Адаптация (глаз)

В зрительной физиологии приспосабливаться адаптация — это способность сетчатки глаза к различным уровням освещенности. Естественное ночное зрение , или скотопическое зрение , — это способность видеть в условиях низкой освещенности. У людей палочки за ночное зрение отвечают исключительно , а колбочки способны функционировать только при более высоких уровнях освещенности. ^{[ 1 ]} ограничено Ночное зрение имеет более низкое качество, чем дневное, поскольку его разрешение и цвета невозможно различить; видны только оттенки серого. ^{[ 1 ]} Чтобы люди могли перейти от дневного к ночному видению, они должны пройти период адаптации к темноте продолжительностью до двух часов. ^{[ 2 ]} при котором каждый глаз адаптируется от высокой к низкой «настройке» свечения, значительно увеличивая чувствительность, на многие порядки. ^{[ 1 ]} Этот период адаптации различен для палочек и колбочек и является результатом регенерации фотопигментов , повышающей чувствительность сетчатки. ^{[ 1 ]} Световая адаптация, напротив, срабатывает очень быстро, за считанные секунды.

Эффективность

Человеческий глаз может функционировать от очень темного до очень яркого света; его сенсорные возможности достигают девяти порядков величины . Это означает, что разница между самым ярким и самым темным световым сигналом, который может воспринимать глаз, составляет примерно 1 000 000 000. Однако в любой момент времени глаз может ощутить только коэффициент контрастности , равный 1000. Что обеспечивает более широкий охват, так это то, что глаз адаптирует свое определение того, что является черным.

Глазу требуется примерно 20–30 минут, чтобы полностью адаптироваться от яркого солнечного света к полной темноте, и он становится в 10 000–1 000 000 раз более чувствительным, чем при полном дневном свете. При этом процессе также меняется восприятие цвета глазом (это называется эффектом Пуркинье ). Однако глазу требуется около пяти минут, чтобы адаптироваться от темноты к яркому солнечному свету. Это связано с тем, что колбочки приобретают большую чувствительность при первом входе в темноту в течение первых пяти минут, а палочки берут верх через пять или более минут. ^{[ 3 ]} Колбочки способны восстановить максимальную чувствительность сетчатки за 9–10 минут в темноте, тогда как палочкам для этого требуется 30–45 минут. ^{[ 4 ]}

Адаптация к темноте у молодых людей происходит гораздо быстрее и глубже, чем у пожилых людей. ^{[ 5 ]}

Конусы против палочек

Нормализованные спектры поглощения трех фотопсинов человека и родопсина человека (пунктир).

Человеческий глаз содержит три типа фоторецепторов: палочки, колбочки и внутренне светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки (ipRGC). Палочки и колбочки отвечают за зрение и связаны со зрительной корой. ipRGC больше связаны с функциями биологических часов и другими частями мозга, но не со зрительной корой. Палочки и колбочки легко отличить по их строению. Фоторецепторы колбочек имеют коническую форму и содержат опсины колбочек в качестве зрительных пигментов. Существует три типа колбочек-фоторецепторов, каждый из которых максимально чувствителен к определенной длине волны света в зависимости от структуры фотопигмента опсина. ^{[ 6 ]} Различные колбочки максимально чувствительны либо к коротким длинам волн (синий свет), либо к средним длинам волн (зеленый свет), либо к длинным волнам (красный свет). Фоторецепторы палочек содержат только один тип фотопигмента, родопсин, который имеет максимальную чувствительность на длине волны примерно 500 нанометров, что соответствует сине-зеленому свету. ^{[ 6 ]} Распределение фоторецепторных клеток по поверхности сетчатки имеет важные последствия для зрения. ^{[ 7 ]} Конусные фоторецепторы сосредоточены в углублении в центре сетчатки, известном как центральная ямка , и их количество уменьшается к периферии сетчатки. ^{[ 7 ]} И наоборот, палочковидные фоторецепторы присутствуют с высокой плотностью на большей части сетчатки с резким уменьшением площади ямки. В восприятии в условиях высокой люминесценции преобладают колбочки, несмотря на то, что палочек их значительно меньше (примерно от 4,5 до 91 миллиона). ^{[ 7 ]}

Реакция на окружающий свет

Второстепенным механизмом адаптации является зрачковый световой рефлекс , который очень быстро регулирует количество света, достигающего сетчатки, примерно в десять раз. Поскольку он вносит лишь незначительную долю в общую адаптацию к свету, здесь он далее не рассматривается.

В ответ на изменение уровня окружающего освещения палочки и колбочки глаз функционируют как изолированно, так и совместно, регулируя зрительную систему. Изменения чувствительности палочек и колбочек глаза вносят основной вклад в темновую адаптацию.

Выше определенного уровня яркости (около 0,03 кд/м). ²), в опосредовании зрения участвует конусный механизм; фотопическое зрение . Ниже этого уровня вступает в действие стержневой механизм, обеспечивающий скотопическое (ночное) зрение . Диапазон, в котором два механизма работают вместе, называется мезопическим диапазоном , поскольку между двумя механизмами нет резкого перехода. Эта адаптация составляет основу теории двойственности . ^{[ 8 ]}

Преимущества ночного видения

Отражение вспышки камеры от *тапетума lucidum*

Многие животные, например кошки, обладают ночным зрением высокого разрешения, что позволяет им различать объекты с высокими частотами в условиях низкой освещенности. Tapetum lucidum — это отражающая структура, которая отвечает за превосходное ночное зрение, поскольку она отражает свет обратно через сетчатку, подвергая фоторецепторные клетки повышенному количеству света. ^{[ 9 ]} Большинство животных, обладающих тапетумом люцидум, скорее всего, ведут ночной образ жизни, поскольку при отражении света обратно через сетчатку первоначальные изображения становятся размытыми. ^{[ 9 ]} Люди, как и их родственники-приматы, не обладают тапетумом lucidum и поэтому были предрасположены к дневному образу жизни. ^{[ 10 ]}

Несмотря на то, что разрешение человеческого дневного зрения намного превосходит разрешение ночного видения, ночное зрение человека дает много преимуществ. Как и многие хищные животные, люди могут использовать свое ночное зрение, чтобы охотиться на других животных и устраивать засады без их ведома. Кроме того, в случае чрезвычайной ситуации, возникающей ночью, люди могут увеличить свои шансы на выживание, если они смогут воспринимать окружающую обстановку и добраться до безопасного места. Оба этих преимущества можно использовать, чтобы объяснить, почему люди не полностью утратили способность видеть в темноте от своих ночных предков. ^{[ 11 ]}

Темная адаптация

Родопсин , биологический пигмент фоторецепторов сетчатки, немедленно фотообесцвечивается в ответ на свет. ^{[ 12 ]} Зрительная фототрансдукция начинается с изомеризации пигментного хромофора из 11-цис в полностью транс- ретиналь . ^{[ 13 ]} Затем этот пигмент диссоциирует на свободный опсин и полностью транс-ретиналь. Адаптация к темноте как палочек, так и колбочек требует регенерации зрительного пигмента из опсина и 11-цис-ретиналя. ^{[ 13 ]} Следовательно, время, необходимое для темновой адаптации и регенерации пигмента, во многом определяется локальной концентрацией 11-цис-ретиналя и скоростью его доставки к опсину в обесцвеченных палочках. ^{[ 14 ]} Уменьшение притока ионов кальция после закрытия каналов вызывает фосфорилирование метародопсина II и ускоряет инактивацию цис-ретиналя в транс-ретиналь. ^{[ 13 ]} Фосфорилирование активированного родопсина опосредуется рековином . ^{[ 13 ]} Регенерация фотопигментов происходит во время темновой адаптации, хотя и с заметно разной скоростью. ^{[ 15 ]} Палочки более чувствительны к свету, поэтому им требуется больше времени, чтобы полностью адаптироваться к изменению освещения. Палочки, фотопигменты которых регенерируют медленнее, не достигают максимальной чувствительности около двух часов. ^{[ 3 ]}^{[ 16 ]} Шишкам требуется примерно 9–10 минут, чтобы адаптироваться к темноте. ^{[ 3 ]} Чувствительность к свету модулируется изменениями внутриклеточных кальция ионов и циклического гуанозинмонофосфата . ^{[ 17 ]}

