Фотопериодизм
 | этой статьи Ведущий раздел может быть слишком коротким, чтобы адекватно суммировать ключевые моменты . ( Октябрь 2023 г. ) |
Фотопериод - это изменение дневной длины в течение сезонов. Вращение земли вокруг его оси дает 24 -часовые изменения в свете (день) и темных (ночных) циклах на земле. Длина света и темноты в каждой фазе варьируется в течение сезона из -за наклона земли вокруг его оси. Фотопериод определяет длину света, например, летний день. Длина света может составлять 16 часов, а темнома составляет 8 часов, тогда как зимний день длина дня может составлять 8 часов, тогда как темнота - 16 часов. Важно отметить, что сезоны в северном полушарии отличаются, чем в Южном полушарии.
Фотопериодизм - это физиологическая реакция организмов на длину света или темного периода. Это происходит у растений и животных . Фотопериодизм растений также может быть определен как реакция развития растений на относительную длину световых и темных периодов. Они классифицируются по трем группам в соответствии с фотопериодами: короткими растениями, растениями длительного дня и дневными растениями.
У животных фотопериодизм (иногда называемый сезонностью) является набором физиологических изменений, которые происходят в ответ на изменения дневной длины. Это позволяет животным реагировать на временно изменяющуюся среду, связанную с изменением сезона, когда Земля вращается на солнце.
Растения
[ редактировать ]
В 1920 году WW Garner и Ha Allard опубликовали свои открытия по фотопериодизму и чувствовали, что именно дневной свет была критической, [ 1 ] [ 2 ] Но позже было обнаружено, что длина ночи была контролирующим фактором. [ 3 ] [ 4 ] Фотопериодические цветущие растения классифицируются как растения длительного дня или короткие растения, хотя ночь является критическим фактором из-за первоначального недопонимания того, что дневной свет является контролирующим фактором. Наряду с заводами в течение длительного дня и короткими растениями, есть растения, которые попадают в «двойную категорию длины». Эти растения представляют собой либо растения длительного дня (LSDP), либо коротко длительные растения (SLDP). Цветок LSDPS после серии долгих дней, за которыми следуют короткие дни, тогда как цветок SLDPS после серии коротких дней, за которыми следуют долгие дни. [ 5 ] Каждое растение имеет различную длину критическую фотопериод или критическую ночную длину. [ 1 ]
Многие цветущие растения (покрытосеменные) используют циркадный ритм вместе с фоторецепторным белком , таким как фитохром или криптохром , [ 1 ] ощущать сезонные изменения в ночной длине или фотопериод, которые они воспринимают в качестве сигналов для цветения. В дальнейшем подразделении облигатные фотопериодические растения абсолютно требуют долгой или достаточно короткой ночи перед цветением, тогда как факультативные фотопериодические растения с большей вероятностью цветет при одном условии.
Phytochrome выпускается в двух формах: P R и Fr. P Красный свет (который присутствует в течение дня) превращает фитохром в свою активную форму (P FR ), которая затем стимулирует различные процессы, такие как прорастание, цветение или разветвление. Для сравнения, растения получают более далеко-красный в тени, и это преобразует фитохром из P FR в его неактивную форму, P r , ингибируя прорастание. Эта система преобразования P FR в P R позволяет заводу ощущать, когда наступит ночь и когда это день. [ 6 ] P FR также может быть преобразован обратно в P r с помощью процесса, известного как темная реверсия, где длительные периоды тьмы вызывают преобразование P fr . [ 7 ] Это важно в отношении цветения растений. Эксперименты Halliday et al. показали, что манипуляции с красным и дальним соотношением у арабидопсиса могут изменить цветение. Они обнаружили, что растения, как правило, цветут позже, когда подвергаются воздействию большего количества красного света, доказывая, что красный свет тормозительна для цветения. [ 8 ] Другие эксперименты доказали это, обнажив растения на дополнительное красное освещение посреди ночи. Растение короткого дня не будет цвести, если свет будет включен в течение нескольких минут в середине ночи, а растение длительного дня может цвести, если он подвергается воздействию более красного света посреди ночи. [ 9 ]
