✖


Jump to content

Проект «1000 геномов растений»

Add links

Проект «1000 геномов растений»
Финансирующее агентство
Продолжительность 2008 – 2019
Веб-сайт www .onekp .с

Инициатива «1000 растительных транскриптомов» (1KP) представляла собой международную исследовательскую попытку создать наиболее подробный каталог генетических вариаций растений. Об этом было объявлено в 2008 году, и его возглавили Гейн Ка-Шу Вонг и Майкл Дейхолос из Университета Альберты . К 2014 году в рамках проекта успешно секвенировали транскриптомы (экспрессированные гены) 1000 различных видов растений; [ 1 ] [ 2 ] его окончательные продукты были опубликованы в 2019 году. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

1KP был одним из крупномасштабных (с участием многих организмов) проектов секвенирования, разработанных с целью воспользоваться преимуществами более широкой доступности высокопроизводительных технологий секвенирования ДНК («следующего поколения») . рамках аналогичного проекта «1000 геномов» Например, в в период с 2008 по 2015 год были получены последовательности геномов с широким охватом 1000 отдельных людей, чтобы лучше понять генетические вариации человека . [ 6 ] [ 7 ] Этот проект представляет собой шаблон для дальнейших геномных проектов планетарного масштаба, включая проект 10KP, секвенирующий полные геномы 10 000 растений. [ 8 ] и проект «Биогеном Земли» , целью которого является секвенирование, каталогизация и характеристика геномов всего эукариотического биоразнообразия Земли. [ 9 ]

Цели

[ редактировать ]

По состоянию на 2002 год Число классифицированных видов зеленых растений оценивается примерно в 370 000, однако, вероятно, существует еще много тысяч неклассифицированных видов. [ 10 ] Несмотря на это количество, на сегодняшний день очень немногие из этих видов имеют подробную информацию о последовательностях ДНК; 125 426 видов в GenBank по состоянию на 11 апреля 2012 г. , [ 11 ] но большинство (>95%) имеют последовательность ДНК только для одного или двух генов. «...почти ни один из примерно полумиллиона видов растений, известных человечеству, не был затронут геномикой на любом уровне». [ 1 ] Проект «1000 геномов растений» был направлен на увеличение примерно в 100 раз числа видов растений с доступной широкой последовательностью геномов.

Эволюционные отношения

[ редактировать ]

Были попытки определить эволюционные связи между известными видами растений. [ 12 ] [ 13 ] но филогении (или филогенетические деревья), созданные исключительно с использованием морфологических данных, клеточных структур, отдельных ферментов или только нескольких последовательностей (например, рРНК ), могут быть подвержены ошибкам; [ 14 ] Морфологические особенности особенно уязвимы, когда два вида выглядят физически похожими, хотя они не являются близкородственными ( , в результате конвергентной эволюции например ) или гомологии , или когда два близкородственных вида выглядят очень разными, потому что, например, они способны изменяться в очень хорошо реагируют на окружающую среду. Подобные ситуации очень распространены в растительном мире. Альтернативный метод построения эволюционных взаимоотношений заключается в изменении последовательности ДНК многих генов между разными видами, что часто более устойчиво к проблемам внешне похожих видов. [ 14 ] Учитывая количество геномных последовательностей, полученных в рамках этого проекта, многие предсказанные эволюционные связи можно было бы лучше проверить путем выравнивания последовательностей, чтобы повысить их достоверность. С 383 679 филогениями семейств ядерных генов и 2306 распределениями генов по возрасту с графиками Ks , используемыми в окончательном анализе и опубликованными в GigaDB вместе с основной статьей. [ 15 ]

Биотехнологические приложения

[ редактировать ]

