Горизонтальная ячейка сетчатки

Горизонтальная ячейка
Горизонтальная ячейка
	План нейронов сетчатки.
Подробности
Система	Визуальная система
Расположение	сетчатка
Идентификаторы
МеШ	D051248
НейроЛекс ID	нифекст_40
	Анатомические термины нейроанатомии [ править в Викиданных ]

Горизонтальные клетки — это латерально соединяющиеся нейроны, имеющие тела клеток во ядерном слое глаз внутреннем позвоночных сетчатки . Они помогают интегрировать и регулировать входную информацию от нескольких фоторецепторных клеток . Считается, что помимо своих функций горизонтальные клетки отвечают за увеличение контраста посредством латерального торможения и адаптацию как к ярким, так и к тусклым условиям освещения . Горизонтальные клетки обеспечивают тормозящую обратную связь с фоторецепторами палочек и колбочек. ^[1]^[2] Считается, что они важны для антагонистического центрально-окружающего свойства рецептивных полей многих типов ганглиозных клеток сетчатки . ^[3]

Другие нейроны сетчатки включают фоторецепторные клетки , биполярные клетки , амакриновые клетки и ганглиозные клетки сетчатки.

Структура

В зависимости от вида обычно существует один или два класса горизонтальных клеток, иногда предлагается третий тип. ^[1]^[2]

Горизонтальные клетки охватывают фоторецепторы и суммируют входные сигналы перед синапсом на фоторецепторных клетках. ^[1]^[2] Горизонтальные клетки также могут образовывать синапсы с биполярными клетками, но это остается неопределенным. ^[1]^[4]

наблюдается большая плотность По направлению к центральной области сетчатки горизонтальных клеток. У кошки наблюдалось, что горизонтальные клетки А-типа имеют плотность225 ячеек/мм ² вблизи центра сетчатки и плотностью 120 клеток/мм. ² в более периферической части сетчатки. ^[5]

Горизонтальные клетки и другие клетки-интернейроны сетчатки с меньшей вероятностью окажутся рядом с соседями одного и того же подтипа, чем это могло бы произойти случайно, что приводит к образованию «зон отчуждения», разделяющих их. Мозаичное расположение обеспечивает механизм равномерного распределения каждого типа клеток по сетчатке, гарантируя, что все части поля зрения имеют доступ к полному набору элементов обработки. ^[5] Трансмембранные белки MEGF10 и MEGF11 играют решающую роль в формировании мозаик горизонтальных клеток и амакриновых клеток звездообразования у мышей. ^[6]

Функция

Горизонтальные клетки деполяризуются за счет высвобождения глутамата из фоторецепторов, что происходит в отсутствие света. Деполяризация горизонтальной клетки приводит к гиперполяризации близлежащих фоторецепторов. И наоборот, на свету фоторецептор выделяет меньше глутамата, что гиперполяризует горизонтальную клетку, что приводит к деполяризации близлежащих фоторецепторов. Таким образом, горизонтальные клетки обеспечивают отрицательную обратную связь фоторецепторам . Умеренно широкое латеральное распространение и соединение горизонтальных клеток щелевыми соединениями измеряют средний уровень освещения, падающего на область поверхности сетчатки, причем горизонтальные клетки затем вычитают пропорциональное значение из выходного сигнала фоторецепторов, чтобы удерживать входной сигнал во внутреннюю часть сетчатки. схемы сетчатки в пределах рабочего диапазона. ^[1] Горизонтальные клетки также являются одной из двух групп тормозных интернейронов, которые способствуют окружению ганглиозных клеток сетчатки: ^[2]

Освещение $\to$ Гиперполяризация центральных фоторецепторов $\to$ Горизонтальная гиперполяризация клеток $\to$ Деполяризация объемных фоторецепторов