Cryptochromes - это еще один тип фоторецептора, который важен для фотопериодизма. Криптохромы поглощают синий свет и ультрафиолетовое ультрафиолетовое. Cryptochromes поразит циркадные часы на свет. [ 10 ] Было обнаружено, что изобилие как криптохром, так и фитохрома основаны на свете, а количество криптохром может измениться в зависимости от дневной длины. Это показывает, насколько важны оба фоторецептора в отношении определения дневной длины. [ 11 ]
Современные биологи верят [ 12 ] что это совпадение активных форм фитохрома или криптохрома, создаваемого светом в дневное время, с ритмами циркадных часов , которые позволяют растениям измерять длину ночи. Помимо цветения, фотопериодизм в растениях включает в себя рост стеблей или корней в течение определенных сезонов и потери листьев. Искусственное освещение может быть использовано, чтобы вызвать более длительные дни. [ 1 ]
Длинный день растения
[ редактировать ]
Растения в течение длительного дня цветут, когда ночная длина падает ниже их критического фотопериода. [ 13 ] Эти растения обычно цветут в течение поздней весны или в начале лета, когда дни становятся длиннее. В северном полушарии самый длинный день года (летнее солнцестояние) - 21 июня или около 21 июня. [ 14 ] После этой даты дни становятся короче (то есть ночи растут дольше) до 21 декабря ( зимнее солнцестояние ). Эта ситуация перевернута в южном полушарии (то есть самый длинный день - 21 декабря, а самый короткий день - 21 июня). [ 1 ] [ 2 ]
Некоторые обязательные растения с долгим днем:
Некоторые факультативные растения в течение длительного времени:
- Горох ( горох умеренный)
- Ячмень ( глицин макс )
- Салат ( Lactuca sativa )
- Пшеница ( Triticum aestivum )
Короткие заводы
[ редактировать ]
Короткие (также называемые длинными ночи) растения цветут, когда ночная длины превышают их критический фотопериод. [ 15 ] Они не могут цвести в течение коротких ночей или, если за ночью сияет импульс искусственного света в течение нескольких минут; Они требуют непрерывного периода тьмы, прежде чем может начаться цветочное развитие. Естественный ночной свет, такой как лунный свет или молния, не имеет достаточной яркости или продолжительности для прерывания цветения. [ 1 ] [ 2 ]
Растения коротких дней цветут, так как дни становятся короче (и ночи растут дольше) после 21 июня в северном полушарии, которое летом или осенью. Длина темного периода, необходимая для индукции цветения, отличается среди видов и разновидностей вида.
Фотопериодизм влияет на цветение, побуждая побег производить цветочные почки вместо листьев и боковых почек.
Некоторые короткие факультативные растения: [ 16 ]
- Кенаф ( гибискус каннабин )
- Марихуана ( каннабис )
- Хлопок ( Gossypium )
- Рис ( ориза )
- Сорго ( биколор сорго )
- Зеленый грамм (Bunge Bean, Vigna radiata )
- Соевые бобы [ 17 ] ( Глицин макс )
Нейтральные дневные растения
[ редактировать ]Нейтральные дневные растения, такие как огурцы , розы , помидоры и ruderalis ( автоматическая каннабис ), не инициируют цветение на основе фотопериодизма. [ 18 ] Вместо этого они могут инициировать цветение после достижения определенной общей стадии или возраста развития, или в ответ на альтернативные стимулы окружающей среды, такие как словесная крнализация (период низкой температуры). [ 1 ] [ 2 ]
Животные
[ редактировать ]Длина и, следовательно, знание сезона года, жизненно важно для многих животных. Ряд биологических и поведенческих изменений зависит от этого знания. Вместе с изменениями температуры фотопериод провоцирует изменения цвета меха и перьев, миграции , вступления в спячку , сексуальное поведение и даже изменение размера органов.
