✖


Jump to content

Жирные кислоты, полученные из фосфолипидов

Edit links

Жирные кислоты фосфолипидного происхождения ( PLFA ) широко используются в микробной экологии в качестве хемотаксономических маркеров бактерий и других организмов. Фосфолипиды являются основными липидами, составляющими клеточные мембраны . Фосфолипиды можно омылять , что приводит к высвобождению жирных кислот , содержащихся в их диглицеридном хвосте. После омыления фосфолипидов неизвестного образца состав полученного PLFA можно сравнить с PLFA известных организмов, чтобы определить идентичность образца организма. Анализ PLFA можно комбинировать с другими методами, такими как зондирование стабильными изотопами, чтобы определить, какие микробы метаболически активны в образце. Анализ PLFA был впервые предложен Д.С. Уайтом из Университета Теннесси в начале-середине 1980-х годов. [ 1 ]

Фосфолипидный бислой. Каждый фосфолипид состоит из полярной гидрофильной головки (красного цвета) и двух гидрофобных жирнокислотных хвостов. Структура жирных кислот влияет на структуру бислоя. Жирные кислоты с ненасыщенным хвостом (синий) нарушают упаковку кислот с только насыщенными хвостами (черный). Образующийся бислой имеет больше свободного пространства и, следовательно, более проницаем для воды и других малых молекул.

Анализ фосфолипидов и жирных кислот

[ редактировать ]

PLFAs являются важным структурным компонентом всех микробных клеточных мембран . PLFA-анализ — это метод, широко используемый для оценки общей биомассы и наблюдения за широкими изменениями в составе сообщества живой микробиоты почвы и водных сред. В последние годы наблюдается всплеск интереса к PLFA, о чем свидетельствует значительное увеличение количества ссылок на эту тему в рецензируемых журналах. [ 2 ] Однако растет обеспокоенность тем, что некоторые исследователи относят PLFA к определенным классам микробов, хотя на самом деле эти PLFA присутствуют в широком диапазоне форм жизни. [ 2 ] Фосфолипиды могут встречаться во многих биологических классах (например, в корнях растений, грибах, а также в почвенных бактериях), поэтому следует проявлять осторожность, чтобы не относить биомаркеры PLFA к неправильному классу. Несмотря на то, что фосфолипиды встречаются во многих различных формах жизни, боковые цепи жирных кислот у разных форм жизни могут быть совершенно уникальными. Полиненасыщенные жирные кислоты ( например, 18:3 ω3c) встречаются в растениях, водорослях и цианобактериях, но часто отсутствуют в бактериях. Мононенасыщенные жирные кислоты (особенно в положении омега-7), насыщенные жирные кислоты с нечетной цепью ( например, 15:0), жирные кислоты с разветвленной цепью (в основном изо- или анетизо и 10-метил) и циклопропановые жирные кислоты ( например , 19:0 ). цикло ω7c) в основном синтезируются бактериями. Полиненасыщенная жирная кислота 18:2 ω6c ( линолевая кислота ) содержится в почвенных грибах , тогда как мононенасыщенная жирная кислота 16:1 ω5c преобладает в арбускулярных микоризных грибах (AMF).

Основная предпосылка заключается в том, что по мере гибели отдельных организмов (особенно бактерий и грибов) фосфолипиды быстро разлагаются, и предполагается, что оставшееся содержание фосфолипидов в образце принадлежит живым организмам. Поскольку фосфолипиды различных групп бактерий и грибов содержат множество необычных жирных кислот , они могут служить полезными биомаркерами для таких групп. Профили и состав PLFA можно определить путем очистки фосфолипидов и последующего расщепления жирных кислот для дальнейшего анализа. Знание состава и метаболической активности микробиоты в почвах, воде и отходах полезно для оптимизации растениеводства, биоремедиации и понимания микробных экосистем . Анализ почвенного микробного сообщества с помощью PLFA стал широко используемым методом благодаря чувствительному, воспроизводимому измерению доминирующих частей почвенной микробиоты и тому факту, что PLFA не требует культивирования организмов. [ 3 ] Отбор проб почвенных популяций путем культивирования оказался нерентабельным и приводит к искаженным результатам из-за разной простоты культивирования некоторых организмов. Основным недостатком PLFA было то, что время экстракции очень длительное и трудоемкое. Была разработана новая процедура экстракции PLFA на 96-луночном планшете, которая обеспечивает увеличение производительности в 4–5 раз по сравнению с традиционными методами экстракции PLFA. Этот новый метод в сочетании с новыми программными инструментами для анализа данных PLFA будет полезен лабораториям, выполняющим большое количество анализов PLFA, или лабораториям, желающим начать исследования PLFA. [ 4 ]

Туберкулостеариновая кислота, биомаркер PLFA для видов Actinomycetes.
Пальмитолеиновая кислота, биомаркер PLFA грамотрицательных видов.
Линолевая кислота, биомаркер PLFA для видов грибов.