Список геномов растений, секвенированных в рамках проекта, не был случайным; вместо этого основное внимание уделялось растениям, которые производят ценные химические вещества или другие продукты ( во многих случаях вторичные метаболиты ) в надежде, что определение характеристик задействованных генов позволит использовать или модифицировать основные процессы биосинтеза. [ 1 ] Например, известно, что существует множество растений, производящих масла (например, оливки), а некоторые масла некоторых растений имеют сильное химическое сходство с нефтепродуктами, такими как масличная пальма , и видами, производящими углеводороды . [ 16 ] Если бы эти заводские механизмы можно было использовать для производства массового количества промышленно полезной нефти или модифицировать таким образом, чтобы они могли это делать, то они имели бы огромную ценность. Здесь знание последовательности генов растения, участвующих в метаболическом пути производства масла, является большим первым шагом к такому использованию. Недавним примером того, как работает инженерия естественных биохимических путей, является золотой рис , который включает генетическую модификацию его пути, так что предшественник витамина А производится в больших количествах, что делает рис коричневого цвета потенциальным решением проблемы дефицита витамина А. [ 17 ] Эта концепция машиностроительных предприятий, которые выполняют «работу», популярна. [ 18 ] и его потенциал резко увеличится в результате получения генной информации об этих 1000 видах растений. Пути биосинтеза также могут быть использованы для массового производства лекарственных соединений с использованием растений, а не ручных органических химических реакций, как большинство из них создаются в настоящее время.

Одним из наиболее неожиданных результатов проекта стало открытие множества новых светочувствительных ионных каналов , широко используемых для оптогенетического контроля нейронов, обнаруженных посредством секвенирования и физиологической характеристики опсинов более чем 100 видов водорослей в рамках проекта. [ 19 ] Характеристика этих новых последовательностей канального родопсина предоставляет ресурсы для инженеров белков, которые обычно не заинтересованы или не имеют возможности генерировать данные о последовательностях из этих многих видов растений. [ 20 ] Ряд биотехнологических компаний разрабатывают эти белки канального родопсина для медицинских целей, при этом многие из этих кандидатов в оптогенетическую терапию проходят клинические испытания для восстановления зрения при слепоте сетчатки . Первые опубликованные результаты лечения пигментного ретинита появятся в июле 2021 года. [ 21 ]

Проектный подход

[ редактировать ]

Первоначально секвенирование проводилось на Illumina Genome Analyser платформе секвенирования ДНК следующего поколения GAII в Пекинском институте геномики (BGI Шэньчжэнь, Китай), но позже образцы были проанализированы на более быстрой платформе Illumina HiSeq 2000 . Начиная с 28 Illumina Genome Analyser машин для секвенирования ДНК нового поколения , они в конечном итоге были модернизированы до 100 секвенаторов HiSeq 2000 в Пекинском институте геномики . Первоначальная емкость каждой из этих машин составляла 3 Гб/прогон (3 миллиарда пар оснований на эксперимент), что позволило быстро и точно секвенировать образцы растений. [ 22 ]

Выбор вида

[ редактировать ]

Выбор видов растений для секвенирования был составлен в результате международного сотрудничества различных финансирующих агентств и исследовательских групп, выразивших свой интерес к определенным растениям. [ 1 ] Особое внимание уделялось тем видам растений, которые, как известно, обладают полезной биосинтетической способностью для достижения биотехнологических целей проекта, а также отбору других видов, чтобы заполнить пробелы и объяснить некоторые неизвестные эволюционные связи современной филогении растений. В дополнение к биосинтетической способности промышленных соединений, виды растений, которые, как известно или предположительно, производят активные с медицинской точки зрения химические вещества (например, мак, производящий опиаты ), получили высокий приоритет для лучшего понимания процесса синтеза, изучения потенциала коммерческого производства и открытия новых фармацевтических возможностей. Большое количество видов растений с лечебными свойствами было отобрано из традиционной китайской медицины (ТКМ). [ 1 ] Полный список выбранных видов можно публично просмотреть на сайте. [ 23 ] методологические детали и подробности доступа к данным были подробно опубликованы. [ 5 ] [ 24 ]

Транскриптом против секвенирования генома

[ редактировать ]

Вместо того, чтобы секвенировать весь геном (все последовательности ДНК) различных видов растений, проект секвенировал только те области генома, которые производят белковый продукт ( кодирующие гены ); транскриптом ​ . [ 1 ] Этот подход оправдан акцентом на биохимических путях, где для понимания синтетического механизма необходимы только гены, продуцирующие задействованные белки, а также тем, что эти тысячи последовательностей будут представлять адекватную детализацию последовательностей для построения очень надежных эволюционных связей посредством сравнения последовательностей. Число кодирующих генов у видов растений может значительно различаться, но все они насчитывают десятки тысяч и более, что делает транскриптом большой коллекцией информации. Однако некодирующая последовательность составляет большую часть (>90%) содержимого генома. [ 25 ] Хотя этот подход концептуально аналогичен меткам экспрессируемых последовательностей (EST), он фундаментально отличается тем, что будет получена вся последовательность каждого гена с высоким охватом, а не только небольшая часть последовательности гена с помощью EST. [ 26 ] Чтобы различать эти два метода, метод, не использующий EST, известен как «секвенирование транскриптома дробовиком». [ 26 ]

