мух увеличилось до 12 миллионов в неделю, что сочеталось с химическим контролем. После того, как дикие мухи перестали обнаруживаться, была начата фаза 5, в результате которой химические средства контроля были прекращены из дальнейшего распространения. Искоренение было объявлено, когда в период с октября 1984 г. по январь 1985 г. не было обнаружено ни диких мух, ни личинок. Этот период соответствовал трем поколениям мух; порог эрадикации, использованный Hendrichs et al. (1982) в искоренении средиземноморской мухи в Мексике. ^[28]

Вспышки в Калифорнии

Много исследований было посвящено средствам борьбы с мухой. ^[29] В частности, использование метода стерильных насекомых позволило искоренить этот вид в нескольких районах.

Типичная ловушка, используемая для поимки *C. capitata.*

В 1981 году губернатор Калифорнии Джерри Браун , завоевавший репутацию убежденного защитника окружающей среды , столкнулся с серьезным заражением медузами в районе залива Сан-Франциско . Сельскохозяйственная промышленность штата и Служба инспекции здоровья животных и растений Министерства сельского хозяйства США ( APHIS ) посоветовали ему разрешить распыление воздуха в регионе. Первоначально, в соответствии со своей позицией по защите окружающей среды, он решил разрешить опрыскивание только на уровне земли. ^{[ нужна ссылка ]} К сожалению, заражение распространилось по мере того, как репродуктивный цикл среднезубых опережал опрыскивание. Спустя более чем месяц урожай на миллионы долларов был уничтожен, а еще миллиарды долларов оказались под угрозой. Затем губернатор Браун санкционировал массированные меры реагирования на заражение. Парки вертолетов распыляли малатион по ночам, а Национальная гвардия Калифорнии установила контрольно-пропускные пункты на шоссе и собрала много тонн местных фруктов. На заключительном этапе кампании энтомологи выпустили миллионы стерильных самцов средиземноморских мух, пытаясь нарушить репродуктивный цикл насекомых. ^{[ нужна ссылка ]}

В конечном итоге заражение удалось ликвидировать, но как задержка губернатора, так и масштаб действий с тех пор остаются спорными. Некоторые люди утверждали, что малатион токсичен для людей, животных и насекомых. В ответ на подобные опасения руководитель аппарата Брауна Б.Т. Коллинз устроил пресс-конференцию, во время которой публично выпил небольшой стакан малатиона. Многие люди жаловались, что, хотя малатион, возможно, и не очень токсичен для человека, содержащий его аэрозоль вызывает коррозию автомобильной краски. ^[30]

В течение недели с 9 сентября 2007 года взрослые мухи и их личинки были обнаружены в Диксоне, штат Калифорния . Департамент продовольствия и сельского хозяйства Калифорнии и сотрудничающие с ним окружные и федеральные сельскохозяйственные чиновники начали усилия по искоренению и карантину в этом районе. Искоренение было объявлено 8 августа 2008 г., когда в течение трех поколений не было обнаружено ни одного «дикого» (то есть нестерильного) средиземноморья. ^{[ нужна ссылка ]}

14 ноября 2008 года в Эль-Кахоне, штат Калифорния, были обнаружены четыре взрослые мухи . Сельскохозяйственная комиссия округа Сан-Диего реализовала план лечения, включающий распространение миллионов стерильных самцов мух, карантин местных продуктов и опрыскивание земли органическими пестицидами. ^[31]