У насекомых чувствительность к фотопериоду было доказано, что фоторецепторы, расположенные в мозге. [ 19 ] [ 20 ] Фотопериод может влиять на насекомых на разных этапах жизни, служа экологическим сигналом для физиологических процессов, таких как индукция и прекращение диапаузы , а также сезонные морфы. [ 21 ] Например, в воде Aquarius Paludum , условия фотопериода во время развития нимфы, вызывают сезонные изменения в частоте крыльев, а также вызывают диапаузу, хотя пороговая критическая длина дневного дня для определения обеих признаков расходятся примерно на час. [ 22 ] В Gerris Buenoi , еще один вид водных стридеров, также было показано, что фотопериод является причиной полифенизма крыла , [ 23 ] Хотя специфические длины дневных длина изменялись между видами, предполагая, что фенотипическая пластичность в ответ на фотопериод развивалась даже между относительно тесно связанными видами.
Частота пения птиц, таких как канарейка, зависит от фотопериода. Весной, когда фотопериод увеличивается (больше дневного света), яички мужской канарейки растут. По мере роста яичек больше андрогенов секретируется, а частота песни увеличивается. Осенью, когда фотопериод уменьшается (меньше дневного света), яички мужского Канарского регресса и уровни андрогена резко падают, что приводит к снижению частоты пения. Мало того, что частота пения зависит от фотопериода, но и репертуар песни. Длинный фотопериод весны приводит к большему репертуару песни. Уже более короткий фотопериод осени приводит к сокращению репертуара песни. Эти поведенческие изменения фотопериода в мужских канареях вызваны изменениями в песенном центре мозга. Когда фотопериод увеличивается, высокий вокальный центр (HVC) и надежное ядро архистиата ( RA) увеличиваются в размерах. Когда фотопериод уменьшается, эти области регресса мозга. [ 24 ]
Млекопитающие
[ редактировать ]У млекопитающих длину дневного дня зарегистрирована в супрахиазматическом ядре (SCN), которое информируется с помощью светочувствительных клетки сетчатки , которые не участвуют в зрении. Информация проходит через ретиногипоталамический тракт (RHT). У большинства видов гормональный мелатонин вырабатывается шишковидной железой только в часы тьмы, под влиянием светового ввода через RHT и врожденные циркадные ритмы . Этот гормональный сигнал в сочетании с выходами из SCN сообщит остальную часть тела в течение времени суток, и время, когда мелатонин секретируется, является то, как воспринимается время года.
Многие млекопитающие, особенно те, которые живут умеренные и полярные регионы, демонстрируют замечательную степень сезонности в ответ на изменения в дневное время (фотопериод). Эта сезонность проявляется в широком спектре поведения и физиологии, включая спячку, сезонные миграции и изменения цвета пальто. Основным примером адаптации к фотопериодам является сезонный цвет цвета (SCC). [ 25 ] Эти животные подвергаются линьке, превращаясь из темного летнего меха в белое пальто зимой, которое обеспечивает решающее камуфляж в снежной среде.
Люди
[ редактировать ]Было выражено мнение, что сезонность людей в значительной степени считается эволюционным багажом . [ 26 ] [ соответствующий? ] Полем варьируется Уровень рождаемости в течение года, и пик месяца рождений, по -видимому, варьируется в зависимости от широты. [ 27 ] Сезонность в уровне рождаемости человека, по -видимому, в значительной степени снизилась с момента промышленной революции. [ 27 ] [ 28 ]
Другие организмы
[ редактировать ]Фотопериодизм также был продемонстрирован у других организмов, кроме растений и животных. грибная нейроспора Crassa , а также динофлагеллятная лингулодиния и одноклеточная зеленая водоросли Chlamydomonas inerhardtii демонстрируют фотопериодические реакции. Было показано, что [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]
Смотрите также
[ редактировать ]- Хронобиология
- Циркадные часы
- Циркадный ритм
- Флориген
- Фотобиология
- Сезонный заводчик
- Скутобиология
- Эпигенетика роста и развития растений § Фотопериодизм
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Mauseth JD (2003). Ботаника: введение в биологию растений (3 -е изд.). Садбери, Массачусетс: Джонс и Бартлетт обучение. С. 422–27. ISBN 978-0-7637-2134-3 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Капон Б. (2005). Ботаника для садовников (2 -е изд.). Портленд, или: Timber Publishing. С. 148–51. ISBN 978-0-88192-655-2 .
