Scutosaurus

Scutosaurus ; Временный диапазон: Лопингян ; ~ 259.1-27.9 и Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не
	Скелет Скутозавра в Американском музее естественной истории с вертикальным положением
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Сорт:	Рептилия
Клада :	† Parareptilis
Заказ:	† Проколофоноорфа
Клада :	† Pareausaist
Род:	† Scutosaurus ; Hartmann-Weinberg, 1930
Разновидность:	† S. Karpinskii
Биномиальное название
	† Scutosaurus Karpinskii ; ( Amalitskii , 1922)
Синонимы
	показывать Список

Scutosaurus («Shield Lizard») является вымершим родом Pareiasaur парарептилов . Его род название относится к большим пластинам брони, разбросанных по его телу. Это была большая рептилия Anapsid , которая, в отличие от большинства рептилий, держала ноги под его телом, чтобы поддержать его большой вес. ^{[ 2 ]} Окаменелости были обнаружены в зоне сборки Соколки в формировании Малокинельской в Европейской России, недалеко от уральских гор, начиная с покойного Пермского ( Лопинга ) с 264 до 252 миллионов лет назад.

История исследований

Первые окаменелости были обнаружены российским палеонтологом Владимиром Прохоровичем Амалицким, документируя виды растений и животных в верхних пермских отложениях в северной реке Двина , район Архангельск , Северная Европейская Россия. Амалицкий обнаружил этот участок в 1899 году, и он и его жена Энн Амалицкий продолжал контролировать раскопки до 1914 года, восстанавливая множество почти полных и сформулированных (в их естественном положении) скелетах, принадлежащих к зверину разных животных. ^{[ 3 ]} Официальные диагнозы этих образцов были отложены из -за Первой мировой войны . ^{[ 4 ]} Первое опубликованное название того, что сейчас называется Scutosaurus Karpinskii, было в 1917 году британским зоологом Дэвидом Мередитом Сиарсом Уотсоном , который подписал реконструкцию своего лопатокоракоида ^{[ 5 ]} Основываясь на плохо сохранившемся PIN -код для образца 2005/1535 ^{[ 4 ]} « Pariasaurus Karpinskyi , Amalitz» (отдает должное Амалицко за имя). ^{[ 5 ]} Амалицкий умер позже в том же году, и фактический диагноз животного был посмертно опубликован в 1922 году с названием « Pareiosaurus » Karpinskii , ^{[ 3 ]} и образец голотипа , обозначенный как почти полный скелетный штифт 2005/1532. ^{[ 1 ]} Также были найдены три частичных черепа, но Амалицкий решил разделить их на новые виды как « P. elegans », « P. tuberculatus » и « P. horridus ». ^{[ 3 ]}

« Pariasaurus » и « Pareiosaurus » были оба ошибкой южноафриканского Pareiasaurus . ^{[ 4 ]} В 1930 году советский позвоночный палеонтолог Александра Паулиновна Анна Хартманн-Вайнберг сказал, что материал Pareiasaur из Северной Двины представляет только 1 вид, и что этот вид достаточно отличался от других Pareiasaurus , чтобы оправдать его в новый роде. Хотя Amalitskii использовала уникальное название рода « Pareiosaurus », это была авария, и она объявила « Pareiosaurus » быть младшим синонимом Pareiasaurus и установила род Scutosaurus . Она использовала орфографию " Карпинский " для названия вида, ^{[ 6 ]} но переключилась на Карпинский в 1937 году. В то же время она также разделила еще один уникальный род « Proelginia permiana » на основе частичного штифта черепа 156/2. ^{[ 7 ]} В 1968 году российский палеонтолог Н.Н. Каландадзе и его коллеги считали проэлгией » синонимом Scutosaurus « . ^{[ 8 ]} Поскольку останки не очень хорошо сохранены, обоснованность « проэлгины » неясна. В 1987 году российский палеонтолог Михаил Феодос -Эвич Ивахненко воздвиг новый вид « S. s. itilensis » на основе Fragments Fragments Pin 3919, и воскресил « S. tuberculatus », но австралийский биолог Майкл Си Ли считал оба эти действия неоправданными в 2000 году. ^{[ 1 ]} В 2001 году Ли обратилась к Международной комиссии по зоологической номенклатуре с учетом орфографии Карпинского (потому что Уотсон явно не намеревался быть официальным описанием вида, а Карпинский был гораздо более широко использоваться) и перечислить авторитетное цитирование как амалицкии , 1922. ^{[ 4 ]}

