Мундштук
| Мундштук | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | покрытосеменные растения |
| Клэйд : | Эвдикоты |
| Заказ: | Лютиковые |
| Семья: | Лардизабаловые |
| Род: | Мундштук Декабрь. |
| Разновидность: | Б. трехлистная
|
| Биномиальное имя | |
| Трехлистный мундштук | |
| Синонимы [ 1 ] | |
| |
Boquila — род цветковых растений семейства Lardizabalaceae для лесов умеренного пояса , эндемичных центрального и южного Чили и Аргентины. Он монотипичен и представлен единственным видом Boquila trifoliolata , известным как voqui blanco или pilpil в своем естественном ареале. [ 2 ] и иногда ее называют лозой-хамелеоном после недавнего отчета о мимикрии листьев. Вид был впервые описан в 1782 году Хуаном Игнасио Молиной , а сам род был установлен в 1839 году Жозефом Декейном . B. trifoliata образует непаразитарные лозы , которые обвивают растения-хозяева, используя их для структуры и защиты. B. trifoliata растение однодомное , цветки у него не совсем белого цвета. Он приносит съедобные плоды и исторически использовался для изготовления веревок и корзин.
B. trifoliata — единственный известный вид растений, который, как сообщается, обладает миметическим полиморфизмом или способностью имитировать несколько видов-хозяев , часто одновременно. Это форма бейтсовской мимикрии , когда безобидный вид имитирует вредный, чтобы отогнать хищников. Сообщалось, что контакт между виноградными лозами и деревьями-хозяевами не является необходимым для начала имитации. Однако после десятилетия оригинального исследования, описывающего возможности мимикрии видов в 2014 году, ни одна независимые исследовательские группы не подтвердили полевые наблюдения, и механизм, с помощью которого будет происходить эта мимикрия, до сих пор неизвестен. Гипотезы о механизме мимикрии включают микробиологический горизонтальный перенос генов , чувствительность к летучим органическим соединениям и использование глазоподобных структур .
Таксономия и этимология
[ редактировать ]Boquila — монотипный род цветковых растений (покрытосеменных) семейства Lardizabalaceae с одним известным видом — Boquila trifoliolata. [ 3 ] [ 4 ] Вид был впервые описан как Dolichos funarius в 1782 году Хуаном Игнасио Молиной , а в 1817 году голотип Lardizabala trifoliolata был назван Огюстеном Пирамусом де Кандолем . [ 5 ] [ 6 ] В 1838 году Стефан Эндлихер , Эдуард Фридрих Поппиг и Густав Кунце предложили название «Лардизабала обесцвечивает». Между 1837 и 1839 годами Жозеф Декен идентифицировал Boquila trifoliolata и Boquila discolor и в 1837 году установил род Boquila . [ 7 ] Название Boquila discolor позже было объявлено орфографическим вариантом . В 1936 году Гуальтерио Лузер попытался реклассифицировать этот вид в Lardizabala funaria на основе наблюдений Карло Джузеппе Бертеро , но эта классификация не считается обоснованной. [ 8 ] [ 9 ]
Из-за своей Boquila мимикрии trifoliolata иногда называют лозой-хамелеоном. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
Описание
[ редактировать ]
Boquila trifoliolata — древесная лиана с весьма разнообразным внешним видом из-за способности к замерзанию . [ 4 ] Лозы вечнозеленые или частично листопадные , что означает, что они в основном сохраняют листья зимой. [ 13 ] При восхождении на растения-хозяева лозы следуют по схеме скручивания, то есть стебли огибают растения-хозяева во время подъема. [ 14 ] Ветви тонкие, менее 1 см (0,39 дюйма) в диаметре , покрыты красно-коричневой корой . Чечевички имеют эллиптическую форму, а более широкие ветви имеют крапчатый серый цвет. [ 13 ] не имитирует растение-хозяин, Если B. trifoliata она использует более мелкие «листья-шарлатаны » , короткие, короткие и трехлопастные ( тройчатые ). [ 4 ] длина ) Длина черешков варьируется от 2 см (0,79 дюйма) до 6 см (2,4 дюйма), а . черешков - от 0,5 см (0,20 дюйма) до 1,5 см (0,59 дюйма Листочки имеют овальную или эллиптическую форму, имеют высоту от 2 см (0,79 дюйма) до 6 см (2,4 дюйма) и ширину от 1 см (0,39 дюйма) до 3 см (1,2 дюйма). Основание листьев округлое, края неправильные (чаще трехлопастные), кончики округлые и широкоугольные, верх листьев темно-зеленый, безволосый , нижняя сторона сизая (от бледно-серого до сине-зеленого цвета). ), а жилки имеют перистый рисунок. [ 15 ] [ 13 ]
