Восприятие инфразвука

Инфразвук — это звук на частотах ниже нижнего порога слуха человека (20 Гц). Однако известно, что люди могут воспринимать звуки ниже этой частоты при очень высоких уровнях давления. Инфразвук может исходить из многих природных и искусственных источников, включая погодные условия, топографические особенности, активность океанских волн, грозы, геомагнитные бури , землетрясения, реактивные течения , горные хребты и запуски ракет. Инфразвуки присутствуют и в вокализации некоторых животных. Низкочастотные звуки могут распространяться на большие расстояния с очень небольшим затуханием и могут быть обнаружены за сотни миль от их источников.

Млекопитающие

Производство и восприятие инфразвука наблюдалось у многих млекопитающих, включая китов, слонов, жирафов, бегемотов и носорогов. Для большинства этих животных наблюдения носят предварительный характер, и их чувствительность к инфразвуку количественно не определена. Если животное издает низкочастотный звук и использует его в общении, это предполагает, что животное также может быть чувствительным к инфразвуку.

Слоны

Слоны — наземные животные, у которых возникновение инфразвуковых криков впервые было отмечено М. Кришаном, позже обнаружен Кэти Пейн. Использование низкочастотных звуков для общения на больших расстояниях может объяснить определенное поведение слонов, которое раньше озадачивало наблюдателей. Было замечено, что группы слонов, разделенные несколькими километрами, двигаются параллельно или одновременно меняют направление и движутся прямо навстречу друг другу, чтобы встретиться. Время течки у самок асинхронное, длится всего несколько дней и происходит лишь раз в несколько лет. Тем не менее, самцы, которые обычно кочуют отдельно от групп самок, быстро собираются со всех сторон, чтобы побороться за восприимчивую самку. Поскольку инфразвук может распространяться на очень большие расстояния, было высказано предположение, что крики в инфразвуковом диапазоне могут быть важны для общения на больших расстояниях и для такого скоординированного поведения между разделенными слонами.

Производство и восприятие инфразвука

Эксперименты по записи и воспроизведению подтверждают, что слоны используют инфразвуковые компоненты своих криков для общения. Инфразвуковые вокализации были записаны от содержащихся в неволе слонов в самых разных ситуациях. Структура звонков сильно различается, но большинство из них имеют частоту от 14 до 24 Гц и продолжительность 10–15 секунд. Когда ближайший слон находится на расстоянии 5 м от микрофона, записываемый уровень звукового давления может составлять от 85 до 90 дБ SPL. Некоторые из этих вызовов совершенно не слышны для людей, в то время как другие имеют слышимые компоненты, которые, вероятно, связаны с более высокими частотными гармониками ниже 20 Гц. Иногда вокализации вызывают ощутимое урчание, сопровождающееся трепетанием кожи на лбу призывающего слона, где носовой ход входит в череп. Это трепетание может также происходить без какого-либо ощутимого звука, что позволяет предположить чисто инфразвуковой сигнал. Механизм формирования инфразвуковых звуков у слонов не установлен.

Эксперименты по воспроизведению с использованием заранее записанных вокализаций слонов показывают, что слоны могут воспринимать инфразвук и то, как они реагируют на эти стимулы. В экспериментах по воспроизведению определенное поведение, которое обычно происходит после вокализации, оценивается до и после воспроизведения вызова. Такое поведение включает подъем и напрягание ушей, вокализацию, ходьбу или бег к скрытому говорящему, группировку в плотную группу и сохранение неподвижности («замирание») со случайными сканирующими движениями головы. Частота такого поведения постоянно увеличивается после воспроизведения вызова, будь то воспроизведение с полной полосой пропускания или воспроизведение, при котором большая часть энергии выше 25 Гц была отфильтрована. Эта фильтрация показывает, что поведенчески значимая информация о звонке содержится в инфразвуковом диапазоне, а также моделирует эффект частотно-зависимого затухания на расстоянии, как это может произойти в дикой природе. Поведенческие реакции не усиливаются на чисто тональные стимулы, которые по частоте и интенсивности аналогичны записанным инфразвуковым вызовам. Это показывает, что реакции связаны именно с сигналами, которые были значимы для слонов.