Scutosaurus является обычным ископаемым на месте северной части DVINA и известен из 6, по крайней мере, довольно полных скелетов, а также многочисленных различных изолированных остатков тела и черепа, а также закуски ( остеодермы ). Это самый известный Pareiasaur. Все образцы Scutosaurus датируются верхним татарийским (вятсским) сценами русской фауны , ^{[ 1 ]} что может примерно соответствует лопинской эпохе верхнего пермца ^{[ 9 ]} (259–252 миллиона лет назад). ^{[ 10 ]} В 1996 году российский палеонтолог Валерия К. Голубев описал зоны фауны сайта и перечислил зону Скутозавра как простирающуюся от среднего вучиапианского до среднего Чангсинга , которая последовала за сценой « проэлгина », начиная с раннего вучиапиана. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

Анатомия

Pareiasaurs были одними из самых больших рептилий во время Перми. Scutosaurus является довольно большим пареайайаааром, составляющим около 2,5–3 м (8 футов 2 дюйма - 9 футов 10 дюймов) и весом до 1160 килограммов (2560 фунтов). ^{[ 13 ]} Все тело было бы покрыто грубыми остеодермами, в которых центральный босс с позвоночником. Эти остеодермы, по -видимому, были в значительной степени отделены друг от друга, но, возможно, были близко зашиты через плечо и таз, как у Эльгинии . Термы носили небольшие конические шпильки. Pareiasaurs имеют короткое крепкое тело и короткий хвост. Scutosaurus имеет 19 предварительных позвонков. ^{[ 1 ]} Pareiasaurs, а также многие другие общие травоядные пермские тетраподы, имели большое тело, грудную клетку в форме бочек , а также нагибленные конечности, грудные и тазовые пояса. ^{[ 14 ]} Pareiasaur Клинок плеча большой, похожий на тарелку, слегка расширенен к руке и вертикально ориентированным. Акромион ) (который соединяется с большой ключицей является коротким и тупым, как у ранних черепах, и расположен на дне плечевого лезвия. В сортируемых образцах (где были сохранены положения сочлененных костей) существует небольшой зазор между ключицей и лопаточным лопачкой. Ранние у Pareiasaurs есть Cleithrum , который проходит вдоль лопасти, но более поздние, включая Scutosaurus, потеряли это. ^{[ 15 ]} Цифры на руках и ногах короткие. ^{[ 16 ]} Спинные позвонки короткие, высокие и надежные и поддерживают большие и сильно изогнутые ребра. Широкий торс мог предоставить обширную пищеварительную систему . ^{[ 17 ]}

Щеки сильно вспыхивают и заканчиваются длинными заостренными боссами. Боссы черепа, как правило, гораздо более заметны, чем у других пареасавров. Верхтка имеет рог прямо позади ноздри. Два отверстия на задней части неба ( межптеригоидные валюты) большие. ^{[ 1 ]} У всех пареайавров есть широкие морды, содержащие ряд тесно упакованных, высоких, похожих на лезвия и гетеродонтных зубов с различным количеством шиповников в зависимости от зуба и видов. ^{[ 17 ]} Scutosaurus имеет 18 зубов в верхней челюсти (которая состоит из 9–11 киссов ) и 16 в нижней части (13–17 киссов). Кончики верхних зубов несколько выступают наружу. На языке нижних зубов несет треугольный гребень, а некоторые случайные зубы в любой челюсти могут иметь пульсированный пояс . В отличие от других Pareiasaurs, Scutosaurus имеет небольшой бугорок (костная проекция) на основании черепа между базальной туберназой . ^{[ 1 ]}