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Томас М.К., Хеппнер Дж.Б., Вудрафф Р.Э., Уимс Х.В., Стек Г.Дж., Фасуло Т.Р. (июль 2001 г.). «Средиземноморская плодовая мушка, Ceratitis capitata (Wiedemann) (Insecta: Diptera: Tephritidae)» (PDF) . Циркуляры ДОИ по энтомологии . Департамент сельского хозяйства Флориды.
^ Перейти обратно: ^а ^б «Средиземноморская плодовая мушка, Ceratitis capitata (Wiedemann) (Insecta: Diptera: Tephritidae)» (PDF) .
^ MC Томас и др. Избранные существа. Средиземноморская плодовая мушка. Номер публикации Университета Флориды: EENY-214. Сентябрь 2019 г. URL https://entnemdept.ufl.edu/creatures/fruit/mediterranean_fruit_fly.htm.
^ Карта географического распространения C. capitata (обновлено в декабре 2013 г.)
^ Джилиоли, Джанни; Сперандио, Джорджо; Культурный, Мишель; Паскуали, Сара; Джервазио, Паола; Вильстерманн, Энн; Доминик, Анто Раджа; Шредер, Гритта (5 октября 2021 г.). «Нелинейные физиологические реакции на изменение климата: случай распространения и численности Ceratitis capitata в Европе» . Биологические инвазии . 24 :261–279. дои : 10.1007/s10530-021-02639-9 . hdl : 11379/547975 . ISSN 1573-1464 . S2CID 244216891 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кэри Дж.Р., Лиедо П., Харшман Л., Чжан Ю., Мюллер Х.Г., Партридж Л., Ван Дж.Л. (декабрь 2002 г.). «Реакция истории жизни средиземноморских плодовых мух на ограничения в питании» . Стареющая клетка . 1 (2): 140–8. дои : 10.1046/j.1474-9728.2002.00019.x . ПМИД 12882344 . S2CID 36822766 .
^ « Цератит головы » . www.extento.hawaii.edu . Проверено 2 октября 2019 г.
^ Герофотис С.Д., Кулуссис Н.А., Кукугианниду С., Пападопулос Н.Т., Дамос П., Ковеос Д.С., Кэри Дж.Р. (июль 2019 г.). «Возраст, пол, диета взрослых особей и личинок формируют устойчивость средиземноморской плодовой мухи к голоданию: экологическая и геронтологическая перспектива» . Научные отчеты . 9 (1): 10704. Бибкод : 2019НатСР...910704Г . дои : 10.1038/s41598-019-47010-0 . ПМЦ 6656776 . ПМИД 31341198 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д «CDFA – Здоровье растений – PDEP – Профиль вредителей средиземноморской плодовой мухи» . www.cdfa.ca.gov . Проверено 2 октября 2019 г.
^ Лефтвич П.Т., Нэш В.Дж., Френд Л.А., Чепмен Т. (февраль 2017 г.). «Адаптация к различному рациону личинок средиземноморья Ceratitis capitata » . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 71 (2): 289–303. дои : 10.1111/evo.13113 . ПМЦ 5324619 . ПМИД 27883361 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Блей С., Юваль Б. (июль 1997 г.). «Питательные корреляты репродуктивного успеха самцов средиземноморских плодовых мух (Diptera: Tephritidae)». Поведение животных . 54 (1): 59–66. дои : 10.1006/anbe.1996.0445 . ПМИД 9268435 . S2CID 41943967 .
^ Лефтвич П.Т., Нэш В.Дж., Френд Л.А., Чепмен Т. (февраль 2019 г.). «Вклад материнских эффектов в выбор рациона средиземноморских плодовых мух» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 73 (2): 278–292. дои : 10.1111/evo.13664 . ПМК 6492002 . ПМИД 30592536 .
^ Папахристос Д.П., Пападопулос Н.Т., Нанос Г.Д. (июнь 2008 г.). «Выживание и развитие неполовозрелых стадий средиземноморской плодовой мухи (Diptera: Tephritidae) в цитрусовых» . Журнал экономической энтомологии . 101 (3): 866–72. doi : 10.1603/0022-0493(2008)101[866:sadois]2.0.co;2 . ПМИД 18613588 . S2CID 25240073 .
^ Бехар, А.; Юваль, Б.; Юркевич, Э. (август 2005 г.). «Энтеробактериальная фиксация азота в природных популяциях плодовой мухи Ceratitis capitata ». Молекулярная экология . 14 (9): 2637–2643. Бибкод : 2005MolEc..14.2637B . дои : 10.1111/j.1365-294X.2005.02615.x . ISSN 0962-1083 . ПМИД 16029466 . S2CID 16454141 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Арита Л (1989). «Половой отбор и лековое поведение средиземноморской плодовой мухи». Тихоокеанская наука . 43 – через Гавайский университет.
^ Прокопий Р.Дж., Хендрикс Дж. (15 сентября 1979 г.). «Брачное поведение Ceratitis capitata на дереве-хозяине, содержащемся в полевой клетке». Анналы Энтомологического общества Америки . 72 (5): 642–648. дои : 10.1093/aesa/72.5.642 .