Воспроизведение
[ редактировать ]В естественной среде обитания цветение происходит с сентября по декабрь, а плодоношение - с января по март. Эта картина противоположна, когда растение выращивают в Северном полушарии . [ 13 ] B. trifoliata является однодомным , то есть в одном растении присутствуют как мужские, так и женские части цветка. [ 13 ] Лепестки . маленькие (от 1,5 см (0,59 дюйма) до 3 см (1,2 дюйма) в длину) и имеют цвет от зелено-белого до желто-белого Эти цветы, как правило, состоят из 2–4 цветочных зонтиков с небольшими волосками и лепидотовыми прицветниками вдоль лепестков. Каждый цветок имеет шесть чашелистиков , двузубых , лепестковидных , яйцевидных, причем три внутренних чашелистика крупнее внешних. Тычиночные цветки (мужские цветки) имеют шесть тычинок, лепестки супротивного расположения, пыльники сплюснутые. Цветки плодолистиковые (женские цветки) имеют шесть конических стаминодий , три плодолистика , удлиненное рыльце и швы, идущие вертикально вверх по лепесткам. [ 15 ] [ 13 ]
Плоды . маленькие, от 0,5 см (0,20 дюйма) до 1 см (0,39 дюйма) в диаметре, белые содержится 1–4 семени Обычно в каждой ягоде диаметром от 2,5 мм (0,098 дюйма) до 5 мм (0,20 дюйма). Семена овальные , коричневые, содержат большое количество эндосперма . [ 13 ] Семена в основном распространяются через животных-переносчиков и легко прорастают при посадке. [ 15 ] [ 16 ]
Мимикрия
[ редактировать ]Boquila trifoliolata — единственное известное растение, обладающее миметическим полиморфизмом, то есть оно может имитировать листья нескольких растений-хозяев. [ 4 ] [ 17 ] Другие виды виноградных лоз способны к ограниченному крипсису для одного вида-хозяина, но B. trifoliata примечателен тем, что может имитировать листья нескольких видов, при этом одна лоза способна одновременно имитировать несколько хозяев. Миметический полиморфизм наблюдается только у некоторых видов бабочек, но это результат генетической дивергенции , в отличие от B. trifoliata , который вызывает быстрые изменения в морфологии листьев. [ 4 ]
Как только лозы приближаются к ветвям дерева-хозяина, листья начинают менять свой размер, форму, цвет, рисунок жилок, колючки и ориентацию, чтобы соответствовать растению-хозяину; иногда расширяется в 10 раз по сравнению с первоначальным размером. [ 4 ] B. trifoliata имитирует более 20 различных видов растений. Было замечено, что [ 18 ] К ним относятся местные виды, такие как Luma apiculata , Cissus striata и Rhaphithamnus spinosus , а также неместные виды, такие как Ranunculus repens . [ 19 ]
В отличие от большинства других имитирующих видов, непосредственной близости достаточно, чтобы вызвать мимикрию, и контакт не требуется. [ 4 ] В одном противоречивом исследовании было отмечено, что B. trifoliata имитирует листья пластиковых растений. [ 20 ] Если лозы приближаются к другому дереву, лоза одновременно начинает имитировать и этот вид. [ 4 ] Мимикрия в основном ограничивается листьями, ближайшими к хозяину, а это означает, что участки лозы на расстоянии примерно 60 см (24 дюйма) от хозяина сохраняют неимитирующий фенотип . [ 21 ] Это форма бейтсовской мимикрии , где B. trifoliata безвредна, но напоминает менее вкусное или вредное растение, отпугивая травоядных видов и вредителей . [ 22 ] [ 23 ] [ 4 ]
Возможные объяснения