Биомаркеры фосфолипидных жирных кислот (частый случай)

[ редактировать ]
• 15:0 (Пентадекановая кислота) – Бактерии
• Другая линейная цепь ( например, 16:0, пальмитиновая кислота ) – прокариоты и эукариоты.
• изо -разветвленные ( например, 17:0 изо, 15-метилпальмитиновая кислота) – грамположительные бактерии .
• антеизо -разветвленные ( например, 17:0 антеизо, 14-метилпальмитиновая кислота) – грамположительные бактерии.
• 10-метил разветвленный ( например, 19:0 10-метил, туберкулостеариновая кислота ) – Actinomycetota
• 16:1 ω5c (11-гексадеценовая кислота) – арбускулярные микоризные грибы (AMF) , гифы (споры AMF обнаруживаются во фракции нейтральных липидов с помощью анализа NLFA)
• Позиции омега-5 и 7 ( например, 16:1 ω7c, пальмитолеиновая кислота ) – грамотрицательные бактерии .
• 16:1 ω8c (8-гексадеценовая кислота) – Метанокисляющие бактерии I типа.
• 18:1 ω8c (10-октадеценовая кислота) – Метанокисляющие бактерии типа II
• Положение омега-9 ( например, 16:1 ω9c, цис-7-пальмитолеиновая кислота) – Грибы и грамположительные бактерии.
• 18:2 ω6c, ( линолевая кислота ) – Грибы
• 20:2 ω6c, 20:3 ω6c, 20:4 ω6c – Простейшие
• Другие ПНЖК – эукариоты.
  • Циклопропановые жирные кислоты ( например, 19:0 цикло ω7c) – Грамотрицательные бактерии
  • Диметилацеталь ( например, 16:0 ДМА, гексадеканальный диметилацеталь) – анаэробные бактерии .

Предыстория анализа PLFA

[ редактировать ]

Ранние исследования живых почвенных микробных сообществ во многом основывались на попытках культивирования почвенных бактерий и грибов. Однако из-за сложности культивирования многих организмов, разной скорости роста организмов и трудоемкости это оказалось неудовлетворительным. В статье 1965 года предлагалось использовать молекулы, вырабатываемые организмами, в качестве биомаркеров микробных сообществ. [ 5 ] В последующие два десятилетия был достигнут быстрый прогресс в разработке газовых хроматографов (ГХ) и капиллярных колонок из кварцевого стекла для приборов ГХ, что позволило улучшить анализ биологических материалов, включая метиловые эфиры жирных кислот (МЭЖК). Анализ PLFA можно использовать для определения структуры и активности микробного сообщества за счет использования «подписных» жирных кислот. [ 6 ] Основная концепция заключается в том, что содержание фосфолипидов соответствует живым организмам, поскольку эти соединения быстро разлагаются в аэробных смешанных сообществах, и что некоторые нейтральные липидные компоненты, такие как липополисахариды грамотрицательных бактерий , не отражают живые организмы на момент отбора проб.

Подготовка проб PLFA

[ редактировать ]

Хотя метод сбора образцов для почвы, проб воды и т. д. различается, экстракция-дериватизация в целом аналогична следующему протоколу из статьи о почвенных микробных сообществах. [ 7 ] Липиды экстрагировали из высушенного образца почвы с использованием буферной смеси хлороформ-метанол-фосфат путем кратковременной обработки ультразвуком с последующим встряхиванием в течение 2 часов и центрифугированием для осаждения материала почвы. В жидкость над почвой добавляли дополнительный хлороформ и воду, чтобы вызвать отделение хлороформа, содержащего липиды, от фазы буфер/метанол. Липиды фракционировали на колонке твердофазной экстракции, нейтральные липиды, свободные жирные кислоты и другие материалы отбрасывали, а фосфолипидную фазу затем сушили перед этерификацией с образованием метиловых эфиров жирных кислот (МЭЖК). [ 7 ] сделать их пригодными для анализа.

Анализ FAME

[ редактировать ]

Газовая хроматография (ГХ) анализ метиловых эфиров жирных кислот (МЭЖК) является методом выбора для анализа PLFAs из почвы. ГХ соединен либо с детектором масс-спектрометра (МСД), либо с пламенно-ионизационным детектором (ПИД). Система ГХ-МС дороже в приобретении и обслуживании, требует значительных навыков для работы и обычно используется только для качественного анализа. Идентификация жирных кислот с использованием системы GC-FID обычно используется как для качественного, так и для количественного анализа FAME и обычно зависит от сравнения времени удерживания неизвестных соединений жирных кислот по сравнению с приобретенными стандартами FAME. Коммерчески доступная система микробной идентификации на основе жирных кислот (с использованием GC-FID), которая воспроизводимо называет и количественно определяет FAME, широко применяется для анализа PLFA. [ 8 ]

PLFA-компоненты почвенной микробиоты

[ редактировать ]

Актиномицеты — это грамположительные бактерии, которые являются одними из наиболее распространенных бактерий в почве, пресной воде и морской среде. Актиномицеты активно разлагают органику и создают насыщенный «земляной» запах свежевспаханной почвы. Эта группа бактерий производит отличительные жирные кислоты-биомаркеры, имеющие метильную ветвь у 10-го углерода, например 16:0 10-метил и 18:0 10-метил. [ 9 ] Некоторые распространенные виды почвенных актиномицетов включают Rhodococcus , Nocardia , Corynebacterium и Streptomyces .