^ Черчилль-Стэнленд С., Стэнленд Р., Вонг Т.Т., Танака Н., Макиннис Д.О., Доуэлл Р.В. (01.06.1986). «Размер как фактор склонности к спариванию средиземноморских плодовых мух Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae) в лаборатории». Журнал экономической энтомологии . 79 (3): 614–619. дои : 10.1093/джи/79.3.614 .
^ Чан Э.Б. (1 августа 1995 г.). «Влияние инъекций спаривающихся и добавочных желез на обонятельное поведение самок средиземноморской плодовой мухи Ceratitis capitata ». Журнал физиологии насекомых . 41 (8): 705–710. Бибкод : 1995JInsP..41..705J . дои : 10.1016/0022-1910(95)00015-М . ISSN 0022-1910 .
^ Фальчетто М., Чьосани Дж., Сколари Ф., Ди Козимо А., Ненси С., Филд Л.М. и др. (июнь 2019 г.). «Структурная и биохимическая оценка сродства белка 22, связывающего запахи Ceratitis capitata , с запахами, участвующими в интерсексуальной коммуникации». Молекулярная биология насекомых . 28 (3): 431–443. дои : 10.1111/imb.12559 . ПМИД 30548711 . S2CID 56483660 .
^ Меккариелло А., Сальвемини М., Примо П., Холл Б., Коскиниоти П., Даликова М. и др. (сентябрь 2019 г.). «Мужственность-на-Y (MoY) управляет определением мужского пола у основных сельскохозяйственных вредителей плодовой мухи» (PDF) . Наука . 365 (6460): 1457–1460. Бибкод : 2019Sci...365.1457M . дои : 10.1126/science.aax1318 . ПМИД 31467189 . S2CID 201675673 .
^ Папаниколау А., Шетелиг М.Ф., Аренсбургер П., Аткинсон П.В., Бенуа Дж.Б., Бурцис К. и др. (сентябрь 2016 г.). «Полная последовательность генома средиземноморской плодовой мухи Ceratitis capitata (Wiedemann) открывает понимание биологии и адаптивной эволюции этого высокоинвазивного вида вредителей» . Геномная биология . 17 (1): 192. дои : 10.1186/s13059-016-1049-2 . ПМК 5034548 . ПМИД 27659211 .
^ Спанос Л., Кутрумбас Г., Котсифакис М., Луи С. (2000). «Митохондриальный геном средиземноморской плодовой мухи Ceratitis capitata » . Молекулярная биология насекомых . 9 (2): 139–144. дои : 10.1046/j.1365-2583.2000.00165.x . ПМИД 10762421 . S2CID 42596774 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Постлетуэйт Дж. Х., Сол Ш., Постлтуэйт Дж. А. (1 января 1988 г.). «Антибактериальный иммунный ответ средиземноморки Ceratitis capitata ». Журнал физиологии насекомых . 34 (2): 91–96. Бибкод : 1988JInsP..34...91P . дои : 10.1016/0022-1910(88)90159-X .
^ Села С., Нестель Д., Пинто Р., Немни-Лави Э., Бар-Джозеф М. (июль 2005 г.). «Средиземноморская плодовая мушка как потенциальный переносчик бактериальных возбудителей» . Прикладная и экологическая микробиология . 71 (7): 4052–6. Бибкод : 2005ApEnM..71.4052S . дои : 10.1128/АЕМ.71.7.4052-4056.2005 . ПМК 1169043 . ПМИД 16000820 .
^ Брисеньо Р. (1999). «Агрессивное поведение медуниц (Ceratitis Capitata) и его модификация путем массового выращивания (Diptera: Tephritidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 72 (1): 17–27. hdl : 10088/18756?show=full .
^ «Округ планирует карантин после обнаружения Medfly в Эскондидо» . 16 сентября 2009 года. Архивировано из оригинала 23 сентября 2009 года . Проверено 11 октября 2009 г.
^ Хендрикс Дж., Ортис Г., Лиедо П., Шварц А. (1 января 1983 г.). «Шесть лет успешной программы по медмухам в Мексике и Гватемале» . Плодовые мушки, имеющие экономическое значение : 353–365.
^ Фишер К.Т., Хилл А.Р., Спроул А.Н. (1985). «Искоренение Ceratitis Capitata (Wiedemann) (Diptera: Tephritidae) в Карнарвоне, Западная Австралия» . Австралийский журнал энтомологии . 24 (3): 207–208. дои : 10.1111/j.1440-6055.1985.tb00228.x .
^ Лефтвич, Филип Т.; Кукидо, Марта; Ремпулакис, Полихронис; Гонг, Хун-Фей; Захаропулу, Антигони; Фу, Голян; Чепмен, Трейси; Экономопулос, Арис; Вонтас, Джон; Алфи, Люк (07 октября 2014 г.). «Генетическая ликвидация клеточных популяций средиземноморских плодовых мух» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1792): 20141372. doi : 10.1098/rspb.2014.1372 . ISSN 0962-8452 . ПМК 4150327 . ПМИД 25122230 .
^ Кеннет Дж. Гарсия (10 ноября 1989 г.). «Спустя почти десятилетие официальные лица все еще защищают Малатион» . Лос-Анджелес Таймс .
^ Сьюзан Шредер (14 ноября 2008 г.). «В Эль-Кахоне начинается лечение медмухи» . Сан-Диего Юнион-Трибьюн . Архивировано из оригинала 2 февраля 2013 г.

