Холодная закалка
 | этой статьи Начальный раздел может быть слишком коротким, чтобы адекватно суммировать ключевые моменты . ( май 2019 г. ) |
Холодовое закаливание – это физиологический и биохимический процесс подготовки организма к холодам.
Растения
[ редактировать ]
Растения в умеренных и полярных регионах приспосабливаются к зиме и минусовым температурам, перемещая питательные вещества из листьев и побегов в запасающие органы . [1] Температура замерзания вызывает у растений обезвоживающий стресс , поскольку поглощение воды в корнях и транспорт воды в растении уменьшаются. [2] Вода внутри и между клетками растения замерзает и расширяется, вызывая повреждение тканей. Холодное закаливание — это процесс, при котором растение претерпевает физиологические изменения, чтобы избежать или смягчить повреждения клеток, вызванные минусовыми температурами. [1] Неакклиматизированные особи могут пережить температуру -5 °C, а акклиматизированная особь того же вида - -30 °C. Растения, возникшие в тропиках, такие как томаты или кукуруза , не подвергаются закалке холодом и не способны пережить отрицательные температуры. [3] Растение начинает адаптацию с воздействия холодных, но еще не минусовых температур. Процесс можно разделить на три этапа. Сначала растение воспринимает низкую температуру, затем преобразует сигнал для активации или подавления экспрессии соответствующих генов . Наконец, он использует эти гены для борьбы со стрессом , вызванным минусовой температурой, влияющим на его живые клетки . Многие гены и реакции на низкотемпературный стресс схожи с другими абиотическими стрессами , такими как засуха или засоление. [2]
При понижении температуры изменяются текучесть мембран , стабильность РНК и ДНК , активность ферментов . Они, в свою очередь, влияют на транскрипцию , трансляцию , промежуточный метаболизм и фотосинтез , что приводит к энергетическому дисбалансу. Считается, что этот энергетический дисбаланс является одним из способов, с помощью которого растение обнаруживает низкую температуру. Опыты на арабидопсисе показывают, что растение улавливает изменение температуры, а не абсолютную температуру . [2] Скорость падения температуры напрямую связана с величиной притока кальция из межклеточного пространства в клетку. Кальциевые каналы в клеточной мембране обнаруживают падение температуры и способствуют экспрессии генов, ответственных за низкую температуру, у люцерны и арабидопсиса . Реакция на изменение уровня кальция зависит от типа клеток и истории стресса . Ткань побега будет реагировать сильнее, чем клетки корня , а клетка, уже адаптированная к холодовому стрессу, будет реагировать сильнее, чем клетка, которая ранее не подвергалась холодовому закалению. Свет не контролирует непосредственно начало холодового закаливания, но сокращение светового дня связано с осенью и запускает выработку активных форм кислорода и возбуждение фотосистемы 2 низкотемпературного , что влияет на механизмы передачи сигнала . Растения с нарушенным восприятием длины дня ухудшают акклиматизацию к холоду. [2]
Холод увеличивает проницаемость клеточных мембран [4] и заставляет клетку сжиматься, поскольку вода вытягивается, когда во внеклеточном матриксе между клетками образуется лед. [2] Чтобы сохранить площадь поверхности клеточной мембраны , чтобы она могла восстановить свой прежний объем при повторном повышении температуры, растение образует все более и более прочные нити гехтиана . Это трубчатые структуры, соединяющие протопласт с клеточной стенкой. Когда внутриклеточная вода замерзнет, клетка расширится, и без холодового затвердевания клетка разорвется. Чтобы защитить клеточную мембрану от повреждений, вызванных расширением, растительная клетка меняет пропорции почти всех липидов в клеточной мембране и увеличивает количество общего растворимого белка и других криозащитных молекул, таких как сахар и пролин . [3]
Повреждение от переохлаждения происходит при температуре 0–10 градусов Цельсия в результате повреждения мембран, метаболических изменений и накопления токсических веществ. Симптомы включают увядание, намокание, некроз , хлороз , утечку ионов и замедление роста. Обморожение может произойти при температуре ниже 0 градусов Цельсия. Симптомы внеклеточного замораживания включают структурные повреждения, обезвоживание и некроз. Если произойдет внутриклеточное замораживание, это приведет к смерти. Повреждение от замораживания является результатом потери проницаемости, плазмолиза и разрыва клеток после оттаивания.