Использование предварительно записанных воспроизведений и поведенческой оценки также показывает, что инфразвуковые крики слонов имеют поведенческое значение на больших расстояниях. Степень ответного поведения, выполняемого группой слонов, например, подъем ушей, подход к говорящим, «замирание» или сканирующие движения, сравнивалась визуально до и после предъявления стимула, при этом испытание оценивалось как положительная реакция, если количество поведений увеличивается после стимула. В одном конкретном эксперименте, проведенном на слонах, живущих в дикой природе, воспроизведение воспроизведения в течение 20–40 секунд из громкоговорителей на расстоянии 1,2 км и 2 км вызвало значительное увеличение ответного поведения. Поскольку воспроизведение осуществлялось с половиной амплитуды, с которой оно было записано, предполагается, что эти звуки будут восприниматься слонами на расстоянии не менее 4 км. Даже это может быть недооценкой, поскольку животные не отвечают каждый раз, когда воспринимают призыв сородича, и они, вероятно, с меньшей вероятностью будут реагировать на призывы с больших расстояний, даже если они их воспринимают.

Есть некоторые мешающие факторы, которые могут повлиять на результаты такого рода эксперимента. Во-первых, животные на самом деле могут быть более чувствительными, чем показывают эксперименты, из-за привыкания животных к воспроизводимым стимулам после нескольких повторений проб. Чтобы избежать этого, исследователи представляют несколько разных типов воспроизведения в случайном порядке. Другая проблема, которая может возникнуть при интерпретации полевых экспериментов, проведенных на группах животных, заключается в том, что животные могут реагировать на сигналы других слонов в группе, а не на воспроизводящий стимул. Однако предполагается, что по крайней мере одно животное в группе действительно восприняло стимул и отреагировало непосредственно на него.

Инфразвуковая чувствительность

Пороги слуховой чувствительности были измерены на поведенческом уровне у одной молодой самки индийского слона. Кондиционный тест на чувствительность требует, чтобы слон отреагировал на стимул, нажав кнопку хоботом, что приводит к награде в виде сахарной воды, если слон правильно определил возникновение соответствующего стимула. Чтобы определить пороги слуховой чувствительности, предъявляют определенную частоту звука различной интенсивности, чтобы увидеть, при какой интенсивности стимул перестает вызывать реакцию. Кривая слуховой чувствительности этого конкретного слона начиналась на частоте 16 Гц с порогом 65 дБ. Пологий наклон уменьшался до наилучшего отклика на частоте 1 кГц с порогом 8 дБ, за которым следовало резкое увеличение порога выше 4 кГц. В соответствии с порогом 60 дБ верхний предел составлял 10,5 кГц при абсолютно не обнаруживаемом отклике на частоте 14 кГц. Верхним пределом для человека считается 18 кГц. Верхний и нижний пределы слуха слона являются самыми низкими для всех животных, кроме голубя. Напротив, средняя лучшая частота для слуха животных составляет 9,8 кГц, средний верхний предел — 55 кГц.

Способность различать частоты двух последовательных тонов также была проверена на этом слоне с использованием аналогичной парадигмы кондиционирования. Реакция слона была несколько хаотичной, что типично для млекопитающих в этом тесте. Тем не менее, способность различать звуки была лучшей на частотах ниже 1 кГц, особенно при измерениях 500 Гц и 250 Гц.