Чувствительность палочечного пути значительно улучшается в течение 5–10 минут в темноте. Цветовое тестирование использовалось для определения момента, когда стержневой механизм вступит в силу; когда стержневой механизм берет на себя управление, цветные пятна кажутся бесцветными, поскольку только колбочки кодируют цвет. ^{[ 18 ]}

На то, как быстро стержневой механизм становится доминирующим, влияют три фактора:

Интенсивность и продолжительность предварительно адаптирующегося света: за счет увеличения уровней предварительно адаптирующейся яркости продолжительность доминирования конусного механизма увеличивается, в то время как переключение стержневого механизма происходит с большей задержкой. Кроме того, достижение абсолютного порога занимает больше времени. Обратное верно для уменьшения уровней предварительной адаптации яркости. ^{[ 19 ]}
Размер и расположение на сетчатке. Расположение тестового пятна влияет на кривую темновой адаптации из-за распределения палочек и колбочек на сетчатке. ^{[ 20 ]}
Длина волны порогового света. Изменение длины волны стимулов также влияет на кривую адаптации к темноте. Длинные волны, такие как ярко-красный цвет, приводят к отсутствию четкого разрыва палочек и колбочек, поскольку палочки и колбочки имеют одинаковую чувствительность к свету с длинными волнами. И наоборот, на коротких волнах разрыв палочки/колбочки более заметен, потому что клетки-палочки гораздо более чувствительны, чем колбочки, когда палочки адаптируются к темноте. ^{[ 21 ]}

Внутриклеточная передача сигналов

В скотопии условиях цГМФ в фоторецепторах высока внутриклеточная концентрация . цГМФ связывается с Na, закрытым цГМФ, и открывает его. ⁺ каналы, обеспечивающие приток натрия и кальция. ^{[ 22 ]} Приток натрия способствует деполяризации, тогда как приток кальция увеличивает локальные концентрации кальция вблизи рецептора. Кальций связывается с модулирующим белком, которым, как предполагается, является GUCA1B . ^{[ 23 ]} устранение стимулирующего эффекта этого белка на гуанилилциклазу . ^{[ 22 ]} Это снижает выработку цГМФ гуанилилциклазой и снижает концентрацию цГМФ во время продолжительной темноты. Повышенная концентрация кальция также увеличивает активность фосфодиэстеразы. ^{[ 22 ]} который гидролизует цГМФ для дальнейшего снижения его концентрации. Это уменьшает открытие цГМФ-закрытого Na. ⁺ каналы гиперполяризации клетки, снова делая ее чувствительной к небольшому увеличению яркости. Без темновой адаптации фоторецептор оставался бы деполяризованным в скотопических условиях и, следовательно, не реагировал бы на небольшие изменения яркости.

Торможение

Торможение нейронов также влияет на активацию в синапсах. Вместе с обесцвечиванием палочковидного или колбочкового пигмента слияние сигналов на ганглиозных клетках тормозится , уменьшая конвергенцию.

Альфа-адаптация, то есть быстрые колебания чувствительности, обеспечивается нервным контролем. Слияние сигналов за счет диффузных ганглиозных клеток, а также горизонтальных и амакриновых клеток обеспечивает кумулятивный эффект. Таким образом, эта область стимуляции обратно пропорциональна интенсивности света: сильный стимул в 100 палочек эквивалентен слабому стимулу в 1000 палочек.

При достаточно ярком освещении конвергенция низкая, но при адаптации к темноте конвергенция сигналов палочек усиливается. Это связано не со структурными изменениями, а с возможным отключением торможения, останавливающего схождение сообщений при ярком свете. Если открыт только один глаз, закрытый глаз при повторном открытии должен адаптироваться отдельно, чтобы соответствовать уже адаптированному глазу. ^{[ 3 ]}

Измерение темновой адаптации

Офтальмологи иногда измеряют темновую адаптацию пациентов с помощью прибора, известного как темновой адаптометр.

Существует несколько коммерческих темновых адаптометров (AdaptDx, MetroVision MonCvONE, Roland Consult DARK-Adaptometer). Помимо этих устройств со свободным обзором, недавно был внедрен рабочий процесс с отслеживанием глазного дна путем модификации устройства микропериметрии , которое позволяет тестировать пациентов с нестабильной фиксацией. ^{[ 24 ]}

Использование измерения темновой адаптации для диагностики заболеваний

Многочисленные клинические исследования показали, что функция адаптации к темноте резко ухудшается на самых ранних стадиях возрастной макулярной дегенерации (ВМД), пигментного ретинита (РП) и других заболеваний сетчатки, причем ухудшение ухудшается по мере прогрессирования заболевания. ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]} ВМД — это хроническое прогрессирующее заболевание, при котором часть сетчатки, называемая макулой, со временем медленно разрушается. Это основная причина потери зрения среди людей в возрасте 50 лет и старше. ^{[ 27 ]} Он характеризуется разрушением комплекса РПЭ/мембраны Бруха в сетчатке, что приводит к накоплению отложений холестерина в макуле. Со временем эти отложения становятся клинически видимыми друзами, которые влияют на здоровье фоторецепторов, вызывая воспаление и предрасположенность к хориоидальной неоваскуляризации (ХНВ). Во время течения ВМД функция РПЭ/Бруха продолжает ухудшаться, затрудняя транспорт питательных веществ и кислорода к фоторецепторам палочек и колбочек. В качестве побочного эффекта этого процесса у фоторецепторов наблюдается нарушение темновой адаптации, поскольку им требуются эти питательные вещества для пополнения фотопигментов и выведения опсина, чтобы восстановить скотопическую чувствительность после воздействия света.

Измерение функции адаптации пациента к темноте — это, по сути, биоанализ здоровья мембраны Бруха. Таким образом, исследования показали, что, измеряя темновую адаптацию, врачи могут обнаружить субклиническую ВМД как минимум на три года раньше, чем она становится клинически очевидной. ^{[ 28 ]}

Ускорение темновой адаптации

Было предложено или продемонстрировано несколько различных методов с разным уровнем доказательности для увеличения скорости адаптации зрения в темноте.

Красные фонари и линзы

В результате того, что палочки имеют максимальную чувствительность на длине волны 500 нанометров, они не могут воспринимать все цвета зрительного спектра. Поскольку палочки нечувствительны к длинным волнам, использование красного света и очков с красными линзами стало обычной практикой для ускорения адаптации к темноте. ^{[ 29 ]} Чтобы адаптация к темноте значительно ускорилась, в идеале человек должен начать эту практику за 30 минут до перехода в режим низкой люминесценции. ^{[ 30 ]} Эта практика позволит человеку сохранить фотопическое (дневное) зрение, одновременно готовясь к скотопическому зрению. Нечувствительность к красному свету предотвратит дальнейшее обесцвечивание палочек и позволит фотопигменту родопсину восстановиться до его активной конформации. ^{[ 29 ]} Как только человек попадает в темноту, большинство его палочек уже адаптируются к темноте и смогут передавать зрительные сигналы в мозг без периода аккомодации. ^{[ 30 ]}

Концепция красных линз для адаптации к темноте основана на экспериментах Антуана Беклера и его ранних работах в области радиологии. В 1916 году ученый Вильгельм Тренделенбург изобрел первую пару красных адаптационных очков для рентгенологов, чтобы приспособить их глаза к просмотру экранов во время рентгеноскопических процедур.