Дальнейшее чтение

Кэрролл Л.Е., Уайт М.М., Фрейдберг А., Норрбом А.Л., Даллвиц М.Дж., Томпсон ФК (15 июля 2005 г.). «Вредители фруктовых мух мира» . Архивировано из оригинала 4 января 2015 года . Проверено 1 ноября 2006 г.
Томас М.К., Хеппнер Дж.Б., Вудрафф Р.Э., Уимс Х.В., Стек Г.Дж., Фасуло Т.Р. «Средиземноморская плодовая мушка Ceratitis capitata (Wiedemann) (Insecta: Diptera: Tephritidae)» .

Внешние ссылки

Гавайский университет . «Мастер растениеводства» .
«Глобальная база данных инвазивных видов» .
Паника среди медух в Калифорнии в 1981 году.
Резюме CISR о средиземноморской плодовой мухе
Профиль видов: Средиземноморская плодовая мушка ( Ceratitis capitata ) , Национальный информационный центр по инвазивным видам, Национальная сельскохозяйственная библиотека США . Перечисляет общую информацию и ресурсы по средиземноморской плодовой мухе.
База данных рабочих Тефритида
www.moscamed-guatemala.org.gt

[:0-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Томас М.К., Хеппнер Дж.Б., Вудрафф Р.Э., Уимс Х.В., Стек Г.Дж., Фасуло Т.Р. (июль 2001 г.). «Средиземноморская плодовая мушка, Ceratitis capitata (Wiedemann) (Insecta: Diptera: Tephritidae)» (PDF) . Циркуляры ДОИ по энтомологии . Департамент сельского хозяйства Флориды.

[:1-2] Перейти обратно: ^а ^б «Средиземноморская плодовая мушка, Ceratitis capitata (Wiedemann) (Insecta: Diptera: Tephritidae)» (PDF) .

[UF-IFAS-3] MC Томас и др. Избранные существа. Средиземноморская плодовая мушка. Номер публикации Университета Флориды: EENY-214. Сентябрь 2019 г. URL https://entnemdept.ufl.edu/creatures/fruit/mediterranean_fruit_fly.htm.

[4] Карта географического распространения C. capitata (обновлено в декабре 2013 г.)

[5] Джилиоли, Джанни; Сперандио, Джорджо; Культурный, Мишель; Паскуали, Сара; Джервазио, Паола; Вильстерманн, Энн; Доминик, Анто Раджа; Шредер, Гритта (5 октября 2021 г.). «Нелинейные физиологические реакции на изменение климата: случай распространения и численности Ceratitis capitata в Европе» . Биологические инвазии . 24 :261–279. дои : 10.1007/s10530-021-02639-9 . hdl : 11379/547975 . ISSN 1573-1464 . S2CID 244216891 .

[:2-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кэри Дж.Р., Лиедо П., Харшман Л., Чжан Ю., Мюллер Х.Г., Партридж Л., Ван Дж.Л. (декабрь 2002 г.). «Реакция истории жизни средиземноморских плодовых мух на ограничения в питании» . Стареющая клетка . 1 (2): 140–8. дои : 10.1046/j.1474-9728.2002.00019.x . ПМИД 12882344 . S2CID 36822766 .

[7] « Цератит головы » . www.extento.hawaii.edu . Проверено 2 октября 2019 г.