Секвенирование транскриптома методом дробовика

[ редактировать ]

мРНК ( информационная РНК ) собирается из образца, преобразуется в кДНК с помощью фермента обратной транскриптазы , а затем фрагментируется для секвенирования. [ 1 ] [ 22 ] Помимо дробового секвенирования транскриптома , этот метод называется РНК-секвенированием и дробовым секвенированием всего транскриптома (WTSS). [ 26 ] После секвенирования фрагментов кДНК они будут собраны de novo (без выравнивания с эталонной последовательностью генома ) обратно в полную последовательность гена путем объединения всех фрагментов этого гена на этапе анализа данных. Для этого проекта был создан новый ассемблер транскриптома de novo , разработанный специально для RNA-Seq. [ 27 ] SOAPdenovo-Trans является частью SOAP набора инструментов сборки генома от BGI .

Отбор проб тканей растений

[ редактировать ]

Образцы были собраны со всего мира, причем ряд особенно редких видов был предоставлен ботаническими садами, такими как Ботанический сад «Озеро Фей» (Шэньчжэнь, Китай). [ нужна ссылка ] Тип собранной ткани определялся ожидаемым местом биосинтетической активности; например, если известно, что интересный процесс или химическое вещество существует в основном в листьях, использовался образец листьев. Ряд протоколов секвенирования РНК был адаптирован и протестирован для различных типов тканей. [ 24 ] и они были открыто распространены через платформу протоколов.io. [ 28 ]

Потенциальные ограничения

[ редактировать ]

Поскольку был секвенирован только транскриптом, проект не выявил информации о регуляторной последовательности гена , некодирующих РНК , повторяющихся элементах ДНК или других геномных особенностях, которые не являются частью кодирующей последовательности. Судя по немногим целым геномам растений, собранным на данный момент, эти некодирующие области фактически составят большую часть генома. [ 25 ] [ 29 ] и некодирующая ДНК может фактически быть основным фактором различий в признаках, наблюдаемых между видами. [ 30 ]

Поскольку мРНК была исходным материалом, количество представленных последовательностей для данного гена зависит от уровня экспрессии (сколько молекул мРНК он производит). Это означает, что высокоэкспрессированные гены получают лучшее покрытие, поскольку имеется больше последовательностей для работы. [ 30 ] В результате, некоторые важные гены, возможно, не были надежно обнаружены в рамках проекта, если они экспрессируются на низком уровне, но все еще выполняют важные биохимические функции.

Многие виды растений (особенно те, которые используются в сельском хозяйстве) [ 29 ] Известно, что они претерпели большие изменения всего генома за счет дупликации всего генома. Например, геномы риса и пшеницы могут иметь 4-6 копий целых геномов. [ 29 ] ( пшеница ), тогда как у животных обычно только 2 ( диплоидия ). Эти дублированные гены могут представлять проблему для сборки фрагментов последовательностей de novo , поскольку повторяющиеся последовательности сбивают с толку компьютерные программы при попытке соединить фрагменты, и их может быть трудно отследить в ходе эволюции.

Сравнение с проектом «1000 геномов»

[ редактировать ]

Сходства

[ редактировать ]

Так же, как Пекинский институт геномики в Шэньчжэне (Китай) является одним из крупнейших центров геномики, участвующих в проекте «1000 геномов» , институт является местом секвенирования в рамках проекта «1000 геномов растений». [ 31 ] Оба проекта представляют собой крупномасштабные усилия по получению подробной информации о последовательностях ДНК, чтобы улучшить наше понимание организмов, и оба проекта будут использовать секвенирование следующего поколения для облегчения своевременного завершения.

Различия

[ редактировать ]

Цели двух проектов существенно различаются. В то время как проект «1000 геномов» фокусируется на генетических вариациях одного вида, проект «1000 геномов растений» рассматривает эволюционные взаимоотношения и гены 1000 различных видов растений.