Палеобиология

Scutosaurus был массово построенной рептилей, с костной доспехами, и несколькими шипами, украшающими его череп. ^{[ 2 ]} Несмотря на его относительно небольшой размер, Scutosaurus был тяжелым, и его короткие ноги означали, что он не мог двигаться со скоростью в течение длительных периодов времени, что делало его уязвимым для атаки крупными хищниками. Чтобы защитить себя, у Scutosaurus был толстый скелет, покрытый мощными мышцами, особенно в области шеи. Под кожей были ряды твердых, костных пластин (закауты), которые действовали как форма брони из бриганды . ^{[ 18 ]}

Scutosaurus подвергается нападению Inostrancevia в воде (слева) и на суше (справа)

Пареасавры долго считались наземными, но трудно оценить их диапазон передвижения, учитывая отсутствие современных анатомических аналогов. В 1987 году Ивахненко предположил, что они были водными или амфибирующими из-за глубокого и низкого грудного пояса, коротких, но набуханных конечностей и густого хряща на суставах конечностей, которые напоминают водные дугонг . Последующие исследования, в том числе стабильные изотопные анализы и анализы следа, на различных африканских и евразийских останках, все сообщают о результатах, соответствующих наземным поведению. Казеиды имеют в целом сходную сходную сборку с пареаазаврами и, возможно, демонстрировали те же привычки локомоторией. Оба имеют тонкие пористые длинные кости, которые согласуются с современными дайвинговыми существами, но общий тяжелый торс препятствует такому поведению. Тем не менее, такими же гравичерными существами имеют гораздо более толстые длинные кости. В 2016 году зоолог Маркус Ламбертц и его коллеги, основанные на тонких костях и короткой шею, не подходящей для достижения низких растений, предположили, что казеиды были преимущественно водными и выходили на берег только в течение коротких промежутков. В целом, анатомические данные, по -видимому, находятся в непосредственных шансах с изотопными данными; Вполне возможно, что анатомия кости была больше связана с весом животного, чем его образ жизни. ^{[ 19 ]}

Как и в других пареасаврах, было показано, что у Scutosaurus был быстрый начальный скорость роста с циклическими интервалами роста. После этого, возможно, относительно короткого юношеского периода, человек достиг бы 75% от своего полноценного размера и продолжал расти более медленным уровнем на несколько лет. Это переключается с быстрого на медленный рост потенциально сигнализировал о начале сексуальной зрелости. ^{[ 19 ]}

Палеоэкология

Scutosaurus происходит от формации Саларевской , которая имеет равномерно красную окраску и включает в себя горизонты палеозоля , которые откладывают в циклически мелководье и сухой зоне. Горизонты палеозоля сильно различаются по форме и размеру на протяжении всего образования, что может означать, что они поступили из разных источников (полигенный). Палеозолы постепенно исчезают в верхней части образования, где толщина слоев становится гораздо более прерывистой, а также нерегулярной (от некоторых миллиметров до нескольких метров), и появление синих пятен, которые могут представлять накопление оксидов железа . Эти кровати ограничены карбонатной оболочкой, варьируя от небольшого узла до толщины до метра (3,3 фута). Палеозолы и раковины имеют отверстия, оставленные позади корней растений, но они отсутствуют брекчиах и в глиняных песчаных линзах . Формирование обычно объясняется в результате нескольких катастрофических наводнений, промытых над засушливыми до полузасушливыми равнинами в течение влажных сезонов с несколькими временно заполненными каналами и навсегда сухие озера . ^{[ 20 ]}