Грамположительные бактерии включают аэробные виды Bacillus, особенно родственные B. cereus и B. subtilis. Эти бактерии распространены в основной массе почвы и увеличиваются в численности в ризосфере. Профили PLFA этих грамположительных видов имеют высокий процент биомаркерных жирных кислот с разветвленной цепью, таких как 15:0 изо и 15:0 антеизо. Таким образом, сумма изо- и антеизо-жирных кислот в анализе PLFA может дать оценку численности грамположительных бактерий (кроме актиномицетов) в образце.

Грамотрицательные бактерии являются основным компонентом ризосферы растений и улучшают рост растений за счет увеличения фосфатов , противогрибковые производства ионофорных соединений, которые увеличивают поглощение железа или других минералов и могут производить растворимости соединения. [ 10 ] Грамотрицательные бактерии производят высокие уровни мононенасыщенных жирных кислот ( например, омега-7 16:1 и омега-9 18:1) в ходе активного метаболизма, но преобразуют большую часть состава ненасыщенных жирных кислот в циклопропановые жирные кислоты ( например, циклопропан 17:0 и 19:0 циклопропан), когда метаболизм и деление клеток замедляются из-за недостатка питания или другого стресса. Таким образом, при анализе PLFA сумма мононенасыщенных и циклопропановых жирных кислот может дать оценку численности грамотрицательных бактерий. Высокое соотношение циклопропана и мононенасыщенных жирных кислот указывает на стрессовые состояния. [ 3 ]

Анаэробные бактерии в сельском хозяйстве в первую очередь являются фактором почв с низким уровнем кислорода, которые встречаются на больших глубинах, или во влажных условиях, например, на рисовых полях. Используя анализ PLFA при раннем отборе проб, консорциумы бактерий и архей в почве рисовых полей составляли около 44% аэробных бактерий, 32% факультативно анаэробных бактерий и 24% архей. При более длительном наводнении уровни составляли 27%, 36% и 37% соответственно, а общая биомасса была значительно ниже. [ 11 ] Диметилацетали (ДМА), образующиеся при дериватизации, считаются биомаркерами анаэробных бактерий. [ нужна ссылка ]

Археи повсеместно распространены в почвах и, как было показано, контролируют нитрификацию в кислых условиях. [ 12 ] и способствовать окислению аммиака в сельскохозяйственных и лесных почвах. [ 13 ] Однако, поскольку фосфолипиды архей не связаны сложноэфирными связями, как у бактерий, а связаны эфирными связями, они не присутствуют в значительной степени в обычной подготовке образцов PLFA, которая предназначена для расщепления жирных кислот, связанных с эфирными связями.

Грибы арбускулярной микоризы (АМФ) проникают в стенки корковых клеток около 80% всех семейств сосудистых растений, образуя симбиотические отношения. Грибы образуют мембранные структуры, прилегающие к мембране растительной клетки, позволяющие обменивать фосфор, соединения азота и минералы из гриба, а растение снабжает гриб в первую очередь сахарами, полученными в результате фотосинтеза. Поскольку АМФ являются облигатными симбиотическими грибами, они не живут свободно в почве. Гифы АМФ в корне образуют липидные материалы, которые затем транспортируются к гифам, которые простираются в почву от корня и, таким образом, могут встречаться в образце почвы. [ 14 ] Везикулы являются липидными органами хранения АМФ, и они, а также гифы в почве содержат жирные кислоты 18:2 w6c (часто используемые в качестве индикатора содержания грибов в анализе PLFA), а также жирные кислоты 16:1 w5c, которые был рекомендован в качестве биомаркера AMF (фракция PLFA: гифы AMF и фракция NLFA: споры AMF). [ 15 ]

Применение анализа PLFA

[ редактировать ]

Отбор проб сельскохозяйственных почв для анализа химического состава ( например , pH, N, P, K, Ca, Mg и т. д .) уже давно практикуется в растениеводстве, и, несмотря на признание важности почвенной микробиоты, инструментов для изучения микробиота сложилась относительно недавно.