Тесты на способность локализовать звуки также показали значимость восприятия низкочастотных звуков у слонов. Локализация проверялась путем наблюдения за успешной ориентацией громкоговорителей в сторону левого или правого источника, когда они были расположены под разными углами от головы слона. Слон лучше всего мог локализовать звуки на частоте ниже 1 кГц, с идеальной идентификацией левого или правого динамика под углами 20 градусов и более и уровнем дискриминации менее 2 градусов. Способность локализации звука оказалась наилучшей на частотах 125 Гц и 250 Гц, промежуточной на частотах 500 Гц, 1 кГц и 2 кГц и очень плохой на частотах 4 кГц и выше. Возможная причина этого в том, что слоны очень хорошо используют межушные различия фаз , которые эффективны для локализации низкочастотных звуков, но не так хороши в использовании межушных различий интенсивности , которые лучше подходят для более высокочастотных звуков. Из-за размера головы слона и большого расстояния между ушами сигналы межушных различий сбиваются с толку, когда длины волн короче, что объясняет, почему локализация звука была очень плохой на частотах выше 4 кГц. Было замечено, что слон раздвигал ушные раковины только во время задач по локализации звука, но точный эффект такого поведения неизвестен.

Птицы

Хотя птицы не издают вокализации в инфразвуковом диапазоне, реакции на инфразвуковые раздражители наблюдались у нескольких видов, таких как почтовый голубь , цесарка и азиатская тетерева. Предполагается, что птицы могут использовать обнаружение естественного инфразвука для определения направления на большие расстояния от отдаленных ориентиров или для определения погоды. Поскольку тесты на слух на инфразвуковых частотах проводились на небольшом количестве видов птиц, истинное разнообразие этой способности среди птиц неизвестно.

Голуби

Восприятие инфразвука наблюдалось и количественно оценивалось у почтового голубя, который обладает особенно хорошими навыками навигации на большие расстояния. Точная значимость таких сигналов для голубей до сих пор неизвестна, но были выдвинуты гипотезы о нескольких вариантах использования инфразвука, таких как навигация и обнаружение турбулентности воздуха при полете и приземлении.

Инфразвуковая чувствительность

В экспериментах по изменению сердечного ритма было обнаружено, что голуби способны улавливать звуки инфразвукового диапазона на частотах всего 0,5 Гц. Для частот ниже 10 Гц порог голубя составляет около 55 дБ, что как минимум на 50 дБ более чувствительно, чем у человека. Голуби способны различать небольшие различия в частотах звуков в диапазоне от 1 до 20 Гц, при этом чувствительность варьируется от сдвига 1% при 20 Гц до сдвига 7% при 1 Гц. Чувствительность измеряется с помощью теста на определение сердечного ритма. В этом тесте птице, находящейся под наркозом, предъявляют одиночный звук или последовательность звуков, за которыми следует удар электрическим током. В ожидании шока у птицы увеличивается частота сердечных сокращений. Таким образом, измерение частоты сердечных сокращений может определить, способна ли птица отличить стимулы, за которыми последует шок, от стимулов, за которыми этого не произойдет. Подобные методы также использовались для определения чувствительности голубей к изменениям атмосферного давления, поляризованному свету и ультрафиолетовому свету. Эти эксперименты проводились в звукоизолирующих камерах, чтобы избежать влияния окружающего шума. Инфразвуковые стимулы трудно воспроизвести, и они часто передаются через фильтр, который ослабляет более высокочастотные компоненты. Кроме того, тоновые импульсы, использованные в этих экспериментах, были представлены с постепенным увеличением и выключением стимула, чтобы предотвратить переходные процессы при первоначальном включении и выключении.

Чтобы использовать инфразвук для навигации, необходимо уметь локализовать источник звуков. Известные механизмы локализации звука используют сигналы разницы во времени в двух ушах. Однако длина волн инфразвука настолько велика, что эти механизмы не будут эффективны для животного размером с голубя. Альтернативный метод, который был выдвинут в качестве гипотезы, заключается в использовании доплеровского сдвига . Доплеровский сдвиг возникает, когда между источником звука и воспринимающим происходит относительное движение и слегка смещает воспринимаемую частоту звука. Когда летящая птица меняет направление, амплитуда доплеровского сдвига между ней и источником инфразвука изменится, что позволит птице определить местонахождение источника. Механизм такого типа потребует способности обнаруживать очень небольшие изменения частоты. Обычно голубь летит со скоростью 20 км/ч, поэтому поворот может вызвать модуляцию инфразвукового стимула до 12%. Согласно измерениям реакции, голуби способны различать изменения частоты на 1–7% в инфразвуковом диапазоне, что показывает, что использование доплеровских сдвигов для локализации инфразвука может находиться в пределах возможностей восприятия голубя.