Хотя проект «1000 геномов» оценивался в 50 миллионов долларов США, [ 6 ] Проект «1000 геномов растений» был не таким дорогим; разница в стоимости обусловлена ​​целевой последовательностью в геномах. [ 1 ] Поскольку проект «1000 геномов растений» секвенировал только транскриптом, тогда как человеческий проект секвенировал столько генома, сколько было сочтено возможным, [ 6 ] при этом более специфическом подходе требуется гораздо меньше усилий по секвенированию. Хотя это означает, что общий результат последовательности был меньше по сравнению с проектом «1000 геномов» , некодирующие части геномов, исключенные из проекта «1000 геномов растений», не были так важны для его целей, как для человеческого проекта. Таким образом, более целенаправленный подход проекта «1000 геномов растений» позволил минимизировать затраты, но при этом достичь своих целей.

Финансирование

[ редактировать ]

Проект финансировался компаниями Alberta Innovates - Technology Futures (слияние iCORE [1] ), Genome Alberta , Университетом Альберты , Пекинским институтом геномики (BGI) и Musea Ventures (частной инвестиционной фирмой в США). [ 32 ] На сегодняшний день проект получил 1,5 миллиона канадских долларов от правительства Альберты и еще 0,5 миллиона долларов от Musea Ventures. [ 32 ] В январе 2010 года BGI объявила, что выделит 100 миллионов долларов на крупномасштабные проекты секвенирования растений и животных (включая проект «1000 геномов растений», а затем проект «10 000 геномов растений»). [ 8 ] ). [ 31 ]