[8] Герофотис С.Д., Кулуссис Н.А., Кукугианниду С., Пападопулос Н.Т., Дамос П., Ковеос Д.С., Кэри Дж.Р. (июль 2019 г.). «Возраст, пол, диета взрослых особей и личинок формируют устойчивость средиземноморской плодовой мухи к голоданию: экологическая и геронтологическая перспектива» . Научные отчеты . 9 (1): 10704. Бибкод : 2019НатСР...910704Г . дои : 10.1038/s41598-019-47010-0 . ПМЦ 6656776 . ПМИД 31341198 .

[:4-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д «CDFA – Здоровье растений – PDEP – Профиль вредителей средиземноморской плодовой мухи» . www.cdfa.ca.gov . Проверено 2 октября 2019 г.

[10] Лефтвич П.Т., Нэш В.Дж., Френд Л.А., Чепмен Т. (февраль 2017 г.). «Адаптация к различному рациону личинок средиземноморья Ceratitis capitata » . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 71 (2): 289–303. дои : 10.1111/evo.13113 . ПМЦ 5324619 . ПМИД 27883361 .

[Nutritional_correlates_of_reproduct-11] Перейти обратно: ^а ^б Блей С., Юваль Б. (июль 1997 г.). «Питательные корреляты репродуктивного успеха самцов средиземноморских плодовых мух (Diptera: Tephritidae)». Поведение животных . 54 (1): 59–66. дои : 10.1006/anbe.1996.0445 . ПМИД 9268435 . S2CID 41943967 .

[12] Лефтвич П.Т., Нэш В.Дж., Френд Л.А., Чепмен Т. (февраль 2019 г.). «Вклад материнских эффектов в выбор рациона средиземноморских плодовых мух» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 73 (2): 278–292. дои : 10.1111/evo.13664 . ПМК 6492002 . ПМИД 30592536 .

[13] Папахристос Д.П., Пападопулос Н.Т., Нанос Г.Д. (июнь 2008 г.). «Выживание и развитие неполовозрелых стадий средиземноморской плодовой мухи (Diptera: Tephritidae) в цитрусовых» . Журнал экономической энтомологии . 101 (3): 866–72. doi : 10.1603/0022-0493(2008)101[866:sadois]2.0.co;2 . ПМИД 18613588 . S2CID 25240073 .

[14] Бехар, А.; Юваль, Б.; Юркевич, Э. (август 2005 г.). «Энтеробактериальная фиксация азота в природных популяциях плодовой мухи Ceratitis capitata ». Молекулярная экология . 14 (9): 2637–2643. Бибкод : 2005MolEc..14.2637B . дои : 10.1111/j.1365-294X.2005.02615.x . ISSN 0962-1083 . ПМИД 16029466 . S2CID 16454141 .

[:5-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с Арита Л (1989). «Половой отбор и лековое поведение средиземноморской плодовой мухи». Тихоокеанская наука . 43 – через Гавайский университет.

[16] Прокопий Р.Дж., Хендрикс Дж. (15 сентября 1979 г.). «Брачное поведение Ceratitis capitata на дереве-хозяине, содержащемся в полевой клетке». Анналы Энтомологического общества Америки . 72 (5): 642–648. дои : 10.1093/aesa/72.5.642 .

[17] Черчилль-Стэнленд С., Стэнленд Р., Вонг Т.Т., Танака Н., Макиннис Д.О., Доуэлл Р.В. (01.06.1986). «Размер как фактор склонности к спариванию средиземноморских плодовых мух Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae) в лаборатории». Журнал экономической энтомологии . 79 (3): 614–619. дои : 10.1093/джи/79.3.614 .

[18] Чан Э.Б. (1 августа 1995 г.). «Влияние инъекций спаривающихся и добавочных желез на обонятельное поведение самок средиземноморской плодовой мухи Ceratitis capitata ». Журнал физиологии насекомых . 41 (8): 705–710. Бибкод : 1995JInsP..41..705J . дои : 10.1016/0022-1910(95)00015-М . ISSN 0022-1910 .

[19] Фальчетто М., Чьосани Дж., Сколари Ф., Ди Козимо А., Ненси С., Филд Л.М. и др. (июнь 2019 г.). «Структурная и биохимическая оценка сродства белка 22, связывающего запахи Ceratitis capitata , с запахами, участвующими в интерсексуальной коммуникации». Молекулярная биология насекомых . 28 (3): 431–443. дои : 10.1111/imb.12559 . ПМИД 30548711 . S2CID 56483660 .