Scutosaurus был членом пареайааурианской фауны , датируемой верхней татарией, в которой преобладают пареасавры, аномодонты , горгонопсинцы, тероцефальцы и cynodonts . В отличие от более ранних кроватей, диномефальцы полностью отсутствуют. Scutosaurus идентифицируется в фауне Sokolki, которая в основном представляет собой прежние 3 группы. Единственным травоядным, кроме Scutosaurus, является Vivaxosaurus . Хиньядные, вместо этого гораздо более распространены, наибольшее идентифицированное - inostrancevia ( I. latifrons и I. Alexandri ); Другими горгонопсианцами являются Pravoslavlevia и Sauroctonus Progressus . Другие плотоядные животные включают в себя терапефлянский Annatherapsidus Petri и Cynodont Dvinia ; хрониосидов и Seymouriamorph Были также идентифицированы амфибии , в том числе Karpinskiosaurus , Kotlassia и Dvinosaurus . ^{[ 21 ]} Что касается растений, территория дала различные мхи , лепидофиты , папоротники и peltaspermaceaens . ^{[ 20 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин Ли, MSY (4 декабря 2003 г.). «Русские паресавры». Возраст динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета. С. 77–84. ISBN 978-0-521-54582-2 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Palmer, D., ed. (1999). Маршалл проиллюстрировал энциклопедию динозавров и доисторических животных . Лондон: Marshall Editions. п. 64. ISBN 1-84028-152-9 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Amalitskii, VP (1922). «Диагнозы новых форм позвоночных и растений от верхнего пермца на северной части Двины» (PDF) . Izvestiya rossiiskoi akademii nauk . 6 (16): 329–335.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Ли, MSY (2001). « Pareiasaurus Karpinskii Amalitzky, 1922 (в настоящее время Scuaurus Carpinskii , Reptilia, Pareiasauria): предлагаемое сохранение конкретного названия » Бюллетень зоологической номенклатуры 58 (3): 220–2
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Уотсон, DMS (1917). «Эволюция тетраподного плеча и передней части» . Журнал анатомии . 52 (Pt 1): 10. PMC 1262838 . PMID 17103828 .
^ Хартманн-Вейнберг, А. (1930). «В системе северной Дюна Pareauridae» [о систематике северной Dvina pareiasauridae]. Палеонтологический журнал (на немецком языке). 12 : 47–59. Doi : 10.1007/bf03045064 . S2CID 129354564 .
^ Хартманн-Вейнберг, А. (1937). «Pareiasauriden als leitfossilien» [Pareiasaurids в качестве гида окаменелости]. Проблемные палеонтологии (на немецком языке). 213 (2–3): 649–712.
^ Качество, nn; Ochev, VG; Татаринов, LP; тр. (1968). «Каталог перми и триасовых тетрапод в СССР». СССР Глухой.
^ Кухтинов, да; Лозовский, виртуальная реальность; Афонин, SA; Воронкова, EA (2008). «Не-марные остракоды пермского крисического перехода от секций восточно-европейской платформы» . Бюллетень Итальянского геологического общества . 127 (3): 719.
^ «Международная хроностратиграфическая диаграмма» (PDF) . Международная комиссия по стратиграфии.
^ Голубев, VK «Фауна и цветочные зоны верхнего пермца: 5.9. наземные позвоночные». Стратотипия I opornye razrezyverkhnei permi povolzh'ya i prikam'ya [ стратотипы и эталонные разделы верхнего пермца в регионе рек Волги и Кама ]. Ekotsentr.
^ Сенников, Аг; Голубев, В.К. (2017). «Последовательность пермских тетрапод фауны Восточной Европы и экологического кризиса Пермского - триаса». Палеонтологический журнал . 51 (6): 602. DOI : 10.1134/S0031030117060077 . S2CID 89877840 .
^ Романо, Марко; Мануччи, Фабио; Рубидж, Брюс; Ван Ден Брандт, Марк Дж. (2021). «Объемная оценка массы тела и реконструкция in vivo российского пареайааара Скутозавра Карпинского » . Границы в экологии и эволюции . 9 doi : 10.3389/fevo.2021.692035 . HDL : 11573/1634310 . ISSN 2296-701X .
^ Рейш, RR; Суды, H.-D. (2000). «Травоядные в позднем палеозое и триасовых наземных позвоночных». Эволюция травоядных в наземных позвоночных: перспективы от ископаемого записи . Издательство Кембриджского университета. С. 9–41. doi : 10.1017/cbo9780511549717.003 . ISBN 9780521594493 .
^ Ли, Мси (1996). «Гомология и ранняя эволюция плеча у черепах». Труды Королевского общества б . 263 (1366): 112. BIBCODE : 1996RSPSB.263..111L . doi : 10.1098/rspb.1996.0018 . S2CID 84529868 .
^ Гублин, YM; Голубев, В.; Буланов, VV; Петхуров, С.В. (2003). ( PDF) . Палеонтический журнал 37 (5): 522.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Рейш, RR; Суды, H.-D. (2000). «Травоядные в позднем палеозое и триасовых наземных позвоночных». Эволюция травоядных в наземных позвоночных . С. 23–25. doi : 10.1017/cbo9780511549717.003 . ISBN 9780521594493 .
^ Tim ; Haines 4-7973-3547-5 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Boitsova, EA; Skutschas, pp; Сенников, Аг; и др. (2019). «Гистология костей двух парейавров из России ( Deltavjatia Rossica и Scutosaurus Karpinskii ) с последствиями для пареайааурской палеобиологии». Биологический журнал Линневого общества . 128 (2): 289–310. doi : 10.1093/biolinnean/blz094 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Artfiev, MP; Naugolnykh, SV (1998). «Ископаемые корни из верхних татарийских отложений в бассейне рек Сукхоны и Малайи Северная Двина: стратиграфия, таксономия и палеоэкология» . Палеонтологический журнал . 32 (1): 82–96.
^ Modesto, sp; Rybczynski, N. (4 декабря 2003 г.). «Амниоте фауны русского перми: последствия для поздней пермской земной палеогеографии земли». Возраст динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета. С. 24–26. ISBN 978-0-521-54582-2 .