Эволюционный контекст

Хотя многие аспекты зрительной системы человека остаются неясными, теория эволюции палочек и колбочек фотопигментов согласована большинством ученых. Считается, что самыми ранними зрительными пигментами были пигменты колбочек, а белки палочек-опсинов появились позже. ^{[ 31 ]} После эволюции млекопитающих от их предков-рептилий примерно 275 миллионов лет назад наступила ночная фаза, во время которой сложное цветовое зрение было утрачено. ^{[ 31 ]} Поскольку эти промлекопитающие вели ночной образ жизни, они увеличили свою чувствительность в условиях низкой люминесценции и уменьшили свою фотопическую систему с тетрахроматической до дихроматической. ^{[ 31 ]} Переход к ночному образу жизни потребует большего количества палочек-фоторецепторов для поглощения синего света, излучаемого Луной в ночное время. ^{[ 32 ]} Можно экстраполировать, что высокое соотношение палочек и колбочек, присутствующее в глазах современного человека, сохранилось даже после перехода от ночного режима к дневному.

Считается, что возникновение трихроматии у приматов произошло примерно 55 миллионов лет назад, когда температура поверхности планеты начала повышаться. ^{[ 31 ]} Приматы вели дневной, а не ночной образ жизни, и поэтому им требовалась более точная фотопическая зрительная система. Третий фотопигмент колбочек был необходим для покрытия всего зрительного спектра, позволяя приматам лучше различать фрукты и обнаруживать те, которые имеют наибольшую пищевую ценность. ^{[ 31 ]}

Приложения

Авиаторы обычно надевают очки с красными линзами перед взлетом в темноте, чтобы иметь возможность видеть за пределами самолета. Кроме того, на протяжении всего полета кабина пилота освещается тусклыми красными огнями. Это освещение предназначено для того, чтобы пилот мог читать приборы и карты, сохраняя при этом скотопическое зрение при взгляде наружу. ^{[ 33 ]}
Подводные лодки: часто подводные лодки «настроены на красный цвет», что означает, что лодка ночью всплывет на поверхность или выйдет на перископную глубину. В это время освещение в определенных отсеках переключается на красный свет, чтобы глаза наблюдателей и офицеров могли привыкнуть к темноте, прежде чем смотреть за пределы лодки. Кроме того, отсеки подводной лодки могут освещаться красным светом для имитации ночных условий для экипажа. ^{[ 34 ]}

Витамин А

Витамин А необходим для правильного функционирования человеческого глаза. Фотопигмент родопсин, обнаруженный в палочковых клетках человека, состоит из ретиналя, формы витамина А, связанного с белком опсина. ^{[ 35 ]} При поглощении света родопсин разлагался на ретиналь и опсин путем обесцвечивания. ^{[ 35 ]} Тогда у ретиналя могла быть одна из двух судеб: он мог рекомбинировать с опсином, образуя родопсин, или превращаться в свободный ретинол. ^{[ 35 ]} Американский ученый Джордж Уолд был первым, кто осознал, что зрительная система расходует витамин А и его восполнение зависит от диеты. ^{[ 35 ]}

Витамин А выполняет множество функций в организме человека, помимо здорового зрения. Это жизненно важно для поддержания здоровой иммунной системы, а также для содействия нормальному росту и развитию. ^{[ 36 ]} Среднестатистический взрослый мужчина и женщина должны потреблять 900 и 700 мкг витамина А в день соответственно. ^{[ 36 ]} Потребление более 3000 мкг в день может привести к острому или хроническому гипервитаминозу А. ^{[ 37 ]}

Источники витамина А

Витамин А присутствует как в животных, так и в растительных источниках в виде ретиноидов и каротиноидов соответственно. ^{[ 36 ]} Ретиноиды могут быть использованы организмом сразу после всасывания в сердечно-сосудистую систему; однако каротиноиды растительного происхождения должны быть преобразованы в ретинол перед использованием организмом. ^{[ 36 ]} Самыми высокими источниками витамина А животного происхождения являются печень, молочные продукты и рыба. ^{[ 36 ]} Фрукты и овощи, содержащие большое количество каротиноидов, имеют темно-зеленый, желтый, оранжевый и красный цвет. ^{[ 36 ]}

Эволюционный контекст

Белки опсины на основе витамина А использовались для восприятия света в организмах на протяжении большей части эволюционной истории, начиная примерно с 3 миллиардов лет назад. ^{[ 38 ]} Эта особенность перешла от одноклеточных к многоклеточным организмам, включая Homo sapiens. ^{[ 38 ]} Этот витамин, скорее всего, был выбран в ходе эволюции для восприятия света, поскольку ретиналь вызывает сдвиг поглощения фоторецепторов в область видимого света. ^{[ 38 ]} Этот сдвиг в поглощении особенно важен для жизни на Земле, поскольку он обычно соответствует пиковой интенсивности солнечного света на ее поверхности. ^{[ 38 ]} Вторая причина, по которой сетчатка стала жизненно важной для человеческого зрения, заключается в том, что она претерпевает большие конформационные изменения под воздействием света. ^{[ 38 ]} Считается, что это конформационное изменение позволяет белку фоторецептора различать свое молчащее и активированное состояние, тем самым лучше контролируя зрительную фототрансдукцию. ^{[ 38 ]}

Экспериментальные доказательства

Были проведены различные исследования, проверяющие эффективность добавок витамина А на адаптацию к темноте. В исследовании Cideciyan et al. продолжительность темновой адаптации измерялась у пациента с системным дефицитом витамина А (VAD) до и после приема витамина А. ^{[ 39 ]} Функция адаптации к темноте измерялась до приема добавок, через 1 день после лечения и через 75 дней после лечения. Было замечено, что всего лишь через один день приема витамина А кинетика восстановления темновой адаптации значительно ускорилась после обесцвечивания фоторецепторов. ^{[ 39 ]} Темновая адаптация еще больше ускорилась после 75 дней лечения. ^{[ 39 ]}

A subsequent study by Kemp et al. studied dark adaptation in subjects with primary biliary cirrhosis and Crohn's disease, both of whom had vitamin A deficiency.^[40] Within 8 days of oral supplementation of vitamin A both patients had their visual function restored to normal.^[40] Furthermore, adaptation kinetics significantly improved in both subjects following supplementation.^[40]

Более поздние независимые исследования дистрофии глазного дна Сорби подтвердили влияние витамина А на адаптацию к темноте. ^{[ 41 ]} Аналогичным образом было показано, что витамин А ускоряет (в меньшей степени) адаптацию к темноте при ВМД. ^{[ 42 ]}^{[ 43 ]}