- ^ Hamner KC, Bonner J (1938). «Фотопериодизм по отношению к гормонам как факторы в цветочном инициации и развитии» (PDF) . Ботанический газета . 100 (2): 388–431. doi : 10.1086/334793 . JSTOR 2471641 . S2CID 84084837 .
- ^ Hamner KC (1940). «Взаимосвязь света и тьмы в фотопериодической индукции». Ботанический газета . 101 (3): 658–87. doi : 10.1086/334903 . JSTOR 2472399 . S2CID 83682483 .
- ^ Taiz L, Zaiger E, Murphy A (2015). Физиология и развитие растений . Sunderland, MA: Associated System, Inc. ISBN 978-1-60535-353-1 .
- ^ Fankhauser C (апрель 2001 г.). «Фитохромы, семейство красно-красных поглощающих фоторецепторов» . Журнал биологической химии . 276 (15): 11453–11456. doi : 10.1074/jbc.r100006200 . PMID 11279228 .
- ^ Casal JJ, Candia AN, Sellaro R (июнь 2014 г.). «Восприятие света и передача сигналов фитохромом А» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (11): 2835–2845. doi : 10.1093/jxb/ert379 . HDL : 11336/4338 . PMID 24220656 .
- ^ Лин C (май 2000). «Фоторецепторы и регуляция времени цветения» . Физиология растений . 123 (1): 39–50. doi : 10.1104/pp.123.1.39 . PMC 1539253 . PMID 10806223 .
- ^ Чамовиц Д. (2013). Что знает растение . Scientific American. С. 17–18. ISBN 978-0-374-28873-0 .
- ^ Лин С, Тодо Т (2005). "Cryptochromes" . Биология генома . 6 (5): 220. DOI : 10.1186/GB-2005-6-5-220 . PMC 1175950 . PMID 15892880 .
- ^ Mockler T, Yang H, Yu X, Parikh D, Cheng YC, Dolan S, Lin C (февраль 2003 г.). «Регуляция фотопериодического цветения фоторецепторами арабидопсиса» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (4): 2140–2145. Bibcode : 2003pnas..100.2140m . doi : 10.1073/pnas.0437826100 . PMC 149972 . PMID 12578985 .
- ^ Andrés F, Galbraith DW, Talón M, Domingo C (октябрь 2009 г.). «Анализ чувствительности к фотопериоду5 проливает свет на роль фитохромов в фотопериодическом цветении в рисе» . Физиология растений . 151 (2): 681–690. doi : 10.1104/pp.109.139097 . PMC 2754645 . PMID 19675157 .
- ^ Starr C, Taggart R, Evers C, Starr L (2013). Структура и функция растений . Тол. 4 (13 -е изд.). Брукс/Коул. п. 517. ISBN 978-1-111-58068-1 .
- ^ Gooley T (2010-03-30). Натуральный навигатор . Случайный дом. ISBN 978-0-7535-2311-7 .
- ^ BSCS Biology (9 Ed.). BSCS. 2002. с. 519. ISBN 978-0-7872-9008-5 .
- ^ Джонс Х.Г. (1992). Растения и микроклимат: количественный подход к физиологии растений окружающей среды . Издательство Кембриджского университета. п. 225 ISBN 978-0-521-42524-7 .
- ^ Purcell LC, Salmeron M, Ashlock L (2014). «Глава 2» (PDF) . Справочник по производству сои Арканзас - MP197 . Литл -Рок, Арканзас: Университет Арканзасского расширения. С. 5–7 . Получено 21 февраля 2016 года .
- ^ MENELY P (2014). Генетический анализ: гены, геномы и сети у эукариот (2 -е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 373. ISBN 978-0-19-968126-6 .
- ^ Кларет Дж. (1966). «Ищите центр фоторецепторов во время индукции диапаузы в Pieris Brassicae L.». Отчеты Академии наук . 262 : 553–556.