Точный механизм, с помощью которого деполяризация горизонтальных клеток гиперполяризует фоторецепторы, неясен. Хотя горизонтальные клетки содержат ГАМК , основные механизмы, с помощью которых горизонтальные клетки ингибируют колбочки, вероятно, не связаны с высвобождением ГАМК горизонтальными клетками на колбочки. ^[4]^[7]^[8] Два механизма, которые не являются взаимоисключающими, вероятно, способствуют горизонтальному ингибированию высвобождения глутамата колбочками клетками. Оба постулируемых механизма зависят от защищенной среды, обеспечиваемой инвагинирующими синапсами, которые горизонтальные клетки образуют на колбочках. ^[4]^[9] Первый постулируемый механизм представляет собой очень быстрый эфаптический механизм, не имеющий синаптической задержки, что делает его одним из самых быстрых известных тормозных синапсов. ^[4]^[10]^[11] Второй постулируемый механизм является относительно медленным, с постоянной времени около 200 мс и зависит от высвобождения АТФ через каналы Паннексина 1, расположенные на горизонтальных дендритах клеток, инвагинирующих синаптическое окончание колбочки. Экто-АТФаза NTPDase1 гидролизует внеклеточный АТФ до АМФ, фосфатных групп и протонов. Фосфатные группы и протоны образуют рН-буфер с рКа 7,2, который поддерживает относительно кислый уровень рН в синаптической щели. Это ингибирует конус Ca ²⁺ каналы и, следовательно, уменьшает высвобождение глутамата колбочками. ^[4]^[11]^[12]^[13]^[14]

Считается, что центрально -окружающий антагонизм биполярных клеток унаследован от колбочек. Однако когда записи производятся из частей колбочки, которые удалены от концов колбочек, которые образуют синапсы с биполярными клетками, антагонизм центр-окружение в колбочках кажется менее надежным, чем в биполярных клетках. Поскольку инвагинирующие синапсы из горизонтальных клеток образуются на окончаниях колбочек, считается, что антагонизм между центром и окружением колбочек более надежно присутствует в окончаниях колбочек. ^[15]

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Масланд, Р.Х. (2012). «Нейрональная организация сетчатки» . Нейрон . 76 (2): 266–280. дои : 10.1016/j.neuron.2012.10.002 . ПМК 3714606 . ПМИД 23083731 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Демб Дж.Б., певец JH (ноябрь 2015 г.). «Функциональная схема сетчатки» . Анну Рев Вис Науч . 1 : 263–289. doi : 10.1146/annurev-vision-082114-035334 . ПМЦ 5749398 . ПМИД 28532365 .
^ Хая, Таро; Мацумото, Акихиро; Сугита, Юко; Ватанабэ, Сатоши; Кувахара, Рюсуке; Татибана, Масао; Фурукава, Такахиса (17 июля 2017 г.). «Разнообразные функциональные роли горизонтальных клеток в сетчатке» . Научные отчеты . 7 (1): 5540. Бибкод : 2017НатСР...7.5540С . дои : 10.1038/s41598-017-05543-2 . ISSN 2045-2322 . ПМК 5514144 . ПМИД 28717219 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Торесон В.Б., Мангель СК (сентябрь 2012 г.). «Боковые взаимодействия во внешней сетчатке» . Прога Retin Eye Res . 31 (5): 407–41. doi : 10.1016/j.preteyeres.2012.04.003 . ПМК 3401171 . ПМИД 22580106 .
^ Jump up to: ^а ^б Вассле Х., Риман Х.Ю. (март 1978 г.). «Мозаика нервных клеток сетчатки млекопитающих». Учеб. Р. Сок. Лонд. Б Биол. Наука . 200 (1141): 441–61. Бибкод : 1978RSPSB.200..441W . дои : 10.1098/rspb.1978.0026 . ПМИД 26058 . S2CID 28724457 .
^ Кей, Дж. Н.; Чу, МВт; Санес, младший (2012). «MEGF10 и MEGF11 опосредуют гомотипические взаимодействия, необходимые для мозаичного расположения нейронов сетчатки» . Природа . 483 (7390): 465–9. Бибкод : 2012Natur.483..465K . дои : 10.1038/nature10877 . ПМК 3310952 . ПМИД 22407321 .
^ Вервей Дж., Камерманс М., Спекрейсе Х. (декабрь 1996 г.). «Горизонтальные клетки возвращаются к колбочкам, сдвигая диапазон активации кальциевого тока колбочек». Видение Рез . 36 (24): 3943–53. дои : 10.1016/S0042-6989(96)00142-3 . ПМИД 9068848 .
^ Вервей Дж., Хорнштейн Е.П., Шнапф Дж.Л. (ноябрь 2003 г.). «Окружающий антагонизм фоторецепторов конуса макаки» . Дж. Нейроски . 23 (32): 10249–57. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-32-10249.2003 . ПМК 6741006 . ПМИД 14614083 .
^ Барнс С. (декабрь 2003 г.). «Центрально-окружной антагонизм, опосредованный передачей сигналов протонов в синапсе фоторецептора колбочки» . J Gen Physiol . 122 (6): 653–6. дои : 10.1085/jgp.200308947 . ПМК 2229589 . ПМИД 14610023 .
^ Камерманс М., Фаренфорт И., Шульц К., Янссен-Бьенхольд У., Сьердсма Т., Вейлер Р. (май 2001 г.). «Полуканальное торможение во внешней сетчатке». Наука . 292 (5519): 1178–80. Бибкод : 2001Sci...292.1178K . дои : 10.1126/science.1060101 . ПМИД 11349152 . S2CID 20660565 .
^ Jump up to: ^а ^б Вроман Р., Клаассен Л.Дж., Хоулетт М.Х., Сенедез В., Клоостер Дж., Сьердсма Т., Камерманс М. (май 2014 г.). «Внеклеточный гидролиз АТФ ингибирует синаптическую передачу за счет увеличения буферности ph в синаптической щели» . ПЛОС Биол . 12 (5): e1001864. дои : 10.1371/journal.pbio.1001864 . ПМК 4028192 . ПМИД 24844296 .
^ Хирасава Х., Канеко А. (декабрь 2003 г.). «Изменения pH в инвагинирующей синаптической щели опосредуют обратную связь от горизонтальных клеток к фоторецепторам колбочек путем модуляции каналов Ca2+» . Дж. Генерал Физиол . 122 (6): 657–71. дои : 10.1085/jgp.200308863 . ПМК 2229595 . ПМИД 14610018 .
^ Весси Дж.П., Стратис А.К., Дэниэлс Б.А., Да Силва Н., Джонс М.Г., Лалонд М.Р., Болдридж У.Х., Барнс С. (апрель 2005 г.). «Протон-опосредованное торможение пресинаптических кальциевых каналов в синапсах конусных фоторецепторов по принципу обратной связи» . Дж. Нейроски . 25 (16): 4108–17. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5253-04.2005 . ПМК 6724943 . ПМИД 15843613 .
^ Давенпорт CM, Детвайлер П.Б., Дейси DM (январь 2008 г.). «Влияние буферизации pH на реакцию горизонтальных и ганглиозных клеток на свет в сетчатке приматов: доказательства протонной гипотезы формирования окружающего пространства» . Дж. Нейроски . 28 (2): 456–64. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2735-07.2008 . ПМК 3057190 . ПМИД 18184788 .
^ Бызов А.Л., Шура-Бура Т.М. (1986). «Механизм электрической обратной связи при обработке сигналов во внешнем плексиформном слое сетчатки». Видение Рез . 26 (1): 33–44. дои : 10.1016/0042-6989(86)90069-6 . ПМИД 3012877 . S2CID 21785150 .