С наступлением весны или во время мягкой зимы растения затвердевают, а если температура достаточно продолжительная, их рост возобновляется. [1]
Насекомые
[ редактировать ]Холодное закаливание также наблюдалось у таких насекомых , как плодовая мушка и ромбовидная моль . Эти насекомые используют быстрое закаливание холодом для защиты от холодового шока во время зимовки. [5] [6] Зимующие насекомые остаются активными всю зиму, а незимующие насекомые мигрируют или погибают. Быстрое холодное затвердевание может произойти во время коротких периодов нежелательных температур, таких как холодовой шок от температуры окружающей среды, а также в холодные месяцы. Накопление криозащитных соединений, таких как глицерин, является причиной того, что насекомые подвергаются холодовому закалению. [5] Глицерин взаимодействует с другими компонентами клеток , снижая проницаемость насекомого к холоду. [5] Когда насекомое подвергается воздействию низких температур, глицерин быстро накапливается. Глицерин — неионный коссмотроп , образующий мощные водородные связи с молекулами воды . Водородные связи в соединении глицерина конкурируют с более слабыми связями между молекулами воды, прерывая образование кристаллов льда. [7] использовался в качестве антифриза Этот химический состав, обнаруженный в соединении глицерина и реакции между водой, в прошлом . Белки также играют большую роль в процессе холодового закаливания. Гликогенфосфорилаза (GlyP) является ключевым ферментом, уровень которого увеличивается по сравнению с контрольной группой, не испытывающей холодового закаливания. [8] Как только наблюдаются более высокие температуры, начинается процесс акклиматизации , и повышенное содержание глицерина вместе с другими криозащитными соединениями и белками также обращается вспять. У некоторых насекомых обнаружена способность к быстрому закалению при низких температурах, что позволяет предположить, что не все насекомые могут пережить длительный период зимовки. Недиапаузирующие насекомые могут выдерживать кратковременные температурные шоки, но часто имеют предел того , с чем они могут справиться, прежде чем организм перестанет производить достаточное количество криозащитных компонентов.
Холодовое закаливание не только полезно для выживания насекомых при низких температурах, но и улучшает работоспособность организма . [9] Быстрое холодное затвердевание (RCH) — одна из самых быстрых зарегистрированных реакций на холод. [9] Этот процесс позволяет насекомому мгновенно адаптироваться к резким изменениям погоды без ущерба для функций. Drosophila melanogaster (дрозофила обыкновенная) — часто подвергаемое экспериментам насекомое с холодовым закаливанием. Примером того, как RCH повышает производительность организмов, является ухаживание и спаривание внутри плодовой мухи. После начала RCH плодовые мухи спариваются чаще, чем в контрольной группе насекомых, не испытывающих RCH. [9] У большинства насекомых, переживающих длительные холодные периоды, наблюдается модификация мембранных липидов . Десатурация жирных кислот является наиболее часто наблюдаемой модификацией клеточной мембраны . [9] Когда плодовую мушку наблюдали в стрессовом климате, выживаемость увеличивалась по сравнению с мухами до холодового закаливания.