Высокоценные овощные культуры

[ редактировать ]

Многие ценные овощные культуры легко оправдывают тестирование почвы как на содержание химических веществ, так и на микробиоту почвы. [ 16 ] Традиционные, малозатратные и органические системы земледелия показали быструю реакцию почвенных микробных сообществ на циклы влажность/засуха, а также то, что увеличение содержания бактериальных циклопропиловых жирных кислот было полезно для выявления периодов стресса. [ 17 ] Было обнаружено, что линии трансгенной кукурузы (кукурузы), экспрессирующие Bacillus thuringiensis, эндотоксины оказывают небольшое влияние на микробные сообщества почвы по сравнению с анализом PLFA с их нетрансгенными изолиниями. [ 7 ] Успешные экзотические инвазивные виды растений могут оказывать глубокое воздействие на микробные сообщества почвы. [ 18 ] возможно, тем самым повышая свою конкурентоспособность. Практика восстановления пастбищ с использованием обработки почвы , прополки и использования гербицидов показала влияние на микробные сообщества верхних слоев почвы, но очень небольшие изменения в микробиоте нижних слоев почвы, и что после 4 лет восстановления сообщества были очень похожи на необработанные участки. [ 19 ]

Биоремедиация

[ редактировать ]

Биоремедиация изучена с помощью PLFA-анализа почвенной микробиоты с участков, загрязненных дизельным топливом . [ 20 ] сырая нефть, [ 21 ] взрывчатка, [ 22 ] отходы оливкового завода, [ 23 ] пентахлорфенол , [ 24 ] книга [ 25 ] и печатные платы. [ 26 ] Имеются сообщения о влиянии ПНЖК тяжелых металлов на арбускулярные грибы. [ 27 ] и на бактериях, [ 9 ] полициклических ароматических углеводородов на бактериях рисовых полей [ 28 ] и хлористого метилена на бактерии. [ 29 ]

Фитопланктон

[ редактировать ]

Фитопланктон ( эукариотические водоросли ) — микроскопические фотосинтезирующие растения, населяющие освещенные солнцем слои океанов и пресноводных водоемов. Будучи основным источником сложных углеродных соединений, они жизненно важны для водной пищевой сети. Фитопланктон производит значительное количество полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), включая эйкозапентаеновую кислоту (EPA, 20:5 w3c), причем микроводоросли являются источником жирных кислот омега-3 в рыбьем жире. [ 30 ] Разнообразные таксономические группы водорослей различаются по численности в зависимости от условий окружающей среды, таких как температура, соленость, солнечный свет и наличие питательных веществ. Было обнаружено, что композиции биомаркеров PLFA позволяют определить распространенность основных групп в нескольких морских средах. [ 31 ] При изучении коллекторно-осадочных отложений было сделано предположение, что содержание ПНЖК в сообществе составляет около . 50% от общего количества микроэукариотических PLFA. [ 32 ] Также предполагалось, что «соотношение жирных кислот омега-3 и омега-6 описывает относительный вклад фототрофных и гетеротрофных членов микроэукариотического сообщества…». [ 32 ]

Водная среда

[ редактировать ]

В отличие от значительного микробного разнообразия в почвах, свободноживущие микробы, распространяемые морскими течениями и подвергающиеся воздействию водорослевых экссудатов, демонстрируют глобальное распространение для нескольких доминирующих микробных групп относительно небольшого числа видов. [ 33 ] В русловых отложениях наблюдаются различия в структуре микробного сообщества (по измерениям с помощью PLFA), связанные с лесной средой и географическим положением ручья, при этом большая часть изменений определяется использованием водорослевого биомаркера жирной кислоты 18:3 w3. [ 34 ] С помощью PLFA-анализа были определены значительные пространственные и сезонные изменения в осадочном микробном сообществе пресноводного водоема. [ 32 ]

Лесное хозяйство

[ редактировать ]

Хвойные леса зависят от доступных питательных веществ в почве, а не от сельскохозяйственных удобрений, и поэтому регулярно заселяются симбиотическими микоризными грибами. В лесу микоризы могут быть эктомикоризными (ЭМП) и/или арбускулярными (АМФ). [ 35 ] Сумма общего количества PLFA в почве позволяет оценить общее количество почвенных грибов (не включая AMF). AMF можно оценить по количеству жирных кислот w5c в соотношении 16:1 в PLFA. [ 35 ] На водный стресс указывает увеличение [соотношений PLFA насыщенных, мононенасыщенных и (цикло 17:0 + цикло 19:0) / (16:1 w7c + 18:1 w7c)] в пихте Дугласа. [ 36 ] В бореальных лесах с низкими значениями pH почвы наблюдалось повышенное содержание EM PLFA, а повышение pH почвы увеличивало содержание бактериальных PLFA. [ 37 ] Интродукция фотосинтатов через корни деревьев является основным источником углерода для почвенной микробиоты и влияет на состав грибных и бактериальных сообществ. [ 38 ] На лесных участках без корней деревьев было меньше грибковых биомаркеров и больше актинобактериальных биомаркеров, чем на участках с корнями деревьев. [ 39 ] Внесение азотных удобрений в дубовый лес снижало содержание эктомикоризных грибов в почвенной микробиоте. [ 40 ]

Компостирование

[ редактировать ]