Внешние ссылки

Pareiasaurinae в Palaeos

[Lee2000-1] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин Ли, MSY (4 декабря 2003 г.). «Русские паресавры». Возраст динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета. С. 77–84. ISBN 978-0-521-54582-2 .

[EoDP-2] Jump up to: ^а ^{беременный} Palmer, D., ed. (1999). Маршалл проиллюстрировал энциклопедию динозавров и доисторических животных . Лондон: Marshall Editions. п. 64. ISBN 1-84028-152-9 .

[Amalitskii1922-3] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Amalitskii, VP (1922). «Диагнозы новых форм позвоночных и растений от верхнего пермца на северной части Двины» (PDF) . Izvestiya rossiiskoi akademii nauk . 6 (16): 329–335.

[Lee2001-4] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Ли, MSY (2001). « Pareiasaurus Karpinskii Amalitzky, 1922 (в настоящее время Scuaurus Carpinskii , Reptilia, Pareiasauria): предлагаемое сохранение конкретного названия » Бюллетень зоологической номенклатуры 58 (3): 220–2

[Watson1917-5] Jump up to: ^а ^{беременный} Уотсон, DMS (1917). «Эволюция тетраподного плеча и передней части» . Журнал анатомии . 52 (Pt 1): 10. PMC 1262838 . PMID 17103828 .

[6] Хартманн-Вейнберг, А. (1930). «В системе северной Дюна Pareauridae» [о систематике северной Dvina pareiasauridae]. Палеонтологический журнал (на немецком языке). 12 : 47–59. Doi : 10.1007/bf03045064 . S2CID 129354564 .

[7] Хартманн-Вейнберг, А. (1937). «Pareiasauriden als leitfossilien» [Pareiasaurids в качестве гида окаменелости]. Проблемные палеонтологии (на немецком языке). 213 (2–3): 649–712.