Антоцианы

Антоцианы составляют большую часть из 4000 известных фитохимических флавоноидов . ^{[ 44 ]} Эта группа, состоящая примерно из 600 биологически активных антиоксидантов, оказывает самое сильное физиологическое действие среди всех растительных соединений. ^{[ 45 ]} Эти химические вещества также являются наиболее заметными из фитохимических веществ флавоноидов, поскольку они придают многим видам растений ярко-синюю, красную или фиолетовую пигментацию. ^{[ 45 ]} Антоцианы также служат для защиты фотосинтетических тканей от прямых солнечных лучей. ^{[ 46 ]} Кроме того, антиоксидантные , противовоспалительные и вазопротективные свойства антоцианов позволяют им оказывать разнообразное воздействие на здоровье. ^{[ 45 ]} У людей антоцианы эффективны при различных заболеваниях, включая неврологические нарушения, атеросклероз, диабет, а также нарушения зрения. ^{[ 46 ]} Антоцианы часто взаимодействуют с другими фитохимическими веществами, усиливая биологические эффекты; поэтому вклад отдельных биомолекул по-прежнему трудно расшифровать. ^{[ 44 ]} Благодаря тому, что антоцианы придают цветам яркую окраску, растения, содержащие эти фитохимические вещества, естественным образом успешно привлекают опылителей, таких как птицы и пчелы. ^{[ 46 ]} Фрукты и овощи, производимые такими растениями, также ярко пигментированы, что привлекает животных, чтобы съесть их и распространить семена. ^{[ 46 ]} Благодаря этому природному механизму растения, содержащие антоцианы, широко распространены в большинстве регионов мира. Высокое обилие и распространение растений, содержащих антоцианы, делают его естественным источником пищи для многих животных. Благодаря ископаемым свидетельствам известно, что эти соединения в больших количествах употреблялись в пищу примитивными гомининами. ^{[ 45 ]}

Известно, что во время Первой и Второй мировых войн авиаторы британских ВВС употребляли большое количество черничного варенья. Авиаторы употребляли эту богатую антоцианами пищу из-за ее многочисленных визуальных преимуществ, включая ускоренную адаптацию к темноте, что было бы полезно для ночных бомбардировок. ^{[ 47 ]}

Источники пищи

Ярко окрашенные фрукты и овощи богаты антоцианами. Интуитивно это имеет смысл, поскольку антоцианы обеспечивают пигментацию растений. Ежевика — самый богатый антоцианами продукт, содержащий 89–211 миллиграммов на 100 граммов. ^{[ 46 ]} Другие продукты, богатые этим фитохимическим веществом, включают красный лук, чернику, чернику, красную капусту и баклажаны. ^{[ 46 ]} При употреблении в пищу любого из этих источников пищи в дополнение к антоцианам образуются различные фитохимические вещества, поскольку они естественным образом существуют вместе. ^{[ 44 ]} Среднестатистическому взрослому человеку ежедневное потребление антоцианов составляет примерно 200 миллиграммов; однако это значение может достигать нескольких граммов в день, если человек потребляет добавки с флавоноидами. ^{[ 44 ]}

Влияние на темновую адаптацию

Антоцианы ускоряют адаптацию человека к темноте, усиливая регенерацию палочкового фотопигмента, родопсина. ^{[ 48 ]} Антоцианы достигают этого, связываясь непосредственно с опсином при разложении родопсина на его отдельные составляющие под действием света. ^{[ 48 ]} Связавшись с опсином, антоциан меняет свою структуру, тем самым ускоряя доступ к связывающему карману сетчатки. Соблюдая диету, богатую антоцианами, человек может вырабатывать родопсин за более короткие периоды времени из-за повышенного сродства опсина к сетчатке. ^{[ 48 ]} Благодаря этому механизму человек может ускорить адаптацию к темноте и достичь ночного видения за более короткий период времени.

Подтверждающие доказательства

В двойном слепом плацебо-контролируемом исследовании, проведенном Nakaishi et al. Ряду участников был предоставлен порошкообразный концентрат антоцианов, полученный из черной смородины. ^{[ 49 ]}^{[ ненадежный медицинский источник? ]} Участники получили одну из трех доз антоцианов, чтобы определить, возник ли результат дозозависимым образом. Период темновой адаптации измерялся до и через два часа после приема добавок у всех участников. Результаты этого эксперимента показывают, что антоцианы значительно ускоряют темновую адаптацию всего лишь при одном уровне дозы по сравнению с плацебо. ^{[ 49 ]}^{[ ненадежный медицинский источник? ]} Наблюдая за данными в целом, Nakaishi et al. пришли к выводу, что антоцианы эффективно сокращают период адаптации к темноте дозозависимым образом. ^{[ 49 ]}^{[ ненадежный медицинский источник? ]}

Противоречивые доказательства

Несмотря на то, что многие ученые считают, что антоцианы способствуют ускорению адаптации человека к темноте, исследование, проведенное Kalt et al. в 2014 году было показано, что антоцианы черники не оказывают никакого эффекта. В этом исследовании были проведены два двойных слепых плацебо-контролируемых исследования для изучения адаптации к темноте после употребления продуктов из черники. ^{[ 50 ]} Ни в одном из исследований потребление антоцианов черники не повлияло на продолжительность темновой адаптации. ^{[ 50 ]} Судя по этим результатам, Kalt et al. пришли к выводу, что антоцианы черники не оказывают существенного влияния на темновой компонент адаптации человеческого зрения. ^{[ 50 ]}

Световая адаптация

При адаптации к свету глаз должен быстро адаптироваться к фоновой освещенности, чтобы иметь возможность различать объекты на этом фоне. Процесс светоадаптации происходит в течение пяти минут.

Фотохимическая реакция – это:

Родопсин ⇌ ретиналь + опсин

Порог увеличения

Используя эксперименты с порогом приращения, адаптацию к свету можно измерить клинически. ^{[ 51 ]} В эксперименте с порогом приращения тестовый стимул предъявляется на фоне определенной яркости , стимул увеличивается до тех пор, пока не будет достигнут порог обнаружения на фоне. С помощью этого метода получается монофазная или двухфазная кривая зависимости порога от интенсивности TVI как для колбочек, так и для палочек .

Если взять пороговую кривую для одной системы (т. е. только конусов или только стержней ) изолированно, то можно увидеть, что она имеет четыре участка: ^{[ 52 ]}

1. Темный свет: Порог в этой части кривой TVI определяется уровнем темноты/света. Чувствительность ограничена нейронным шумом. Фоновое поле относительно низкое и не оказывает существенного влияния на порог.
2. Закон квадратного корня: Эта часть кривой ограничена фоновыми квантовыми колебаниями. Зрительную систему обычно сравнивают с теоретической конструкцией, называемой идеальным детектором света. Для обнаружения стимула он должен в достаточной степени превосходить колебания фона (шума).
3. Закон Вебера: Порог увеличивается с увеличением яркости фона , пропорционально квадратному корню из фона. ^{[ 53 ]}
4. Насыщенность: При насыщении система палочек становится неспособной обнаружить стимул. Этот участок кривой соответствует конусному механизму при высоких уровнях фона. ^{[ 54 ]}

Недостаточность

Недостаточность адаптации чаще всего проявляется как недостаточная адаптация к темноте, называемая куриной слепотой или никталопией . ^{[ 35 ]} Противоположная проблема, известная как гемералопия , то есть неспособность ясно видеть при ярком свете, встречается гораздо реже.