Компостирование органических материалов – это микробное разложение гетерогенного органического материала во влажных, самонагревающихся, аэробных условиях. Первоначально активность мезофильных организмов приводит к быстрому повышению температуры, после чего термофильные организмы доминируют в процессе разложения, что приводит к периоду охлаждения, в котором мезофильные бактерии снова доминируют в популяциях. Коммерческий протокол экстракции FAME, разработанный для идентификации бактерий, протокол мягкощелочного метанолиза и экстракцию/дериватизацию PLFA сравнивали по эффективности. [ 41 ] Протокол PLFA дал наиболее подробную информацию о преемственности сообщества, однако два других протокола были намного проще и оказались подходящими для анализа микробных профилей FAME в компосте. [ 41 ]

Очистка сточных вод

[ редактировать ]

Технология активного ила является наиболее широко используемым методом очистки сточных вод. Сложные микробные сообщества в процессах с активным илом необходимы для стабильной эффективности удаления органических загрязнителей. Анализ PLFA можно использовать для мониторинга состава микробного сообщества реакторов с активным илом, определения того, какие микробные группы являются преобладающими, а также эффективности таких систем. [ 42 ] [ 43 ]

Микробиологические исследования высокогорных почв

[ редактировать ]

Состав почвенных микробных сообществ высокогорных районов менее изучен по сравнению с другими растительными сообществами. Микробное сообщество PLFA можно охарактеризовать следующим образом: состав и его связь с наличием азота в почве, минерализацией азота и потенциалом нитрификации. [ 44 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Моррис, Брэндон Э.Л.; Крэйбл, Брайан Р.; Суфлита, Джозеф М. (2008). «О вкладе Дэвида Кливленда Уайта, доктора медицинских наук, доктора философии в микробную экологию: прославляя жизнь пионера» . Журнал ISME . 2 (8): 797–804. Бибкод : 2008ISMEJ...2..797M . дои : 10.1038/ismej.2008.65 . ПМИД   18563187 . S2CID   40933979 .
  2. ^ Перейти обратно: а б Фростегард, Оса; Тунлид, Андерс; Боат, Эрланд (2011). «Использование и неправильное использование измерений PLFA в почвах». Биология и биохимия почвы . 43 (8): 1621–1625. Бибкод : 2011SBiBi..43.1621F . doi : 10.1016/j.soilbio.2010.11.021 .
  3. ^ Перейти обратно: а б Каур А., Чаудхари А., Каур А., Чоудхари Р., Кошик Р. (2005). «Фосфолипид жирной кислоты - биоиндикатор экологического мониторинга и оценки почвенной экосистемы» (PDF) . Современная наука . 89 (7): 1103–1112 . Проверено 23 июля 2016 г.
  4. ^ Покупатель, Джеффри С.; Сассер, Майрон (2012). «Высокопроизводительный фосфолипидно-жирнокислотный анализ почв» . Прикладная экология почв . 61 : 127–130. Бибкод : 2012AppSE..61..127B . дои : 10.1016/j.apsoil.2012.06.005 .
  5. ^ Цукеркандль, Э; Полинг, Л. (1965). «Молекулы как документы эволюционной истории». Журнал теоретической биологии . 8 (2): 357–66. Бибкод : 1965JThBi...8..357Z . дои : 10.1016/0022-5193(65)90083-4 . ПМИД   5876245 .
  6. ^ Белый округ Колумбия (1983). «Анализ микроорганизмов по количеству и активности в природных средах». В Слейтере JHW; Уимпенни Р. (ред.). Микробы в их естественной среде . Издательство Кембриджского университета.
  7. ^ Перейти обратно: а б с Блэквуд, CB; Покупатель, JS (2004). «Почвенные микробные сообщества, связанные с Bt- и не-Bt-кукурузой в трех почвах» . Журнал качества окружающей среды . 33 (3): 832–6. Бибкод : 2004JEnvQ..33..832B . дои : 10.2134/jeq2004.0832 . ПМИД   15224917 .
  8. ^ Пиотровска-Сегет З., Мрозик А. (2003). «Анализ сигнатурных липидных биомаркеров (СЛБ) в определении изменений в структуре сообществ почвенных микроорганизмов» . Польский конюшня J Environ . 12 (6): 669–75 . Проверено 23 июля 2016 г.