[ редактировать ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Проверено 25 февраля 2010 г.
  2. ^ Матаски Н., Хунг Л.Х., Ян З., Карпентер Э.Дж., Уикетт Н.Дж., Мирараб С. и др. (2014). «Доступ к данным для проекта 1000 растений (1КП)» . ГигаСайенс . 3 (17): 17. дои : 10.1186/2047-217X-3-17 . ПМК   4306014 . ПМИД   25625010 .
  3. ^ Инициатива «Тысяча транскриптомов растений» (октябрь 2019 г.). «Тысяча растительных транскриптомов и филогеномика зеленых растений» . Природа . 574 (7780): 679–685. дои : 10.1038/s41586-019-1693-2 . ПМК   6872490 . PMID   31645766 .
  4. ^ Вонг Г.К., Солтис Д.Э., Либенс-Мак Дж., Уикетт Н.Дж., Баркер М.С., де Пер Ю.В. и др. (4 мая 2016 г.). «Секвенирование и анализ транскриптомов тысячи видов на древе жизни зеленых растений» . Ежегодный обзор биологии растений . 71 : 741–765. doi : 10.1146/annurev-arplant-042916-041040 . ISSN   1543-5008 . ПМИД   31851546 . S2CID   209416841 .
  5. ^ Jump up to: а б Карпентер Э.Дж., Матаски Н., Айямпалаям С., Ву С., Сунь Дж., Ю Дж. и др. (октябрь 2019 г.). «Доступ к данным секвенирования РНК 1173 видов растений: Инициатива 1000 транскриптомов растений (1KP)» . ГигаСайенс . 8 (10). doi : 10.1093/gigascience/giz126 . ПМК   6808545 . ПМИД   31644802 .
  6. ^ Jump up to: а б с д Хайден ЕС (январь 2008 г.). «Начался международный геномный проект». Природа . 451 (7177): 378–9. Бибкод : 2008Natur.451R.378C . дои : 10.1038/451378b . ПМИД   18216809 . S2CID   205035320 .
  7. ^ «О IGSR и проекте 1000 геномов» . IGSR: Международный ресурс образцов генома . Проверено 2 октября 2018 г.
  8. ^ Jump up to: а б Ченг С., Мелконян М., Смит С.А., Брокингтон С., Арчибальд Дж.М., Делокс П.М. и др. (1 марта 2018 г.). «10КП: План секвенирования филовариантного генома» . ГигаСайенс . 7 (3): 1–9. doi : 10.1093/gigascience/giy013 . ПМК   5869286 . ПМИД   29618049 .
  9. ^ Левин Х.А., Робинсон Дж.Э., Кресс В.Дж., Бейкер В.Дж., Коддингтон Дж., Крэндалл К.А. и др. (24 апреля 2018 г.). «Проект Биогеном Земли: секвенирование жизни ради будущего жизни» . Труды Национальной академии наук . 115 (17): 4325–4333. Бибкод : 2018PNAS..115.4325L . дои : 10.1073/pnas.1720115115 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   5924910 . ПМИД   29686065 .
  10. ^ Питман, Северная Каролина, Йоргенсен, премьер-министр (ноябрь 2002 г.). «Оценка размера мировой флоры, находящейся под угрозой исчезновения». Наука . 298 (5595): 989. doi : 10.1126/science.298.5595.989 . ПМИД   12411696 . S2CID   891010 .
  11. ^ «Таксономия NCBI» . НКБИ . Проверено 11 апреля 2012 г.
  12. ^ Бремер К. (1985). «Краткая информация о филогении и классификации зеленых растений» . Кладистика . 1 (4): 369–385. дои : 10.1111/j.1096-0031.1985.tb00434.x . ПМИД   34965683 . S2CID   84961691 .
  13. ^ Грэм Л.Е., Делвич К.Ф., Мишлер Б.Д. (1991). «Филогенетические связи между «зелеными водорослями» и «мохообразными ». Достижения в бриологии . 213–44 (3): 451–483. JSTOR   2399900 .
  14. ^ Jump up to: а б Дойл Джей-Джей (январь 1992 г.). «Генные деревья и деревья видов: молекулярная систематика как односимвольная таксономия». Систематическая ботаника . 1 (1): 144–63. дои : 10.2307/2419070 . JSTOR   2419070 .
  15. ^ Ли З., Баркер М.С. (1 февраля 2020 г.). «Вывод о предполагаемых древних дупликациях целого генома в инициативе 1000 растений (1KP): доступ к филогении семейства генов и возрастному распределению» . ГигаСайенс . 9 (2). doi : 10.1093/gigascience/giaa004 . ПМК   7011446 . ПМИД   32043527 .
  16. ^ Огастус Г.Д., Джаябалан М., Раджаратинам К., Рэй А.К., Сейлер Г.Дж. (2002). «Потенциальные виды-производители углеводородов в Западных Гатах, Тамил Наду, Индия» . Биомасса и биоэнергетика . 23 (3): 165–169. Бибкод : 2002BmBe...23..165A . дои : 10.1016/S0961-9534(02)00045-4 .
  17. ^ Йе Х, Аль-Бабили С, Клоти А, Чжан Дж, Лукка П, Бейер П и др. (январь 2000 г.). «Разработка пути биосинтеза провитамина А (бета-каротина) в (без каротиноидов) эндосперма риса». Наука . 287 (5451): 303–5. Бибкод : 2000Sci...287..303Y . дои : 10.1126/science.287.5451.303 . ПМИД   10634784 . S2CID   40258379 .
  18. ^ Таиз Л., Зейгер Э. (2006). «Глава 13: Вторичные метаболиты и защита растений». Физиология растений (4-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. ISBN  978-0-87893-856-8 .