- ^ Боуэн М.Ф., Сондерс Д.С., Болленбахер В.Е., Гилберт Ли (сентябрь 1984 г.). «In vitro перепрограммирование фотопериодических часов в комплексе мозга от насекомых-ретроцеребральных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 81 (18): 5881–4. Bibcode : 1984pnas ... 81.5881b . doi : 10.1073/pnas.81.18.5881 . PMC 391816 . PMID 6592591 .
- ^ Saunders DS (2012). «Фотопериодизм насекомых: видеть свет» . Физиологическая энтомология . 37 (3): 207–218. doi : 10.1111/j.1365-3032.2012.00837.x . S2CID 85249708 .
- ^ Харада Т., Нумата Х (1993). «Два критических дневных длины для определения форм крыла и индукции взрослых диапаузы в воде, Водолей Палудум». Naturwissenschaften . 80 (9): 430–432. Bibcode : 1993nw ..... 80..430H . doi : 10.1007/bf01168342 . S2CID 39616943 .
- ^ Gudmunds E, Narayanan S, Lachivier E, Duchemin M, Khila A, Husby A (апрель 2022 г.). «Фотопериод контролирует полифенизм крыла в водоснабжении независимо от передачи сигналов рецептора инсулина» . Разбирательство. Биологические науки . 289 (1973): 20212764. DOI : 10.1098/rspb.2021.2764 . PMC 9043737 . PMID 35473377 .
- ^ Нельсон Р.Дж. (2005). Введение в поведенческую эндокринологию . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. п. 189.
- ^ Зимова, Маркета; Hackländer, Klaus; Хорошо, Джеффри М.; Мело-Феррера, Хосе; Алвес, Пауло Селио; Миллс, Л. Скотт (август 2018 г.). «Функция и основные механизмы сезонного цвета, лишенного млекопитающих и птиц: что заставляет их меняться в потеплении?» Полем Биологические обзоры . 93 (3): 1478–1498. doi : 10.1111/brv.12405 . HDL : 10216/118423 . ISSN 1464-7931 . PMID 29504224 .
- ^ Foster R, Williams R (5 декабря 2009 г.). «Экстранологические рецепторы фото» (интервью) . Научная шоу . ABC Radio National . Получено 2010-05-28 .
... У нас есть эволюционный багаж демонстрации сезонности, но мы не совсем уверены, что это за механизм.
- ^ Jump up to: а беременный Мартинес-Баккер, Микаэла; Баккер, Кевин М.; Кинг, Аарон А.; Rohani, Pejman (2014-05-22). «Сезонность рождения человека: широтный градиент и взаимодействие с динамикой детских болезней» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1783): 20132438. DOI : 10.1098/rspb.2013.2438 . ISSN 0962-8452 . PMC 3996592 . PMID 24695423 .
- ^ Вер, Томас А. (август 2001 г.). «Фотопериодизм у людей и других приматов: доказательства и последствия» . Журнал биологических ритмов . 16 (4): 348–364. doi : 10.1177/074873001129002060 . ISSN 0748-7304 . PMID 11506380 . S2CID 25886221 .
- ^ Tan Y, Merrow M, Roenneberg T. Photoperiodism в Neurospora Crassa. J Biol Rhythms. 2004 апрель; 19 (2): 135-43. https://doi.org/10.1177/0748730404263015 . PMID 15038853.
- ^ Suzuki, L., Johnson, C. Фотопериодический контроль прорастания в Unicell Chlamydomonas. Naturwissenschaften 89, 214–220 (2002). https://doi.org/10.1007/S00114-002-0302-6
- ^ Ivonne Balzer, Rüdiger Hardeland, Photoperiodism and Effection of Indoleamines в одноклеточной водоросли, Gonyaulax Polyedra.science253,795-797 (1991). https://doi.org/10.1126/science.1876838
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Fosket DE (1994). Рост растений и развитие, молекулярный подход . Сан -Диего: академическая пресса. п. 495.
- Томас Б., Винс-Пру Д. (1997). Фотопериодизм в растениях (2 -е изд.). Академическая пресса.
| Внутренние ритмы |  | |
|---|---|---|
| Внешние циклы | ||
| Поля | ||
| Смотрите также | ||
| Базы данных управления авторитетом : национальный |
|---|