  9. ^ Перейти обратно: а б Фростегард А., Тунлид А., Баас Э. (1993). «Фосфолипидно-жирнокислотный состав, биомасса и активность микробных сообществ двух типов почв, экспериментально подвергшихся воздействию различных тяжелых металлов» . Appl Environ Microbiol . 59 (11): 3605–17. Бибкод : 1993ApEnM..59.3605F . дои : 10.1128/АЕМ.59.11.3605-3617.1993 . ПМК   182506 . ПМИД   16349080 .
  10. ^ Панди, А; Триведи, П; Кумар, Б; Пални, Л.М. (2006). «Характеристика штамма Pseudomonas putida (B0), солюбилизирующего и антагонистического фосфата, выделенного из субальпийского региона Центральных Гималаев Индии». Современная микробиология . 53 (2): 102–7. дои : 10.1007/s00284-006-4590-5 . ПМИД   16832725 . S2CID   23129843 .
  11. ^ Бай, Кью; Гаттингер, А; Зеллес, Л. (2000). «Характеристика микробных консорциумов в почве риса-сырца с помощью анализа фосфолипидов». Микробная экология . 39 (4): 273–281. дои : 10.1007/s002480000020 . ПМИД   10882432 . S2CID   25374515 .
  12. ^ Габри-Ранжен, К; Никол, ГВ; Проссер, Джи (2010). «Археи, а не бактерии, контролируют нитрификацию в двух сельскохозяйственных кислых почвах» . ФЭМС Микробиология Экология . 74 (3): 566–74. Бибкод : 2010FEMME..74..566G . дои : 10.1111/j.1574-6941.2010.00971.x . ПМИД   21039653 .
  13. ^ Шукич, У; Хакл, Э; Цехмайстер-Больтенштерн, С; Сессич, А (2012). «Быстрая и непохожая реакция архей и бактерий, окисляющих аммиак, на поправку азота и воды в двух лесных почвах умеренного пояса» . Микробиологические исследования . 167 (2): 103–9. дои : 10.1016/j.micres.2011.04.002 . ПМЦ   4339039 . ПМИД   21632226 .
  14. ^ Пфеффер, ЧП; Даудс-младший, доктор медицинских наук; Бекар, Г; Шачар-Хилл, Ю. (1999). «Поглощение углерода, метаболизм и транспорт липидов в арбускулярной микоризе» . Физиология растений . 120 (2): 587–98. дои : 10.1104/стр.120.2.587 . ПМК   59298 . ПМИД   10364411 .
  15. ^ Ван Арле, международный мастер; Олссон, Пенсильвания (2003). «Грибковое накопление липидов и развитие мицелиальных структур двумя арбускулярными микоризными грибами» . Прикладная и экологическая микробиология . 69 (11): 6762–7. Бибкод : 2003ApEnM..69.6762V . doi : 10.1128/aem.69.11.6762-6767.2003 . ПМК   262256 . ПМИД   14602638 .
  16. ^ Покупатель, Джеффри С.; Тисдейл, Джон Р.; Робертс, Дэниел П.; Засада, Инга А.; Мол, Джуд Э. (2010). «Факторы, влияющие на структуру почвенного микробного сообщества в системах выращивания томатов». Биология и биохимия почвы . 42 (5): 831–841. Бибкод : 2010SBiBi..42..831B . doi : 10.1016/j.soilbio.2010.01.020 .
  17. ^ Лундквист, Э.Дж.; Скоу, КМ ; Джексон, Луизиана; Уэсуги, СЛ; Джонсон, ЧР (1999). «Быстрая реакция почвенных микробных сообществ от традиционных, малозатратных и органических систем земледелия на цикл влажный/засушливый». Биология и биохимия почвы . 31 (12): 1661–1675. Бибкод : 1999SBiBi..31.1661L . дои : 10.1016/S0038-0717(99)00080-2 .
  18. ^ Куртев, Петр С.; Эренфельд, Джоан Г.; Хэггблом, Макс (2002). «Экзотические виды растений изменяют структуру и функции микробного сообщества в почве». Экология . 83 (11): 3152–3166. doi : 10.1890/0012-9658(2002)083[3152:EPSATM]2.0.CO;2 .
  19. ^ Поттофф, Мартин; Стинверт, Керри Л.; Джексон, Луиза Э.; Дреновский, Ребекка Э.; Скоу, Кейт М .; Йоргенсен, Райнер Г. (2006). «Состав почвенного микробного сообщества под влиянием методов восстановления лугов Калифорнии» . Биология и биохимия почвы . 38 (7): 1851–1860. Бибкод : 2006SBiBi..38.1851P . doi : 10.1016/j.soilbio.2005.12.009 .
  20. ^ Рингельберг, Д; Ричмонд, М; Фоли, К; Рейнольдс, К. (2008). «Полезность липидных биомаркеров для поддержки усилий по биоремедиации на армейских объектах» . Журнал микробиологических методов . 74 (1): 17–25. дои : 10.1016/j.mimet.2007.07.007 . ПМИД   17714813 .
  21. ^ Макнотон, С.Дж.; Стивен, младший; Веноза, AD; Дэвис, Джорджия; Чанг, YJ; Уайт, округ Колумбия (1999). «Изменение микробной популяции при биоремедиации экспериментального разлива нефти» . Прикладная и экологическая микробиология . 65 (8): 3566–74. Бибкод : 1999ApEnM..65.3566M . дои : 10.1128/АЕМ.65.8.3566-3574.1999 . ПМК   91535 . ПМИД   10427050 .