Библиография

Масланд, Р.Х. (2012). «Нейрональная организация сетчатки» . Нейрон . 76 (2): 266–280. дои : 10.1016/j.neuron.2012.10.002 . ПМК 3714606 . ПМИД 23083731 .

Внешние ссылки

Webvision: горизонтальная ячейка

[Masland_2012-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Масланд, Р.Х. (2012). «Нейрональная организация сетчатки» . Нейрон . 76 (2): 266–280. дои : 10.1016/j.neuron.2012.10.002 . ПМК 3714606 . ПМИД 23083731 .

[Demb_Singer_2015-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Демб Дж.Б., певец JH (ноябрь 2015 г.). «Функциональная схема сетчатки» . Анну Рев Вис Науч . 1 : 263–289. doi : 10.1146/annurev-vision-082114-035334 . ПМЦ 5749398 . ПМИД 28532365 .

[3] Хая, Таро; Мацумото, Акихиро; Сугита, Юко; Ватанабэ, Сатоши; Кувахара, Рюсуке; Татибана, Масао; Фурукава, Такахиса (17 июля 2017 г.). «Разнообразные функциональные роли горизонтальных клеток в сетчатке» . Научные отчеты . 7 (1): 5540. Бибкод : 2017НатСР...7.5540С . дои : 10.1038/s41598-017-05543-2 . ISSN 2045-2322 . ПМК 5514144 . ПМИД 28717219 .

[Thoreson_Mangel_2012-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Торесон В.Б., Мангель СК (сентябрь 2012 г.). «Боковые взаимодействия во внешней сетчатке» . Прога Retin Eye Res . 31 (5): 407–41. doi : 10.1016/j.preteyeres.2012.04.003 . ПМК 3401171 . ПМИД 22580106 .