[8] Качество, nn; Ochev, VG; Татаринов, LP; тр. (1968). «Каталог перми и триасовых тетрапод в СССР». СССР Глухой.

[Kukhtinovetal2009-9] Кухтинов, да; Лозовский, виртуальная реальность; Афонин, SA; Воронкова, EA (2008). «Не-марные остракоды пермского крисического перехода от секций восточно-европейской платформы» . Бюллетень Итальянского геологического общества . 127 (3): 719.

[10] «Международная хроностратиграфическая диаграмма» (PDF) . Международная комиссия по стратиграфии.

[11] Голубев, VK «Фауна и цветочные зоны верхнего пермца: 5.9. наземные позвоночные». Стратотипия I opornye razrezyverkhnei permi povolzh'ya i prikam'ya [ стратотипы и эталонные разделы верхнего пермца в регионе рек Волги и Кама ]. Ekotsentr.

[12] Сенников, Аг; Голубев, В.К. (2017). «Последовательность пермских тетрапод фауны Восточной Европы и экологического кризиса Пермского - триаса». Палеонтологический журнал . 51 (6): 602. DOI : 10.1134/S0031030117060077 . S2CID 89877840 .

[Romano2021-13] Романо, Марко; Мануччи, Фабио; Рубидж, Брюс; Ван Ден Брандт, Марк Дж. (2021). «Объемная оценка массы тела и реконструкция in vivo российского пареайааара Скутозавра Карпинского » . Границы в экологии и эволюции . 9 doi : 10.3389/fevo.2021.692035 . HDL : 11573/1634310 . ISSN 2296-701X .

[14] Рейш, RR; Суды, H.-D. (2000). «Травоядные в позднем палеозое и триасовых наземных позвоночных». Эволюция травоядных в наземных позвоночных: перспективы от ископаемого записи . Издательство Кембриджского университета. С. 9–41. doi : 10.1017/cbo9780511549717.003 . ISBN 9780521594493 .

[15] Ли, Мси (1996). «Гомология и ранняя эволюция плеча у черепах». Труды Королевского общества б . 263 (1366): 112. BIBCODE : 1996RSPSB.263..111L . doi : 10.1098/rspb.1996.0018 . S2CID 84529868 .

[16] Гублин, YM; Голубев, В.; Буланов, VV; Петхуров, С.В. (2003). ( PDF) . Палеонтический журнал 37 (5): 522.

[Reisz2000-17] Jump up to: ^а ^{беременный} Рейш, RR; Суды, H.-D. (2000). «Травоядные в позднем палеозое и триасовых наземных позвоночных». Эволюция травоядных в наземных позвоночных . С. 23–25. doi : 10.1017/cbo9780511549717.003 . ISBN 9780521594493 .

[18] Tim ; Haines 4-7973-3547-5 .

[Boitsova2019-19] Jump up to: ^а ^{беременный} Boitsova, EA; Skutschas, pp; Сенников, Аг; и др. (2019). «Гистология костей двух парейавров из России ( Deltavjatia Rossica и Scutosaurus Karpinskii ) с последствиями для пареайааурской палеобиологии». Биологический журнал Линневого общества . 128 (2): 289–310. doi : 10.1093/biolinnean/blz094 .

[Arefiev1998-20] Jump up to: ^а ^{беременный} Artfiev, MP; Naugolnykh, SV (1998). «Ископаемые корни из верхних татарийских отложений в бассейне рек Сукхоны и Малайи Северная Двина: стратиграфия, таксономия и палеоэкология» . Палеонтологический журнал . 32 (1): 82–96.

[21] Modesto, sp; Rybczynski, N. (4 декабря 2003 г.). «Амниоте фауны русского перми: последствия для поздней пермской земной палеогеографии земли». Возраст динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета. С. 24–26. ISBN 978-0-521-54582-2 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]