Ямка слепа к тусклому свету (из-за того, что она состоит только из колбочек), а палочки более чувствительны, поэтому тусклую звезду в безлунную ночь нужно смотреть сбоку , поэтому она стимулирует палочки. Это не связано с шириной зрачка, поскольку искусственный зрачок фиксированной ширины дает те же результаты. ^{[ 3 ]}

Куриная слепота может быть вызвана рядом факторов, наиболее распространенным из которых является дефицит витамина А. При обнаружении никталопии на достаточно раннем этапе можно обратить вспять и восстановить зрительную функцию; однако; длительный дефицит витамина А может привести к необратимой потере зрения, если его не лечить. ^{[ 55 ]}

Куриная слепота особенно распространена в развивающихся странах из-за недостаточного питания и, следовательно, недостатка витамина А в рационе. ^{[ 55 ]} В развитых странах куриная слепота исторически была редкостью из-за достаточного наличия продуктов питания; однако ожидается, что заболеваемость будет увеличиваться по мере того, как ожирение становится более распространенным. Рост показателей ожирения соответствует увеличению количества бариатрических операций, вызывающих нарушение всасывания витамина А в организме человека. ^{[ 55 ]}

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Миллер Р.Э., Тредичи Т.Дж. (1 августа 1992 г.). «Руководство по ночному видению для летного хирурга» . Министерство обороны США, Центр технической информации Министерства обороны . Архивировано из оригинала 4 января 2022 года . Проверено 4 января 2022 г.
^ Ребекка Холмс, «Видение одиночных фотонов». Мир физики, декабрь 2016 г. http://research.physicals.illinois.edu/QI/Photonics/pdf/PWDec16Holmes.pdf.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и «Сенсорная рецепция: человеческое зрение: структура и функции человеческого глаза» Британская энциклопедия, том. 27, 1987 г.
^ «Сенсорная рецепция: человеческое зрение: структура и функции человеческого глаза», том. 27, с. 179 Британская энциклопедия, 1987 г.
^ Джексон Г. Р., Оусли С., МакГвин Г. младший (1999). «Старение и темновая адаптация» . Видение Рез . 39 (23): 3975–82. дои : 10.1016/s0042-6989(99)00092-9 . ПМИД 10748929 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Колб, Хельга (2013). «Фоторецепторы». В Хельге Колб; Ральф Нельсон; Эдуардо Фернандес; Брайан Джонс (ред.). Webvision: организация сетчатки и зрительной системы . Университет Юты . Проверено 8 февраля 2023 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Первс Д., Августин Г.Дж. и Фитцпатрик Д. (2001). Нейронаука. (2-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс.
^ «Адаптация к свету и тьме Майкла Каллониатиса и Чарльза Луу – Webvision» . webvision.med.utah.edu .
^ Перейти обратно: ^а ^б Оливье, Ф.Дж.; Самуэльсон, Д.А.; Брукс, Делавэр; Льюис, Пенсильвания; Каллберг, Мэн; Комаромы, AM (2004). «Сравнительная морфология тапетума lucidum (среди избранных видов)». Ветеринарная офтальмология . 7 (1): 11–22. дои : 10.1111/j.1463-5224.2004.00318.x . ПМИД 14738502 .
^ Шваб, ИК; Юэнь, СК; Буюкмихчи, Северная Каролина; Бланкеншип, Теннесси; Фицджеральд, П.Г. (2002). «Эволюция тапетума» . Труды Американского офтальмологического общества . 100 : 187–200. ПМЦ 1358962 . ПМИД 12545693 .
^ Холл, Мичиган; Камилар, Дж. М.; Кирк, ЕС (2012). «Форма глаз и ночное узкое место млекопитающих» . Труды Королевского общества Б. 279 (1749): 4962–4968. дои : 10.1098/rspb.2012.2258 . ПМЦ 3497252 . ПМИД 23097513 .
^ Стюарт Дж. А., Бриге Р. Р. (1996). «Характеристика первичных фотохимических событий в бактериородопсине и родопсине». В Ли А.Г. (ред.). Рецепторы, связанные с родопсином и G-белком, часть A (том 2, 1996 г.) (набор из 2 томов) . Гринвич, Коннектикут: JAI Press. стр. 33–140. ISBN 978-1-55938-659-3 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Бхатия, К; Дженкинс, К; Прасад, М; Коки, Г; Ломбанж, Дж (1989). «Иммуногенетические исследования двух недавно контактировавших популяций из Папуа-Новой Гвинеи». Биология человека . 61 (1): 45–64. ПМИД 2707787 .
^ Лэмб, ТД; Пью-младший, EN (2004). «Темновая адаптация и ретиноидный цикл зрения». Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 23 (3): 307–80. doi : 10.1016/j.preteyeres.2004.03.001 . ПМИД 15177205 . S2CID 34362318 .
^ «Клинические рекомендации» . www.aoa.org . Проверено 8 февраля 2023 г.
^ Пассер и Смит (2008). Психология: наука о разуме и поведении (4-е изд.). п. 135 . ISBN 978-0-07-256334-4 .
^ Херли, Дж. Б. (февраль 2002 г.). «Проливая свет на адаптацию» . Журнал общей физиологии . 119 (2): 125–128. дои : 10.1085/jgp.119.2.125 . ПМК 2233798 . ПМИД 11815663 .
^ Обер Х. Физиология сетчатки. Бреслау: Э. Моргенштерн; 1865.
^ Бартлетт Н.Р. Темная и светлая адаптация. В: Грэм Ч.Х., редактор. Зрение и зрительное восприятие. Новый Йорк: Джон Вили и сыновья, Inc.; 1965.
^ Халлетт П.Е. (1969). «Вариации измерения зрительного порога» . Дж Физиол . 202 (403–419): 403–19. doi : 10.1113/jphysicalol.1969.sp008818 . ПМЦ 1351489 . ПМИД 5784294 .
^ «Человеческий глаз | Определение, анатомия, диаграмма, функции и факты | Британника» . www.britanica.com . Проверено 8 февраля 2023 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Пью, Э.Н. младший; Лэмб, Т.Д. (1990). «Циклический ГМФ и кальций: внутренние посредники возбуждения и адаптации в фоторецепторах позвоночных» . Исследование зрения . 30 (12): 1923–1948. дои : 10.1016/0042-6989(90)90013-б . ПМИД 1962979 . S2CID 22506803 .
^ Горчица, Вашингтон; Грей-Келлер, член парламента (1994). «Очистка и физиологическая оценка белка, активирующего гуанилатциклазу, из палочек сетчатки» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (9): 4014–4018. Бибкод : 1994PNAS...91.4014G . дои : 10.1073/pnas.91.9.4014 . ПМЦ 43713 . ПМИД 7909609 .
^ Оэртли Дж. М., Пфау К., Шолль Х. П., Джеффри Б. Г., Пфау М. (декабрь 2023 г.). «Создание полностью автоматизированной темновой адаптометрии с контролем глазного дна: исследование надежности и проверки надежности» . Перевод Vis Sci Technol . 12 (12): 18. дои : 10.1167/tvst.12.12.18 . ПМЦ 10732091 . ПМИД 38112496 .
^ Оусли, К.; Джексон, Греция; Уайт, М.; Файст, Р.; Эдвардс, Д. (1 июля 2001 г.). «Задержки в адаптации к темноте, опосредованной стержнями, при ранней возрастной макулопатии». Офтальмология . 108 (7): 1196–1202. дои : 10.1016/s0161-6420(01)00580-2 . ISSN 0161-6420 . ПМИД 11425675 .
^ Курсио, Калифорния (2013). Структура, функция и патология мембраны Бруха. В: Райан С.Дж. и др., ред. Сетчатка, Том 1, Часть 2: Фундаментальная наука и ее применение в терапии. 5-е изд . Эльзевир.
^ НЭИ. «Факты о возрастной макулярной дегенерации» . НЭИ . Архивировано из оригинала 22 декабря 2015 г. Проверено 4 февраля 2017 г.