[ редактировать ]Точный механизм возникновения мимикрии не совсем понятен, но может включать химические , запаховые , генетические , метагеномные , транскриптомные , протеомные , метаболомные , эпигенетические и/или микробные сигналы для идентификации и имитации вида, к которому она прикреплена. [ 21 ] [ 4 ]
Летучие органические соединения
[ редактировать ]Эколог растений Эрнесто Джаноли предположил, что дерево-хозяин может выделять летучие органические соединения в окружающую среду (ЛОС), которые может обнаружить B. trifoliata . [ 4 ] Использование связи между растениями, опосредованной ЛОС, широко применяется в неспецифических биологических процессах, включая активацию генов, связанных с защитой, и может объяснить, почему для мимикрии не требуется никакого контакта. Критика этой гипотезы заключается в том, что это будет первый случай использования ЛОС для изменения морфологии растений и что мимикрия B. trifoliata имеет уровень специфичности, который обычно не наблюдается при реакциях, опосредованных ЛОС. [ 21 ]
Горизонтальный перенос генов
[ редактировать ]Другая гипотеза, предложенная Джаноли, заключается в том, что мимикрия B. trifoliata опосредована эндофитными микробами, которые осуществляют горизонтальный перенос генов (HGT) между B. trifoliata и растением-хозяином. Это повлияет на гены, транспозоны и/или эпигенетику листьев растения, идентифицируя хозяина и изменяя морфологию листа без необходимости физического контакта. [ 19 ] [ 24 ] В исследовании 2021 года Джаноли обнаружил, что микробиомы B. trifoliata и растения-хозяина значительно перекрываются после начала мимикрии. Джаноли утверждал, что это может представлять собой механизм мимикрии B. trifoliata , но все же признал, что у этой гипотезы есть ограничения. Хотя HGT обычно возникает между разными видами, он занимает много лет и проявляется отдельными событиями. Кроме того, ГПГ между растениями чаще всего наблюдается в случаях паразитизма, которым B. trifoliata . не занимается [ 19 ]
глазки
[ редактировать ]В исследовании 2021 года, опубликованном в журнале Plant Signaling & Behavior , Фелипе Ямашита и Джейкоб Уайт заявили, что B. trifoliata может использовать примитивную форму зрения для идентификации и подражания своим хозяевам. Эта гипотеза основана на утверждениях Готлиба Хаберландта и Фрэнсиса Дарвина , сделанных в 1905 и 1907 годах соответственно, о том, что некоторые растения используют « глазки » или линзоподобные клетки для фокусировки света на другие светочувствительные клетки. В этом исследовании было замечено, что B. trifoliata имитирует форму листьев пластиковых растений, а исследователи уточнили Хаберландта и Дарвина гипотезу глазков , утверждая, что B. trifoliata может использовать линзы выпуклой формы в эпидермальных тканях, которые могут улавливать свет и «видеть» формы близлежащих листьев. [ 25 ] Они также предположили, что B. trifoliata обрабатывает эту информацию неизвестным способом, возможно, через нейроноподобные структуры , чтобы инициировать мимикрию. [ 18 ] [ 24 ] Исследование также показало, что немиметические листья имеют больше прожилок на свободных концах , и определили гормон ауксин как возможный медиатор в изменениях морфологии листьев. [ 25 ]
Эта статья получила широкое освещение в средствах массовой информации, получила высокую оценку журнала F1000's Faculty Opinions и стала вирусной в социальной сети TikTok после ее публикации. Биолог растений и Plant Signaling and Behavior главный редактор журнала Франтишек Балушка похвалил эту гипотезу и заявил, что корневой скототропизм и фоторецепторные клетки в водорослях являются аналогичными механизмами «зрения растений». Однако выводы статьи в значительной степени были встречены учеными со скептицизмом. Критика статьи включает плохую методологию, отсутствие у Уайта научной подготовки и возможный конфликт интересов между Балушкой и Ямаситой. [ 18 ] [ 24 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]