В ранних экспериментах с чувствительностью к инфразвуку у голубей хирургическое удаление колумеллы — кости, соединяющей барабанную перепонку с внутренним ухом , — в каждом ухе сильно снижало способность реагировать на инфразвук, увеличивая порог чувствительности примерно на 50 дБ. Полное хирургическое удаление всей улитки , лагены и колумелл полностью устраняло любую реакцию на инфразвук. Это показывает, что рецепторы инфразвуковых раздражителей могут располагаться во внутреннем ухе.

Чувствительные к инфразвуку нервные волокна

У голубя идентифицированы нервные волокна, чувствительные к инфразвуковым раздражителям, и изучены их характеристики. Оказывается, хотя эти волокна также берут начало во внутреннем ухе, они сильно отличаются от обычных акустических волокон. Волокна, чувствительные к инфразвуку, имеют очень высокую скорость спонтанного разряда, в среднем 115 имп/с, что намного выше, чем спонтанный разряд других слуховых волокон. Записи показывают, что скорость разрядов не увеличивается в ответ на инфразвуковые стимулы, а модулируется на уровнях, сравнимых с поведенческими порогами. Глубина модуляции зависит от частоты и интенсивности стимула. Модуляция синхронизирована по фазе, так что скорость разряда увеличивается во время одной фазы стимула и уменьшается во время другой, оставляя среднюю скорость разряда постоянной. Такая частотно-импульсная модуляция позволяет анализу стимулов быть независимым от периферической настройки базилярной мембраны или волосковых клеток , которая уже плохо работает на низких слуховых частотах. В отличие от других акустических волокон, инфразвуковые волокна не имеют никаких признаков настройки на определенную характеристическую частоту.

Путем инъекции волокон, которые были идентифицированы как чувствительные к инфразвуку, с помощью HRP (пероксидазы хрена), расположение и морфологию окрашенных волокон можно наблюдать на срезах под микроскопом. Установлено, что чувствительные к инфразвуку волокна представляют собой простые биполярные клетки слухового ганглия диаметром 1,6-2,2 мкм у аксона и 0,9-1,2 мкм у дендритов. Они берут начало в апикальном конце улитки и располагаются вблизи волокон, передающих низкочастотные звуки акустического диапазона. В отличие от обычных акустических волокон, оканчивающихся на нервном лимбе, инфразвуковые оканчиваются на клетках свободной базилярной мембраны. Кроме того, инфразвуковые волокна оканчиваются на 2–9 волосковых клетках, тогда как нормальные акустические волокна соединяются только с одной. Такие характеристики сделали бы эти волокна аналогичными волокнам, соединяющимся с наружными волосковыми клетками млекопитающих, за исключением того, что наружные волосковые клетки млекопитающих, как известно, имеют только эфферентные волокна и не имеют афферентных. Эти наблюдения позволяют предположить, что чувствительные к инфразвуку волокна относятся к классу, отличному от обычных акустических волокон.