^ Оусли, Синтия; МакГвин, Джеральд; Кларк, Марк Э.; Джексон, Грегори Р.; Каллахан, Майкл А.; Клайн, Лэннинг Б.; Уизерспун, К. Дуглас; Курсио, Кристина А. (01 февраля 2016 г.). «Замедленная адаптация к темноте, опосредованная стержнями, является функциональным биомаркером ранней возрастной дегенерации желтого пятна» . Офтальмология . 123 (2): 344–351. дои : 10.1016/j.ophtha.2015.09.041 . ISSN 1549-4713 . ПМЦ 4724453 . ПМИД 26522707 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ссылка заархивирована 21 июня 2018 г. в Wayback Machine , Эбботт, Б. (2012). Ощущение и восприятие.
^ Перейти обратно: ^а ^б Уотсон С. и Горски К.А. (2011). Инвазивная кардиология: Руководство для персонала катетерологической лаборатории. (3-е изд., стр. 61-62). Садбери, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Линк (1998). «Эволюция цветового зрения у позвоночных» . Глаз . 12 (3): 541–547. дои : 10.1038/eye.1998.143 . ПМИД 9775215 .
^ «Циркадный ритм и здоровье человека» . photobiology.info . Проверено 8 февраля 2023 г.
^ Ссылка. Архивировано 26 марта 2015 г. в Wayback Machine Федерального управления гражданской авиации. (2015). Медицинские факты для пилотов.
^ Саммит, Д. (2004). Рассказы подводника холодной войны. (1-е изд., стр. 138)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Вольф, Г. (2001). «Открытие зрительной функции витамина А» . Журнал питания . 131 (6): 1647–1650. дои : 10.1093/jn/131.6.1647 . ПМИД 11385047 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж «Витамины и минералы — разблокировать еду» . www.unlockfood.ca . Проверено 8 февраля 2023 г.
^ Медицинский институт (2001). «Витамин А» . Рекомендуемая диетическая норма витамина А, витамина К, мышьяка, бора, хрома, меди, йода, железа, марганца, молибдена, никеля, кремния, ванадия и цинка . Совет по продовольствию и питанию Медицинского института. стр. 82–161. ISBN 0-309-07290-5 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Чжун, М.; Кавагути, Р.; Кассаи, М.; Сан, Х. (2012). «Сетчатка, ретинол, ретиналь и естественная история витамина А как датчика света» . Питательные вещества . 4 (12): 2069–2096. дои : 10.3390/nu4122069 . ПМЦ 3546623 . ПМИД 23363998 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с «Платоплато при темновой адаптации при дистрофии глазного дна Сорсби и дефиците витамина А». Исследовательская офтальмология и визуальные науки . 38 (9): 1786–1794.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Кемп, Колин М.; Джейкобсон, Сэмюэл Г.; Фолкнер, Дэвид Дж.; Уолт, Роберт В. (1988). «Зрительные функции и уровень родопсина у людей с дефицитом витамина А». Экспериментальное исследование глаз . 46 (2): 185–197. дои : 10.1016/S0014-4835(88)80076-9 . ПМИД 3350064 .
^ Раминг К., Глим М., Чарбель Исса П., Биртель Дж., Херрманн П., Хольц Ф.Г., Пфау М., Хесс К. (февраль 2022 г.). «Зрительная дисфункция и структурные корреляты при дистрофии глазного дна Сорсби». Am J Офтальмол . 234 : 274–284. дои : 10.1016/j.ajo.2021.07.032 . ПМИД 34352251 .
^ Оусли С., МакГвин Г., Джексон Г.Р., Хеймбургер, округ Колумбия, Пиятилаке С.Дж., Кляйн Р., Уайт М.Ф., Каллис К. (апрель 2006 г.). «Влияние краткосрочного приема высоких доз ретинола на адаптацию к темноте при старении и ранней возрастной макулопатии» . Invest Ophthalmol Vis Sci . 47 (4): 1310–8. дои : 10.1167/iovs.05-1292 . ПМИД 16565362 .
^ Пфау К., Джеффри Б.Г., Кукрас, Калифорния (сентябрь 2023 г.). «Низкие дозы добавок ретинола улучшают функцию сетчатки в глазах с возрастной макулярной дегенерацией, но без ретикулярного псевдодрузена». Ретина . 43 (9): 1462–1471. doi : 10.1097/IAE.0000000000003840 . ПМИД 37315571 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Лила, Массачусетс (2004). «Антоцианы и здоровье человека: подход к исследованию in vitro» . Журнал биомедицины и биотехнологии . 2004 (5): 306–313. дои : 10.1155/S111072430440401X . ПМЦ 1082894 . ПМИД 15577194 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Ссылка. Архивировано 2 апреля 2015 г. в Wayback Machine , Стерлинг, М. (2001). Что такое антоцианы?
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Виммер, Ричард (15 ноября 2022 г.). «Биофлавоноиды – лекарственные растения» . Лечение китайскими травами . Проверено 8 февраля 2023 г.
^ Лоссо, Дж. Н., Шахиди, Ф., и Багчи, Д. (2007). Антиангиогенные функциональные и лечебные продукты. Бока-Ратон, Флорида: Группа Тейлора и Фрэнсиса.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Тирупула, Канзас; Балем, Ф.; Янамала, Н.; Кляйн-Ситхараман, Дж. (2009). «PH-зависимое взаимодействие родопсина с цианидин-3-глюкозидом. 2. функциональные аспекты». Фотохимия и фотобиология . 85 (2): 463–470. дои : 10.1111/j.1751-1097.2008.00533.x . ПМИД 19267871 . S2CID 23886170 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Накаиси, Х.; Мацумото, Х.; Томинага, С.; Хираяма, М. (2000). «Влияние приема антоцианозидов черной смородины на адаптацию к темноте и временные изменения рефракции, вызванные работой ВДТ, у здоровых людей». Обзор альтернативной медицины . 5 (6): 553–562. ПМИД 11134978 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Кальт, Вильгельмина; Макдональд, Джейн Э.; Филлмор, Шерри А.Э.; Трамбле, Франсуа (2014). «Влияние черники на темное зрение и восстановление после фотообесцвечивания: плацебо-контролируемые перекрестные исследования». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 62 (46): 11180–11189. дои : 10.1021/jf503689c . ПМИД 25335781 .
^ Х. Дэвсон. Физиология глаза. 5-е изд. Лондон: Macmillan Academic and Professional Ltd.; 1990.
^ Агилар М, Стайлз WS. Насыщение стержневого механизма сетчатки при высоких уровнях стимуляции. Opt Acta (Лондон) 1954; 1:59–65.
^ Барлоу, HB (1958). «Временная и пространственная суммация в зрении человека при различной интенсивности фона» . Журнал физиологии . 141 (2): 337–350. дои : 10.1113/jphysical.1958.sp005978 . ПМЦ 1358805 . ПМИД 13539843 .
^ Х. Дэвсон. Физиология глаза. 5-е изд. Лондон: Macmillan Academic and Professional Ltd.; 1990 год
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Клиффорд, Люк Дж.; Тернбулл, Эндрю MJ; Деннинг, Энн М. (2013). «Обратимая куриная слепота – напоминание о растущем значении дефицита витамина А в развитых странах» . Журнал оптометрии . 6 (3): 173–174. дои : 10.1016/j.optom.2013.01.002 . ПМЦ 3880510 .

Внешние ссылки

Адаптация + глаз в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
Светлая и темная адаптация Майкла Каллониатиса и Чарльза Луу

[Miller-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Миллер Р.Э., Тредичи Т.Дж. (1 августа 1992 г.). «Руководство по ночному видению для летного хирурга» . Министерство обороны США, Центр технической информации Министерства обороны . Архивировано из оригинала 4 января 2022 года . Проверено 4 января 2022 г.