  22. ^ Фуллер, Мэн; Мэннинг-младший, Дж. Ф. (2004). «Микробиологические изменения при биоремедиации загрязненных взрывчатыми веществами почв в лабораторных и опытно-промышленных биосуспензионных реакторах». Биоресурсные технологии . 91 (2): 123–33. Бибкод : 2004BiTec..91..123F . дои : 10.1016/s0960-8524(03)00180-9 . ПМИД   14592740 .
  23. ^ Морилло, Дж.А.; Агилера, М; Антизар-Ладислао, Б; Фуэнтес, С; Рамос-Корменсана, А; Рассел, Нью-Джерси; Монтеолива-Санчес, М (2008). «Молекулярное микробиологическое и химическое исследование биоремедиации двухфазных отходов оливкового производства с использованием биореакторов лабораторного масштаба». Прикладная микробиология и биотехнология . 79 (2): 309–17. дои : 10.1007/s00253-008-1422-5 . ПМИД   18347793 . S2CID   25268355 .
  24. ^ Хансен, LD; Нестлер, К; Рингельберг, Д; Баджпай, Р. (2004). «Расширенная биоремедиация почв, загрязненных ПАУ/ПХФ, на лесоперерабатывающем предприятии ПОПИЛЕ». Хемосфера . 54 (10): 1481–93. Бибкод : 2004Chmsp..54.1481H . doi : 10.1016/j.chemSphere.2003.09.046 . ПМИД   14659950 .
  25. ^ Антизар-Ладислао, Б; Бек, Эй Джей; Спанова, К; Лопес-Реал, Дж; Рассел, Нью-Джерси (2007). «Влияние различных температурных программ на биоремедиацию полициклических ароматических углеводородов (ПАУ) в почве, загрязненной каменноугольной смолой, путем компостирования в сосудах». Журнал опасных материалов . 144 (1–2): 340–7. Бибкод : 2007JHzM..144..340A . дои : 10.1016/j.jhazmat.2006.10.031 . ПМИД   17113229 .
  26. ^ Слейтер, Х; Гуэн, Т; Ли, МБ (2011). «Оценка возможностей ризоремедиации почв, загрязненных ПХБ, в северных регионах с использованием местных пород деревьев» . Хемосфера . 84 (2): 199–206. Бибкод : 2011Chmsp..84..199S . doi : 10.1016/j.chemSphere.2011.04.058 . ПМК   3502615 . ПМИД   21596420 .
  27. ^ Хасан Сел, защитник; Бун, Э; Сен-Арно, М; Хиджри, М. (2011). «Молекулярное биоразнообразие арбускулярных микоризных грибов в почвах, загрязненных микроэлементами». Молекулярная экология . 20 (16): 3469–83. Бибкод : 2011MolEc..20.3469H . дои : 10.1111/j.1365-294X.2011.05142.x . ПМИД   21668808 . S2CID   5483017 .
  28. ^ Су, ЮХ; Ян, XY (2009). «Взаимодействие между отдельными ПАУ и микробным сообществом в ризосфере рисовой почвы». Наука об общей окружающей среде . 407 (3): 1027–34. Бибкод : 2009ScTEn.407.1027S . doi : 10.1016/j.scitotenv.2008.09.026 . ПМИД   19000632 .
  29. ^ Шварц, Э; Тринь, СВ; Скоу, К.М. (2002). «Влияние хлористого метилена на микроорганизмы и минерализацию фенантрена в почве». Журнал качества окружающей среды . 31 (1): 144–9. Бибкод : 2002JEnvQ..31..144S . дои : 10.2134/jeq2002.1440 . ПМИД   11837417 .
  30. ^ Вэнь, ЗЯ; Чен, Ф (2003). «Гетеротрофное производство эйкозапентаеновой кислоты микроводорослями». Достижения биотехнологии . 21 (4): 273–94. дои : 10.1016/s0734-9750(03)00051-x . ПМИД   14499126 .
  31. ^ Дейкман, Н.А.; Кромкамп, Дж. К. (2006). «Жирные кислоты, производные фосфолипидов, как хемотаксономические маркеры фитопланктона: применение для определения состава фитопланктона» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 324 : 113–125. Бибкод : 2006MEPS..324..113D . дои : 10.3354/meps324113 .
  32. ^ Перейти обратно: а б с Смут, Джей Си; Финдли, Р.Х. (2001). «Пространственные и сезонные изменения в осадочном микробном сообществе резервуара, определенные с помощью фосфолипидного анализа». Микробная экология . 42 (3): 350–358. Бибкод : 2001MicEc..42..350S . дои : 10.1007/s002480000102 . ПМИД   12024260 . S2CID   31982751 .
  33. ^ Хагстрем, А; Помье, Т; Ровер, Ф; Симу, К; Столте, В; Свенссон, Д; Цвайфель, UL (2002). «Использование рибосомальной ДНК 16S для определения видов морского бактериопланктона» . Прикладная и экологическая микробиология . 68 (7): 3628–33. Бибкод : 2002ApEnM..68.3628H . дои : 10.1128/aem.68.7.3628-3633.2002 . ПМК   126765 . ПМИД   12089052 .