[WR78-5] Jump up to: ^а ^б Вассле Х., Риман Х.Ю. (март 1978 г.). «Мозаика нервных клеток сетчатки млекопитающих». Учеб. Р. Сок. Лонд. Б Биол. Наука . 200 (1141): 441–61. Бибкод : 1978RSPSB.200..441W . дои : 10.1098/rspb.1978.0026 . ПМИД 26058 . S2CID 28724457 .

[6] Кей, Дж. Н.; Чу, МВт; Санес, младший (2012). «MEGF10 и MEGF11 опосредуют гомотипические взаимодействия, необходимые для мозаичного расположения нейронов сетчатки» . Природа . 483 (7390): 465–9. Бибкод : 2012Natur.483..465K . дои : 10.1038/nature10877 . ПМК 3310952 . ПМИД 22407321 .

[pmid9068848-7] Вервей Дж., Камерманс М., Спекрейсе Х. (декабрь 1996 г.). «Горизонтальные клетки возвращаются к колбочкам, сдвигая диапазон активации кальциевого тока колбочек». Видение Рез . 36 (24): 3943–53. дои : 10.1016/S0042-6989(96)00142-3 . ПМИД 9068848 .

[pmid14614083-8] Вервей Дж., Хорнштейн Е.П., Шнапф Дж.Л. (ноябрь 2003 г.). «Окружающий антагонизм фоторецепторов конуса макаки» . Дж. Нейроски . 23 (32): 10249–57. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-32-10249.2003 . ПМК 6741006 . ПМИД 14614083 .

[9] Барнс С. (декабрь 2003 г.). «Центрально-окружной антагонизм, опосредованный передачей сигналов протонов в синапсе фоторецептора колбочки» . J Gen Physiol . 122 (6): 653–6. дои : 10.1085/jgp.200308947 . ПМК 2229589 . ПМИД 14610023 .

[pmid11349152-10] Камерманс М., Фаренфорт И., Шульц К., Янссен-Бьенхольд У., Сьердсма Т., Вейлер Р. (май 2001 г.). «Полуканальное торможение во внешней сетчатке». Наука . 292 (5519): 1178–80. Бибкод : 2001Sci...292.1178K . дои : 10.1126/science.1060101 . ПМИД 11349152 . S2CID 20660565 .

[Vroman_et_al_2014-11] Jump up to: ^а ^б Вроман Р., Клаассен Л.Дж., Хоулетт М.Х., Сенедез В., Клоостер Дж., Сьердсма Т., Камерманс М. (май 2014 г.). «Внеклеточный гидролиз АТФ ингибирует синаптическую передачу за счет увеличения буферности ph в синаптической щели» . ПЛОС Биол . 12 (5): e1001864. дои : 10.1371/journal.pbio.1001864 . ПМК 4028192 . ПМИД 24844296 .

[pmid14610018-12] Хирасава Х., Канеко А. (декабрь 2003 г.). «Изменения pH в инвагинирующей синаптической щели опосредуют обратную связь от горизонтальных клеток к фоторецепторам колбочек путем модуляции каналов Ca2+» . Дж. Генерал Физиол . 122 (6): 657–71. дои : 10.1085/jgp.200308863 . ПМК 2229595 . ПМИД 14610018 .

[pmid15843613-13] Весси Дж.П., Стратис А.К., Дэниэлс Б.А., Да Силва Н., Джонс М.Г., Лалонд М.Р., Болдридж У.Х., Барнс С. (апрель 2005 г.). «Протон-опосредованное торможение пресинаптических кальциевых каналов в синапсах конусных фоторецепторов по принципу обратной связи» . Дж. Нейроски . 25 (16): 4108–17. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5253-04.2005 . ПМК 6724943 . ПМИД 15843613 .

[pmid18184788-14] Давенпорт CM, Детвайлер П.Б., Дейси DM (январь 2008 г.). «Влияние буферизации pH на реакцию горизонтальных и ганглиозных клеток на свет в сетчатке приматов: доказательства протонной гипотезы формирования окружающего пространства» . Дж. Нейроски . 28 (2): 456–64. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2735-07.2008 . ПМК 3057190 . ПМИД 18184788 .

[pmid3012877-15] Бызов А.Л., Шура-Бура Т.М. (1986). «Механизм электрической обратной связи при обработке сигналов во внешнем плексиформном слое сетчатки». Видение Рез . 26 (1): 33–44. дои : 10.1016/0042-6989(86)90069-6 . ПМИД 3012877 . S2CID 21785150 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]