[2] Ребекка Холмс, «Видение одиночных фотонов». Мир физики, декабрь 2016 г. http://research.physicals.illinois.edu/QI/Photonics/pdf/PWDec16Holmes.pdf.

[eye,_human-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и «Сенсорная рецепция: человеческое зрение: структура и функции человеческого глаза» Британская энциклопедия, том. 27, 1987 г.

[Sensory-4] «Сенсорная рецепция: человеческое зрение: структура и функции человеческого глаза», том. 27, с. 179 Британская энциклопедия, 1987 г.

[effect_of_age-5] Джексон Г. Р., Оусли С., МакГвин Г. младший (1999). «Старение и темновая адаптация» . Видение Рез . 39 (23): 3975–82. дои : 10.1016/s0042-6989(99)00092-9 . ПМИД 10748929 .

[Kolb-6] Перейти обратно: ^а ^б Колб, Хельга (2013). «Фоторецепторы». В Хельге Колб; Ральф Нельсон; Эдуардо Фернандес; Брайан Джонс (ред.). Webvision: организация сетчатки и зрительной системы . Университет Юты . Проверено 8 февраля 2023 г.

[Purves-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с Первс Д., Августин Г.Дж. и Фитцпатрик Д. (2001). Нейронаука. (2-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс.

[Light_Dark-8] «Адаптация к свету и тьме Майкла Каллониатиса и Чарльза Луу – Webvision» . webvision.med.utah.edu .

[Ollivier-9] Перейти обратно: ^а ^б Оливье, Ф.Дж.; Самуэльсон, Д.А.; Брукс, Делавэр; Льюис, Пенсильвания; Каллберг, Мэн; Комаромы, AM (2004). «Сравнительная морфология тапетума lucidum (среди избранных видов)». Ветеринарная офтальмология . 7 (1): 11–22. дои : 10.1111/j.1463-5224.2004.00318.x . ПМИД 14738502 .

[Schwab-10] Шваб, ИК; Юэнь, СК; Буюкмихчи, Северная Каролина; Бланкеншип, Теннесси; Фицджеральд, П.Г. (2002). «Эволюция тапетума» . Труды Американского офтальмологического общества . 100 : 187–200. ПМЦ 1358962 . ПМИД 12545693 .

[Hall-11] Холл, Мичиган; Камилар, Дж. М.; Кирк, ЕС (2012). «Форма глаз и ночное узкое место млекопитающих» . Труды Королевского общества Б. 279 (1749): 4962–4968. дои : 10.1098/rspb.2012.2258 . ПМЦ 3497252 . ПМИД 23097513 .

[Stuart_1996-12] Стюарт Дж. А., Бриге Р. Р. (1996). «Характеристика первичных фотохимических событий в бактериородопсине и родопсине». В Ли А.Г. (ред.). Рецепторы, связанные с родопсином и G-белком, часть A (том 2, 1996 г.) (набор из 2 томов) . Гринвич, Коннектикут: JAI Press. стр. 33–140. ISBN 978-1-55938-659-3 .

[auto-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Бхатия, К; Дженкинс, К; Прасад, М; Коки, Г; Ломбанж, Дж (1989). «Иммуногенетические исследования двух недавно контактировавших популяций из Папуа-Новой Гвинеи». Биология человека . 61 (1): 45–64. ПМИД 2707787 .

[14] Лэмб, ТД; Пью-младший, EN (2004). «Темновая адаптация и ретиноидный цикл зрения». Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 23 (3): 307–80. doi : 10.1016/j.preteyeres.2004.03.001 . ПМИД 15177205 . S2CID 34362318 .

[American-15] «Клинические рекомендации» . www.aoa.org . Проверено 8 февраля 2023 г.

[16] Пассер и Смит (2008). Психология: наука о разуме и поведении (4-е изд.). п. 135 . ISBN 978-0-07-256334-4 .

[Hurley-17] Херли, Дж. Б. (февраль 2002 г.). «Проливая свет на адаптацию» . Журнал общей физиологии . 119 (2): 125–128. дои : 10.1085/jgp.119.2.125 . ПМК 2233798 . ПМИД 11815663 .

[18] Обер Х. Физиология сетчатки. Бреслау: Э. Моргенштерн; 1865.

[saturation-19] Бартлетт Н.Р. Темная и светлая адаптация. В: Грэм Ч.Х., редактор. Зрение и зрительное восприятие. Новый Йорк: Джон Вили и сыновья, Inc.; 1965.

[20] Халлетт П.Е. (1969). «Вариации измерения зрительного порога» . Дж Физиол . 202 (403–419): 403–19. doi : 10.1113/jphysicalol.1969.sp008818 . ПМЦ 1351489 . ПМИД 5784294 .

[Perkins-21] «Человеческий глаз | Определение, анатомия, диаграмма, функции и факты | Британника» . www.britanica.com . Проверено 8 февраля 2023 г.

[auto1-22] Перейти обратно: ^а ^б ^с Пью, Э.Н. младший; Лэмб, Т.Д. (1990). «Циклический ГМФ и кальций: внутренние посредники возбуждения и адаптации в фоторецепторах позвоночных» . Исследование зрения . 30 (12): 1923–1948. дои : 10.1016/0042-6989(90)90013-б . ПМИД 1962979 . S2CID 22506803 .

[23] Горчица, Вашингтон; Грей-Келлер, член парламента (1994). «Очистка и физиологическая оценка белка, активирующего гуанилатциклазу, из палочек сетчатки» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (9): 4014–4018. Бибкод : 1994PNAS...91.4014G . дои : 10.1073/pnas.91.9.4014 . ПМЦ 43713 . ПМИД 7909609 .

[24] Оэртли Дж. М., Пфау К., Шолль Х. П., Джеффри Б. Г., Пфау М. (декабрь 2023 г.). «Создание полностью автоматизированной темновой адаптометрии с контролем глазного дна: исследование надежности и проверки надежности» . Перевод Vis Sci Technol . 12 (12): 18. дои : 10.1167/tvst.12.12.18 . ПМЦ 10732091 . ПМИД 38112496 .

[25] Оусли, К.; Джексон, Греция; Уайт, М.; Файст, Р.; Эдвардс, Д. (1 июля 2001 г.). «Задержки в адаптации к темноте, опосредованной стержнями, при ранней возрастной макулопатии». Офтальмология . 108 (7): 1196–1202. дои : 10.1016/s0161-6420(01)00580-2 . ISSN 0161-6420 . ПМИД 11425675 .

[26] Курсио, Калифорния (2013). Структура, функция и патология мембраны Бруха. В: Райан С.Дж. и др., ред. Сетчатка, Том 1, Часть 2: Фундаментальная наука и ее применение в терапии. 5-е изд . Эльзевир.

[27] НЭИ. «Факты о возрастной макулярной дегенерации» . НЭИ . Архивировано из оригинала 22 декабря 2015 г. Проверено 4 февраля 2017 г.

[28] Оусли, Синтия; МакГвин, Джеральд; Кларк, Марк Э.; Джексон, Грегори Р.; Каллахан, Майкл А.; Клайн, Лэннинг Б.; Уизерспун, К. Дуглас; Курсио, Кристина А. (01 февраля 2016 г.). «Замедленная адаптация к темноте, опосредованная стержнями, является функциональным биомаркером ранней возрастной дегенерации желтого пятна» . Офтальмология . 123 (2): 344–351. дои : 10.1016/j.ophtha.2015.09.041 . ISSN 1549-4713 . ПМЦ 4724453 . ПМИД 26522707 .