Помимо обыкновенной плодовой мухи, Plutella xylostella широко изучалась (моль ромбовидная) на предмет ее роли в холодном закалке. Хотя это насекомое также демонстрирует увеличение содержания глицерина и подобных криозащитных соединений, оно также показывает увеличение содержания полиолов . Эти соединения специально связаны с криозащитными соединениями, предназначенными для выдерживания холодного отверждения. Полиоловое соединение чувствительно к замерзанию и устойчиво к замораживанию . [10] Полиолы просто действуют как барьер внутри тела насекомых, предотвращая внутриклеточное замерзание, ограничивая внеклеточное замерзание, которое может произойти в периоды зимовки. [10] На личиночной стадии ромбовидной моли значение глицерина было снова проверено на достоверность. Лаборатория ввела личинкам добавленный глицерин и, в свою очередь, доказала, что глицерин является основным фактором выживаемости при закалке холодом. Холодоустойчивость прямо пропорциональна накоплению глицерина во время холодного отверждения. [10]
Холодовое закаливание насекомых повышает выживаемость вида и улучшает функции. Как только температура окружающей среды начинает подниматься выше нуля, процесс холодового закаливания обращается вспять, и количество глицерина и криозащитных соединений в организме уменьшается. Это также возвращает функцию насекомого к активности до холодового закаливания.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Торсен, Стиг Мортен; Хёглинд, Матс (15 декабря 2010 г.). «Моделирование холодового закаливания и раззакаливания тимофеевки. Анализ чувствительности и сравнение байесовской модели». Сельскохозяйственная и лесная метеорология . 150 (12): 1529–1542. Бибкод : 2010AgFM..150.1529T . doi : 10.1016/j.agrformet.2010.08.001 .
- ^ Jump up to: а б с д и Смоллвуд, Мэгги; Боулз, Дайанна Дж. (29 июля 2002 г.). «Растения в холодном климате» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 357 (1423): 831–847. дои : 10.1098/rstb.2002.1073 . ISSN 0962-8436 . ПМК 1692998 . ПМИД 12171647 .
- ^ Jump up to: а б МакХанн, Хизер И.; Джери, Карин; Берар, Орели; Левек, Сильви; Зутер, Эллен; Хинча, Дирк К.; Де Мита, С.; Брюнель, Доминик; Теуле, Эвелин (1 января 2008 г.). «Естественные вариации последовательности гена CBF, экспрессии генов и устойчивости к замерзанию в основной коллекции Arabidopsis thaliana Версаля» . Биология растений BMC . 8 :105. дои : 10.1186/1471-2229-8-105 . ISSN 1471-2229 . ПМЦ 2579297 . ПМИД 18922165 .
- ^ Форбс, Джеймс С.; Уотсон, Дреннан (20 августа 1992 г.). Растения в сельском хозяйстве . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521427913 .
- ^ Jump up to: а б с Чен, КП; Денлингер, Д.Л.; Ли, RE (1987). «Быстрый процесс холодового закаливания у насекомых». Наука . 238 (4832): 1415–7. Бибкод : 1987Sci...238.1415L . дои : 10.1126/science.238.4832.1415 . ПМИД 17800568 . S2CID 39842087 .
- ^ Ли, Р.Э.; Чайка, MC (1990). «Быстрая реакция закаливания на холоде, защищающая от холодового шока у Drosophila melanogaster». J Exp Biol . 148 : 245–54. дои : 10.1242/jeb.148.1.245 . ПМИД 2106564 .
- ^ Думан, Дж (2002). «Ингибирование зародышеобразователей льда белками-антифризами насекомых усиливается глицерином и цитратом». Журнал сравнительной физиологии Б. 172 (2): 163–168. дои : 10.1007/s00360-001-0239-7 . ПМИД 11916110 . S2CID 22778511 .
- ^ Овергаард, Дж.; Соренсен, Дж.Г.; Приходить.; Колине, Х. (2013). «Быстрая реакция закаливания Drosophila melanogaster на холод: сложная регуляция на разных уровнях биологической организации». Журнал физиологии насекомых . 62 : 46–53. дои : 10.1016/j.jinsphys.2014.01.009 . ПМИД 24508557 .
- ^ Jump up to: а б с д Ли, Р.Э.; Дамодаран, К.; Йи, SX; Лориган, Джорджия (2006). «Быстрое закаливание повышает текучесть мембран и холодоустойчивость клеток насекомых». Криобиология . 52 (3): 459–463. doi : 10.1016/j.cryobiol.2006.03.003 . ПМИД 16626678 .
- ^ Jump up to: а б с Парк, Ю.; Ким, Ю. (2014). «Специфическая глицеринкиназа вызывает быстрое холодовое закаливание моли ромбовидной Plutella xylostella». Журнал физиологии насекомых . 67 : 56–63. дои : 10.1016/j.jinsphys.2014.06.010 . ПМИД 24973793 .