Род Boquila является эндемиком тропических лесов умеренного пояса , нотофаговых лесов и вечнозеленых лесов южной Аргентины и Чили, от Кокенеса до Чилоэ . [ 13 ] [ 4 ] B. trifoliata чаще всего встречается на высоте от 100 метров (330 футов) до 600 метров (2000 футов) над уровнем моря. [ 13 ] В отличие от многих других видов виноградных лоз, B. trifoliata не является паразитом . Вместо этого он прикрепляется к деревьям только для защиты и структуры, иногда образуя заросли высотой более 6 метров (20 футов). B. trifoliata может выдерживать низкие температуры до -8 ° C (18 ° F) и предпочитает почву, богатую гумусом . Вид устойчив к увяданию , но обычно предпочитает расти в затененных местах. [ 4 ] [ 15 ] [ 13 ]
Человеческое использование
[ редактировать ]Стебли на местном уровне используются в плетении плетений и изготовлении веревок. Сок листьев исторически использовался местными племенами для лечения воспаленных глаз и когда-то считался афродизиаком . Растение также используется в декоративных целях , а ягоды съедобны. [ 13 ] Стебли часто срезают летом и укореняют в холодных парниках для размножения . [ 15 ]
См. также
[ редактировать ]- Лардисабала , родственный вид, также выращиваемый ради плодов.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Список растений: рабочий список всех видов растений» . Архивировано из оригинала 24 мая 2019 года . Проверено 19 июня 2014 г.
- ^ «пилпил (Мундштук трехлистный) » iNaturalist Получено 22 марта .
- ^ таксономия. «Браузер таксономии (Boquila trifoliolata)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Архивировано из оригинала 9 декабря 2023 года . Проверено 9 декабря 2023 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Джаноли, Эрнесто; Карраско-Урра, Фернандо (2014). «Мимикрия листьев вьющегося растения защищает от травоядности» . Современная биология . 24 (9): 984–987. Бибкод : 2014CBio...24..984G . дои : 10.1016/j.cub.2014.03.010 . ПМИД 24768053 .
- ^ Молина, Джованни Игнацио (1782). «Очерк естественной истории Чили» . Библиотека наследия биоразнообразия . Проверено 4 января 2024 г.
- ^ Кандоль, Огюстен Пирам де; Кандоль, Огюстен Пирам де (1818). Естественная система растительного царства, или отрядов, родов и видов растений, по нормам естественного метода рассортирована и описана . Том. 1. В Париже [и др.]: на счет соратников Трейттеля и Вюрца.
- ^ Граф. Возвращает. Еженедельно. Заседания академии. наук. 3:394 (1837)
- ^ Список, пожалуйста. Обс. Чили в 1828 году, Бертеро 36. 1936 год.
- ^ Сулоага, Ф.О., О. Морроне, М.Дж. Бельграно, CFS Мартикорена и Э. Маркези. (ред.) 2008. Каталог сосудистых растений дель Коно-Сур. Монограмма Сист. Боты. Миссури Бот. Гард. 107 (1–3)
- ^ Ян, Ина (7 мая 2014 г.). « Лоза «Хамелеон» похожа на то дерево, на которое она взбирается» . Популярная наука . Архивировано из оригинала 9 декабря 2023 года . Проверено 9 декабря 2023 г.
- ^ «ScienceShot: в Чили обнаружена лоза «хамелеон»» . Наука | АААС . 24 апреля 2014 года. Архивировано из оригинала 31 октября 2021 года . Проверено 2 июня 2018 г.
- ^ Пуйу, Тиби (25 апреля 2014 г.). «Лоза-хамелеон: единственное растение, которое трансформирует соседние с ней растения-хозяева» . ЗМЭ Наука . Архивировано из оригинала 9 декабря 2023 года . Проверено 9 декабря 2023 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Кристенхуш, Мартен Дж. М. (2012). «738. Бокила трехлистная» . Ботанический журнал Кертиса . 29 (3): 277–283. дои : 10.1111/j.1467-8748.2012.01791.x . ISSN 1355-4905 . Архивировано из оригинала 13 декабря 2023 года . Проверено 13 декабря 2023 г.
- ^ Валладарес, Фернандо, Эрнесто Джаноли и Альфредо Салдана. «Вьющиеся растения в подлеске тропического леса умеренного пояса: поиск яркого света или борьба с глубокой тенью?». Анналы ботаники 108.2 (2011): 231–239.