[20] Меккариелло А., Сальвемини М., Примо П., Холл Б., Коскиниоти П., Даликова М. и др. (сентябрь 2019 г.). «Мужственность-на-Y (MoY) управляет определением мужского пола у основных сельскохозяйственных вредителей плодовой мухи» (PDF) . Наука . 365 (6460): 1457–1460. Бибкод : 2019Sci...365.1457M . дои : 10.1126/science.aax1318 . ПМИД 31467189 . S2CID 201675673 .

[21] Папаниколау А., Шетелиг М.Ф., Аренсбургер П., Аткинсон П.В., Бенуа Дж.Б., Бурцис К. и др. (сентябрь 2016 г.). «Полная последовательность генома средиземноморской плодовой мухи Ceratitis capitata (Wiedemann) открывает понимание биологии и адаптивной эволюции этого высокоинвазивного вида вредителей» . Геномная биология . 17 (1): 192. дои : 10.1186/s13059-016-1049-2 . ПМК 5034548 . ПМИД 27659211 .

[22] Спанос Л., Кутрумбас Г., Котсифакис М., Луи С. (2000). «Митохондриальный геном средиземноморской плодовой мухи Ceratitis capitata » . Молекулярная биология насекомых . 9 (2): 139–144. дои : 10.1046/j.1365-2583.2000.00165.x . ПМИД 10762421 . S2CID 42596774 .

[Postlethwait1988-23] Перейти обратно: ^а ^б Постлетуэйт Дж. Х., Сол Ш., Постлтуэйт Дж. А. (1 января 1988 г.). «Антибактериальный иммунный ответ средиземноморки Ceratitis capitata ». Журнал физиологии насекомых . 34 (2): 91–96. Бибкод : 1988JInsP..34...91P . дои : 10.1016/0022-1910(88)90159-X .

[24] Села С., Нестель Д., Пинто Р., Немни-Лави Э., Бар-Джозеф М. (июль 2005 г.). «Средиземноморская плодовая мушка как потенциальный переносчик бактериальных возбудителей» . Прикладная и экологическая микробиология . 71 (7): 4052–6. Бибкод : 2005ApEnM..71.4052S . дои : 10.1128/АЕМ.71.7.4052-4056.2005 . ПМК 1169043 . ПМИД 16000820 .

[25] Брисеньо Р. (1999). «Агрессивное поведение медуниц (Ceratitis Capitata) и его модификация путем массового выращивания (Diptera: Tephritidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 72 (1): 17–27. hdl : 10088/18756?show=full .

[26] «Округ планирует карантин после обнаружения Medfly в Эскондидо» . 16 сентября 2009 года. Архивировано из оригинала 23 сентября 2009 года . Проверено 11 октября 2009 г.

[27] Хендрикс Дж., Ортис Г., Лиедо П., Шварц А. (1 января 1983 г.). «Шесть лет успешной программы по медмухам в Мексике и Гватемале» . Плодовые мушки, имеющие экономическое значение : 353–365.

[28] Фишер К.Т., Хилл А.Р., Спроул А.Н. (1985). «Искоренение Ceratitis Capitata (Wiedemann) (Diptera: Tephritidae) в Карнарвоне, Западная Австралия» . Австралийский журнал энтомологии . 24 (3): 207–208. дои : 10.1111/j.1440-6055.1985.tb00228.x .

[29] Лефтвич, Филип Т.; Кукидо, Марта; Ремпулакис, Полихронис; Гонг, Хун-Фей; Захаропулу, Антигони; Фу, Голян; Чепмен, Трейси; Экономопулос, Арис; Вонтас, Джон; Алфи, Люк (07 октября 2014 г.). «Генетическая ликвидация клеточных популяций средиземноморских плодовых мух» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1792): 20141372. doi : 10.1098/rspb.2014.1372 . ISSN 0962-8452 . ПМК 4150327 . ПМИД 25122230 .

[30] Кеннет Дж. Гарсия (10 ноября 1989 г.). «Спустя почти десятилетие официальные лица все еще защищают Малатион» . Лос-Анджелес Таймс .

[Medfly_infestation_in_El_Cajon-31] Сьюзан Шредер (14 ноября 2008 г.). «В Эль-Кахоне начинается лечение медмухи» . Сан-Диего Юнион-Трибьюн . Архивировано из оригинала 2 февраля 2013 г.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]