[Abbott-29] Перейти обратно: ^а ^б Ссылка заархивирована 21 июня 2018 г. в Wayback Machine , Эбботт, Б. (2012). Ощущение и восприятие.

[Watson-30] Перейти обратно: ^а ^б Уотсон С. и Горски К.А. (2011). Инвазивная кардиология: Руководство для персонала катетерологической лаборатории. (3-е изд., стр. 61-62). Садбери, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning.

[Bowmaker-31] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Линк (1998). «Эволюция цветового зрения у позвоночных» . Глаз . 12 (3): 541–547. дои : 10.1038/eye.1998.143 . ПМИД 9775215 .

[Roberts-32] «Циркадный ритм и здоровье человека» . photobiology.info . Проверено 8 февраля 2023 г.

[Federal-33] Ссылка. Архивировано 26 марта 2015 г. в Wayback Machine Федерального управления гражданской авиации. (2015). Медицинские факты для пилотов.

[Summitt-34] Саммит, Д. (2004). Рассказы подводника холодной войны. (1-е изд., стр. 138)

[Wolf-35] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Вольф, Г. (2001). «Открытие зрительной функции витамина А» . Журнал питания . 131 (6): 1647–1650. дои : 10.1093/jn/131.6.1647 . ПМИД 11385047 .

[Dieticians-36] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж «Витамины и минералы — разблокировать еду» . www.unlockfood.ca . Проверено 8 февраля 2023 г.

[DRI_VitA-37] Медицинский институт (2001). «Витамин А» . Рекомендуемая диетическая норма витамина А, витамина К, мышьяка, бора, хрома, меди, йода, железа, марганца, молибдена, никеля, кремния, ванадия и цинка . Совет по продовольствию и питанию Медицинского института. стр. 82–161. ISBN 0-309-07290-5 .

[Zhong-38] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Чжун, М.; Кавагути, Р.; Кассаи, М.; Сан, Х. (2012). «Сетчатка, ретинол, ретиналь и естественная история витамина А как датчика света» . Питательные вещества . 4 (12): 2069–2096. дои : 10.3390/nu4122069 . ПМЦ 3546623 . ПМИД 23363998 .

[Cid-39] Перейти обратно: ^а ^б ^с «Платоплато при темновой адаптации при дистрофии глазного дна Сорсби и дефиците витамина А». Исследовательская офтальмология и визуальные науки . 38 (9): 1786–1794.

[Kemp-40] Перейти обратно: ^а ^б ^с Кемп, Колин М.; Джейкобсон, Сэмюэл Г.; Фолкнер, Дэвид Дж.; Уолт, Роберт В. (1988). «Зрительные функции и уровень родопсина у людей с дефицитом витамина А». Экспериментальное исследование глаз . 46 (2): 185–197. дои : 10.1016/S0014-4835(88)80076-9 . ПМИД 3350064 .

[41] Раминг К., Глим М., Чарбель Исса П., Биртель Дж., Херрманн П., Хольц Ф.Г., Пфау М., Хесс К. (февраль 2022 г.). «Зрительная дисфункция и структурные корреляты при дистрофии глазного дна Сорсби». Am J Офтальмол . 234 : 274–284. дои : 10.1016/j.ajo.2021.07.032 . ПМИД 34352251 .

[42] Оусли С., МакГвин Г., Джексон Г.Р., Хеймбургер, округ Колумбия, Пиятилаке С.Дж., Кляйн Р., Уайт М.Ф., Каллис К. (апрель 2006 г.). «Влияние краткосрочного приема высоких доз ретинола на адаптацию к темноте при старении и ранней возрастной макулопатии» . Invest Ophthalmol Vis Sci . 47 (4): 1310–8. дои : 10.1167/iovs.05-1292 . ПМИД 16565362 .

[43] Пфау К., Джеффри Б.Г., Кукрас, Калифорния (сентябрь 2023 г.). «Низкие дозы добавок ретинола улучшают функцию сетчатки в глазах с возрастной макулярной дегенерацией, но без ретикулярного псевдодрузена». Ретина . 43 (9): 1462–1471. doi : 10.1097/IAE.0000000000003840 . ПМИД 37315571 .

[Lila-44] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Лила, Массачусетс (2004). «Антоцианы и здоровье человека: подход к исследованию in vitro» . Журнал биомедицины и биотехнологии . 2004 (5): 306–313. дои : 10.1155/S111072430440401X . ПМЦ 1082894 . ПМИД 15577194 .

[Sterling-45] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Ссылка. Архивировано 2 апреля 2015 г. в Wayback Machine , Стерлинг, М. (2001). Что такое антоцианы?

[Inno-46] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Виммер, Ричард (15 ноября 2022 г.). «Биофлавоноиды – лекарственные растения» . Лечение китайскими травами . Проверено 8 февраля 2023 г.

[Losso-47] Лоссо, Дж. Н., Шахиди, Ф., и Багчи, Д. (2007). Антиангиогенные функциональные и лечебные продукты. Бока-Ратон, Флорида: Группа Тейлора и Фрэнсиса.

[Tiru-48] Перейти обратно: ^а ^б ^с Тирупула, Канзас; Балем, Ф.; Янамала, Н.; Кляйн-Ситхараман, Дж. (2009). «PH-зависимое взаимодействие родопсина с цианидин-3-глюкозидом. 2. функциональные аспекты». Фотохимия и фотобиология . 85 (2): 463–470. дои : 10.1111/j.1751-1097.2008.00533.x . ПМИД 19267871 . S2CID 23886170 .

[Naka-49] Перейти обратно: ^а ^б ^с Накаиси, Х.; Мацумото, Х.; Томинага, С.; Хираяма, М. (2000). «Влияние приема антоцианозидов черной смородины на адаптацию к темноте и временные изменения рефракции, вызванные работой ВДТ, у здоровых людей». Обзор альтернативной медицины . 5 (6): 553–562. ПМИД 11134978 .

[Kalt-50] Перейти обратно: ^а ^б ^с Кальт, Вильгельмина; Макдональд, Джейн Э.; Филлмор, Шерри А.Э.; Трамбле, Франсуа (2014). «Влияние черники на темное зрение и восстановление после фотообесцвечивания: плацебо-контролируемые перекрестные исследования». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 62 (46): 11180–11189. дои : 10.1021/jf503689c . ПМИД 25335781 .

[51] Х. Дэвсон. Физиология глаза. 5-е изд. Лондон: Macmillan Academic and Professional Ltd.; 1990.

[52] Агилар М, Стайлз WS. Насыщение стержневого механизма сетчатки при высоких уровнях стимуляции. Opt Acta (Лондон) 1954; 1:59–65.

[53] Барлоу, HB (1958). «Временная и пространственная суммация в зрении человека при различной интенсивности фона» . Журнал физиологии . 141 (2): 337–350. дои : 10.1113/jphysical.1958.sp005978 . ПМЦ 1358805 . ПМИД 13539843 .

[54] Х. Дэвсон. Физиология глаза. 5-е изд. Лондон: Macmillan Academic and Professional Ltd.; 1990 год

[Clifford-55] Перейти обратно: ^а ^б ^с Клиффорд, Люк Дж.; Тернбулл, Эндрю MJ; Деннинг, Энн М. (2013). «Обратимая куриная слепота – напоминание о растущем значении дефицита витамина А в развитых странах» . Журнал оптометрии . 6 (3): 173–174. дои : 10.1016/j.optom.2013.01.002 . ПМЦ 3880510 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[40]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]