Дальнейшее чтение

• Кук, Р.К. (1969) Распространение звука в атмосфере. Исследование атмосферы дистанционными зондами, Том. 2, стр. 633–669. Вашингтон, округ Колумбия, Комитет по атмосферным наукам, Национальная академия наук, Национальный исследовательский совет
• Делиус, доктор медицинских наук; Тарпи, РМ (1974). «Стимулирующий контроль частоты сердечных сокращений с помощью звуковой частоты и слухового паттерна у голубей» . Журнал экспериментального анализа поведения . 21 (2): 297–306. дои : 10.1901/jeab.1974.21-297 . ПМЦ   1333197 . ПМИД   4815397 .
• Гриффин Д.Р. (1969) Физиология и геофизика навигации птиц. Вопрос Биол. 44:255~76.
• Хеффнер, Х.; Хеффнер, Р. (1980). «Слух у слона (Elephas maximus)». Наука . 208 (4443): 518–520. Бибкод : 1980Sci...208..518H . дои : 10.1126/science.7367876 . PMID   7367876 .
• Крайтен, МЛ; Куайн, Д.Б. (1979). «Обнаружение инфразвука почтовым голубем: поведенческая аудиограмма». Журнал сравнительной физиологии . 129 : 1–4. дои : 10.1007/bf00679906 . S2CID   12127549 .
• Лангбауэр, WR; Пейн, КБ; Чариф, РА; Рапапорт, Л.; Осборн, Ф. (1991). «Африканские слоны реагируют на отдаленное воспроизведение низкочастотных криков сородичей». Дж. Эксп. Биол . 157 : 35–46. дои : 10.1242/jeb.157.1.35 .
• Лангбауэр, В.Р. младший; Пейн, КБ; Чариф, РА; Томас, Э.М. (1990). «Реакция содержащихся в неволе африканских слонов на воспроизведение низкочастотных звуков». Может. Дж. Зул . 67 (10): 2604–2607. дои : 10.1139/z89-368 .
• Мосс, Р; Локки, я (1979). «Инфразвуковые компоненты в песне глухаря Tetrao urogallus». Ибис . 121 : 95–97. дои : 10.1111/j.1474-919x.1979.tb05021.x .
• Пейн, Кэти. Тихий гром: В присутствии слонов. Нью-Йорк: Саймон и Шустер, 1998.
• Пейн, КБ; Лангбауэр, В.Р. младший; Томас, Э.М. (1986). «Инфразвуковые крики азиатского слона (Elephas maximus)». Поведение. Экол. Социобиол . 18 (4): 297–301. дои : 10.1007/bf00300007 . S2CID   1480496 .
• Куайн, Дуглас Б. (1981). «Дискриминация сдвига частоты: могут ли почтовые голуби определять местонахождение инфразвука по доплеровскому сдвигу?». Журнал сравнительной физиологии . 141 (2): 2. дои : 10.1007/bf01342661 . S2CID   40421698 .
• Шермулы, Л.; Клинке, Р. (1990). «Инфразвукочувствительные нейроны в кохлеарном ганглии голубя». Журнал сравнительной физиологии А. 166 (3): 355–363. дои : 10.1007/bf00204808 . ПМИД   2324994 . S2CID   12962156 .
• Шермулы, Л.; Клинке, Р. (1990). «Происхождение чувствительных к инфразвуку нейронов в базальном сосочке голубя: исследование HRP». Исследование слуха . 48 (1–2): 69–78. дои : 10.1016/0378-5955(90)90199-у . ПМИД   1701169 . S2CID   4761698 .
• Тойрих, М; Лангнер, Г; Шейх, Х (1984). «Инфразвуковые реакции в среднем мозге цесарки». Неврология Летт . 49 (1–2): 81–86. дои : 10.1016/0304-3940(84)90140-х . ПМИД   6493602 . S2CID   36335442 .
• Йоварт, Н.С.; Эванс, MJ (1974). «Пороги слышимости для очень низкочастотных чистых тонов» . J Acoust Soc Am . 55 (4): 814–818. Бибкод : 1974ASAJ...55..814Y . дои : 10.1121/1.1914605 . ПМИД   4833076 .
• Йодловски, МЛ; Крайтен, МЛ; Китон, WT (1977). «Обнаружение атмосферного инфразвука голубями». Природа . 265 (5596): 725–726. Бибкод : 1977Natur.265..725Y . дои : 10.1038/265725a0 . ПМИД   859577 . S2CID   4247969 .