- ^ Jump up to: а б с д и Кристенхуш, Мартен Дж. М. (2012). «Обзор Lardizabalaceae» . Ботанический журнал Кертиса . 29 (3): 235–276. дои : 10.1111/j.1467-8748.2012.01790.x . ISSN 1355-4905 . Архивировано из оригинала 22 ноября 2022 года . Проверено 14 декабря 2023 г.
- ^ Васкес, Мириам Соледад; Родригес-Кабаль, Мариано А.; Амико, Гильермо К. (март 2022 г.). «Лесной садовник: сумчатое животное, выполняющее ключевую роль в распространении семян в лесах умеренного пояса Патагонии» . Экологические исследования . 37 (2): 270–283. Бибкод : 2022EcoR...37..270В . дои : 10.1111/1440-1703.12289 . ISSN 0912-3814 . S2CID 245597896 . Архивировано из оригинала 14 декабря 2023 года . Проверено 14 декабря 2023 г.
- ^ Йирка, Боб; Физика.орг. «Исследователи обнаружили виноградную лозу, способную имитировать несколько хозяев» . физ.орг . Проверено 10 января 2024 г.
- ^ Jump up to: а б с Уилкокс, Кристи. «Могут ли растения видеть? После противоречивого исследования ответ все еще не ясен» . Журнал Ученый . Архивировано из оригинала 9 декабря 2023 года . Проверено 9 декабря 2023 г.
- ^ Jump up to: а б с Джаноли, Эрнесто; Гонсалес-Тойбер, Марсия; Вило, Клаудия; Гевара-Арайя, Мария Х.; Эскобедо, Виктор М. (22 ноября 2021 г.). «Эндофитные бактериальные сообщества связаны с мимикрией листьев у виноградной лозы Boquila trifoliolata» . Научные отчеты . 11 (1): 22673. Бибкод : 2021NatSR..1122673G . дои : 10.1038/s41598-021-02229-8 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 8608808 . ПМИД 34811460 .
- ^ Ямасита, Фелипе; Уайт, Джейкоб (2022). «Boquila trifoliolata имитирует листья искусственного пластикового растения-хозяина» . Сигнализация и поведение растений . 17 (1). Бибкод : 2022PlSiB..1777530W . дои : 10.1080/15592324.2021.1977530 . ПМЦ 8903786 . ПМИД 34545774 .
- ^ Jump up to: а б с Джаноли, Эрнесто; Гонсалес-Тойбер, Марсия; Вило, Клаудия; Гевара-Арайя, Мария Х.; Эскобедо, Виктор М. (22 ноября 2021 г.). «Эндофитные бактериальные сообщества связаны с мимикрией листьев у виноградной лозы Boquila trifoliolata» . Научные отчеты . 11 (1): 22673. Бибкод : 2021NatSR..1122673G . дои : 10.1038/s41598-021-02229-8 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 8608808 . ПМИД 34811460 .
- ^ Тейлор, Кристофер Х. (1 апреля 2023 г.). «Размер тела в бейтсовской мимикрии» . Эволюционная экология . 37 (2): 233–243. Бибкод : 2023EvEco..37..233T . дои : 10.1007/s10682-022-10204-6 . ISSN 1573-8477 .
- ^ Крулвич, Роберт (19 февраля 2016 г.). «Коварная жизнь самого загадочного растения в мире» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 9 декабря 2023 года . Проверено 9 декабря 2023 г.
- ^ Jump up to: а б с Джонс, Бенджи (30 ноября 2022 г.). «Тайна мимического растения» . Вокс . Архивировано из оригинала 21 сентября 2023 года . Проверено 9 декабря 2023 г.
- ^ Jump up to: а б Уайт, Джейкоб; Ямасита, Фелипе (31 декабря 2022 г.). «Boquila trifoliolata имитирует листья искусственного пластикового растения-хозяина» . Сигнализация и поведение растений . 17 (1). Бибкод : 2022PlSiB..1777530W . дои : 10.1080/15592324.2021.1977530 . ISSN 1559-2324 . ПМЦ 8903786 . ПМИД 34545774 .