  19. ^ Клапоетке Н.К., Мурата Ю., Ким С.С., Пулвер С.Р., Бердси-Бенсон А., Чо Ю.К. и др. (март 2014 г.). «Независимое оптическое возбуждение отдельных нейронных популяций» . Природные методы . 11 (3): 338–346. дои : 10.1038/nmeth.2836 . ПМЦ   3943671 . ПМИД   24509633 .
  20. ^ Вонг Г.К., Солтис Д.Э., Либенс-Мак Дж., Уикетт Н.Дж., Баркер М.С., Ван де Пер И. и др. (апрель 2020 г.). «Секвенирование и анализ транскриптомов тысячи видов на древе жизни зеленых растений» . Ежегодный обзор биологии растений . 71 : 741–765. doi : 10.1146/annurev-arplant-042916-041040 . ПМИД   31851546 . S2CID   209416841 .
  21. ^ Сахель Дж.А., Буланже-Сцемама Е., Пагот С., Арлео А., Галлуппи Ф., Мартель Дж.Н. и др. (июль 2021 г.). «Частичное восстановление зрительных функций у слепого пациента после оптогенетической терапии» . Природные методы . 27 (7): 1223–1229. дои : 10.1038/s41591-021-01351-4 . ПМИД   34031601 . S2CID   235203605 .
  22. ^ Jump up to: а б «Проверено 25 февраля 2010 г.» . Архивировано из оригинала 7 марта 2010 года . Проверено 3 марта 2010 г.
  23. ^ «Просмотр списка образцов 1kP» . www.onekp.com . Проверено 10 апреля 2020 г.
  24. ^ Jump up to: а б Джонсон М.Т., Карпентер Э.Дж., Тиан З., Брускевич Р., Беррис Дж.Н., Кэрриган К.Т. и др. (21 ноября 2012 г.). «Оценка методов выделения тотальной РНК и прогнозирования успеха секвенирования филогенетически разнообразных транскриптомов растений» . ПЛОС ОДИН . 7 (11): е50226. Бибкод : 2012PLoSO...750226J . дои : 10.1371/journal.pone.0050226 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3504007 . ПМИД   23185583 .
  25. ^ Jump up to: а б Морганте М (апрель 2006 г.). «Организация и разнообразие генома растений: год мусора!». Современное мнение в области биотехнологии . 17 (2): 168–73. doi : 10.1016/j.copbio.2006.03.001 . ПМИД   16530402 .
  26. ^ Jump up to: а б с Морозова О, Херст М., Марра М.А. (2009). «Применение новых технологий секвенирования для анализа транскриптома». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 10 : 135–51. doi : 10.1146/annurev-genom-082908-145957 . ПМИД   19715439 . S2CID   26713396 .
  27. ^ Се Ю, Ву Г, Тан Дж, Луо Р, Паттерсон Дж, Лю С и др. (15 июня 2014 г.). «SOAPdenovo-Trans: сборка транскриптома de novo с короткими чтениями RNA-Seq» . Биоинформатика . 30 (12): 1660–1666. arXiv : 1305.6760 . doi : 10.1093/биоинформатика/btu077 . ISSN   1367-4803 . ПМИД   24532719 .
  28. ^ ТМ, Дж.Э., Тиан З., Брускевич Р., Нью-Джерси, Т.К. и др. (15 августа 2019 г.). «Выделение РНК из растительной ткани v1 (protocols.io.439gyr6)» . Протоколы.io . doi : 10.17504/protocols.io.439gyr6 .
  29. ^ Jump up to: а б с Ю Дж., Ху С., Ван Дж., Вонг Г.К., Ли С., Лю Б. и др. (апрель 2002 г.). «Проект последовательности генома риса (Oryza sativa L. ssp. indica)». Наука . 296 (5565): 79–92. Бибкод : 2002Sci...296...79Y . дои : 10.1126/science.1068037 . ПМИД   11935017 . S2CID   208529258 .
  30. ^ Jump up to: а б Берд С.П., Незнакомец Б.Е., Лю М., Томас Д.Д., Ингл С.Э., Бизли С. и др. (2007). «Быстро развивающиеся некодирующие последовательности в геноме человека» . Геномная биология . 8 (6): 118 р. дои : 10.1186/gb-2007-8-6-r118 . ПМК   2394770 . ПМИД   17578567 .
  31. ^ Jump up to: а б «BGI ищет предложения по секвенированию 1000 геномов растений и животных; обещает выделить 100 миллионов долларов на эти усилия» . ГеномВеб . 12 января 2010 года . Проверено 25 февраля 2010 г.
  32. ^ Jump up to: а б «Исследователь iCORE из Альберты возглавляет международный проект генома» . Правительство Альберты. 13 ноября 2008 года. Архивировано из оригинала 25 сентября 2012 года . Проверено 21 августа 2018 г.
  33. ^ Вайгель Д., Мотт Р. (2009). «Проект 1001 генома Arabidopsis thaliana» . Геномная биология . 10 (5): 107. doi : 10.1186/gb-2009-10-5-107 . ПМК   2718507 . ПМИД   19519932 .
  34. ^ Сообщество ученых Genome 10K (2009). «Геном 10К: предложение получить полногеномную последовательность 10 000 видов позвоночных» . Журнал наследственности . 100 (6): 659–74. дои : 10.1093/jhered/esp086 . ПМЦ   2877544 . ПМИД   19892720 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=1000_Plant_Genomes_Project&oldid=1205580507"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 4f856713a3d365ccc9d4497138bec412__1707513720
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/4f/12/4f856713a3d365ccc9d4497138bec412.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
1000 Plant Genomes Project - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)