  34. ^ Финдли, Р.Х.; Йейтс, К; Халлар, Массачусетс; Шталь, Д.А.; Каплан, Луизиана (2008). «Биогеография русловой микробиоты на уровне биома» . Прикладная и экологическая микробиология . 74 (10): 3014–21. Бибкод : 2008ApEnM..74.3014F . дои : 10.1128/АЕМ.01809-07 . ПМК   2394931 . ПМИД   18378660 .
  35. ^ Перейти обратно: а б Нильссон, Лоу; Гислер, Р; Боат, Э; Валландер, Х (2005). «Рост и биомасса микоризного мицелия в хвойных лесах вдоль коротких естественных градиентов питательных веществ» . Новый фитолог . 165 (2): 613–22. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.01223.x . ПМИД   15720671 .
  36. ^ Мур-Кусера, Дж; Дик, Р.П. (2008). «PLFA-профилирование структуры микробного сообщества и сезонные сдвиги в почвах хронопоследовательности пихты Дугласа». Микробная экология . 55 (3): 500–11. Бибкод : 2008MicEc..55..500M . дои : 10.1007/s00248-007-9295-1 . ПМИД   17786504 . S2CID   19270098 .
  37. ^ Хёгберг, Миннесота; Хёгберг, П; Мирольд, Д.Д. (2007). «Определяется ли состав микробного сообщества в почвах бореальных лесов pH, соотношением C/N, деревьями или всеми тремя?». Экология . 150 (4): 590–601. Бибкод : 2006Oecol.150..590H . дои : 10.1007/s00442-006-0562-5 . ПМИД   17033802 . S2CID   5686327 .
  38. ^ Ярвуд, ЮАР; Мирольд, Д.Д.; Хёгберг, Миннесота (2009). «Прекращение выделения углерода деревьями под землей изменяет почвенные грибковые и бактериальные сообщества в бореальном лесу» . ФЭМС Микробиология Экология . 70 (1): 151–62. Бибкод : 2009FEMME..70..151Y . дои : 10.1111/j.1574-6941.2009.00733.x . ПМИД   19656196 .
  39. ^ Брант, Дж.Б.; Мирольд, Д.Д.; Сульцман, EW (2006). «Корневой контроль структуры почвенного микробного сообщества лесных почв». Экология . 148 (4): 650–9. Бибкод : 2006Oecol.148..650B . дои : 10.1007/s00442-006-0402-7 . ПМИД   16547734 . S2CID   13240195 .
  40. ^ Нильссон, Лоу; Боат, Э; Фалькенгрен-Греруп, У; Валландер, Х (2007). «Рост эктомикоризного мицелия и состав почвенных микробных сообществ дубравных почв по градиенту депонирования азота». Экология . 153 (2): 375–84. Бибкод : 2007Oecol.153..375N . дои : 10.1007/s00442-007-0735-x . ПМИД   17453252 . S2CID   28446290 .
  41. ^ Перейти обратно: а б Стегер, К; Джарвис, А; Сморс, С; Сунд, я (2003). «Сравнение сигнатурных липидных методов определения структуры микробного сообщества в компосте». Журнал микробиологических методов . 55 (2): 371–82. дои : 10.1016/s0167-7012(03)00187-8 . ПМИД   14529958 .
  42. ^ Йи, Т; Ли, Э.Х.; Канг, С; Шин, Дж; Чо, КС (2012). «Структура и динамика микробного сообщества в полномасштабных реакторах с активным илом» . Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии . 39 (1): 19–25. дои : 10.1007/s10295-011-0994-8 . ПМИД   21633845 . S2CID   279624 .
  43. ^ Чанг, июнь-июнь; Лян, Вэй; Сяо, Эн-Ронг; Ву, Чжэнь-Бин (2011). «Влияние периодической аэрации на структуру микробного сообщества активного ила в погружном мембранном биореакторе» . Журнал «Вода и окружающая среда» . 25 (2): 214–218. Бибкод : 2011WaEnJ..25..214C . дои : 10.1111/j.1747-6593.2009.00213.x . S2CID   83881859 .
  44. ^ Хименес, Джей Джей; Игуал, Дж.М.Х.; Вильяр, Л.; Бенито-Алонсо, JL; Абадиас-Уллод, Дж. (2019). «Иерархические факторы изменчивости структуры почвенного микробного сообщества в массиве «Монте-Пердидо» (Центральные Пиренеи)» . Научные отчеты . 9 (8768): 1–17. Бибкод : 2019NatSR...9.8768J . дои : 10.1038/s41598-019-45372-z . ПМК   6584728 . ПМИД   31217456 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Phospholipid-derived_fatty_acids&oldid=1239404637"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6010af4abd91c079120def201f8d7180__1723160820
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/60/80/6010af4abd91c079120def201f8d7180.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Phospholipid-derived fatty acids - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)