Мнемиопсис

Мнемиопсис
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Гребневик
Сорт:	Тентакулата
Заказ:	Лобата
Семья:	Болинопсиды
Род:	Мнемиопсис ; Агассис , 1860 г.
Разновидность:	М. Лейди
Биномиальное имя
	Мнемиопсис лейдии ; А. Агассис , 1865 г.
Синонимы
	Мнемиопсис Gardeni Agassiz, 1860 г. ; Мнемиопсис Маккради Майер, 1900 г.

Mnemiopsis leidyi , бородавчатый гребешок или морской орех . ^{[ 1 ]} — разновидность щупальцевого . гребневика (гребневика) Он произрастает в прибрежных водах Западной Атлантики , но стал инвазивным видом в регионах Европы и Западной Азии. были названы три вида К роду Mnemiopsis считают их различными экологическими формами одного вида M. leidyi , но сейчас большинство зоологов . ^{[ 2 ]}

Описание и экология

Мнемиопсис имеет прозрачное лопастное тело овальной формы с четырьмя рядами реснитчатых гребней, которые проходят вдоль тела вертикально и светятся сине-зеленым, если его потревожить. У них есть несколько питающихся щупалец . В отличие от книдарий , мнемиопсис не жалит. Их тело на 97% состоит из воды. Максимальная длина их тела составляет примерно 7–12 сантиметров (3–5 дюймов) и диаметр 2,5 сантиметра (1 дюйм).

Он евродомный , переносит широкий диапазон солености (от 2 до 38 psu ), температуры (2–32 ° C или 36–90 ° F) и качества воды.

Мнемиопсис — хищное животное , питающееся зоопланктоном, включая ракообразных . ^{[ 3 ]} другие гребневики, а также икра и личинки рыб . Многие из его хищников — позвоночные , в том числе птицы и рыбы . Другие являются представителями студенистого зоопланктона, таких как гребневики Beroe и различные Scyphozoa (медузы).

Гребенчатые обладают способностью к самооплодотворению , так как являются гермафродитами . У них есть гонады , которые содержат яичник и пучки сперматофоров в гастродерме . она несет по 150 яиц В каждом меридиональном канале . Яйца и сперма попадают в толщу воды, где происходит оплодотворение. Нерест начинается поздно вечером, в 1:00 или 2:00 ночи. Нерестовая икра образует толстый внешний слой в течение минуты после попадания в морскую воду. От крупных особей в районах с обильной добычей производится до 10 000 яиц. Производство яиц может начаться, когда животные достигнут длины около 15 мм. Производство яиц увеличивается с размером гребневика, и неясно, когда происходит старение .

Имеет преходящий анус , а это значит, что он появляется только во время дефекации. Между кишечником и задней частью тела нет постоянной связи. Вместо этого, по мере накопления отходов, часть кишечника начинает раздуваться, пока не коснется внешнего слоя или эпидермиса. Затем кишечник сливается с эпидермисом, образуя анальное отверстие. После завершения выделения процесс меняется на обратный и анус исчезает. Животные испражняются через регулярные промежутки времени: один раз в час у взрослых особей длиной 5 сантиметров и примерно раз в 10 минут у личинок. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

Этот вид движется настолько медленно, что его называют «морским орехом». ^{[ 6 ]}

Как инвазивный вид

1980-е – Черное море

Mnemiopsis leidyi был интродуцирован в Черное море только один вид гребневика - малый морской крыжовник Pleurobrachia Pileus в 1980-х годах, где до этого встречался . Наиболее вероятной причиной его попадания является случайное попадание водяного балласта торговых судов. Первый рекорд Черного моря был зафиксирован в 1982 году. ^{[ 7 ]}

К 1989 году популяция Черного моря достигла самого высокого уровня - около 400 особей на м 2 . ³ воды (>10 животных/кубический фут) в оптимальных условиях. ^{[ 3 ]} Впоследствии, из-за истощения запасов продовольствия, что привело к снижению пропускной способности , численность населения несколько сократилась.

В Черном море M. leidyi поедает икру и личинки пелагических рыб . Это привело к резкому сокращению популяций рыб, особенно коммерчески важного анчоуса Engraulis encrasicholus (известного в местном масштабе как хамси, хамсия, хамса и т. д.), из-за конкуренции за одни и те же источники пищи и поедания молоди и икры. ^{[ 3 ]} Биологический контроль был опробован с помощью Beroe ovata , еще одного гребневика, с некоторым успехом; похоже, что довольно стабильная динамика «хищник-жертва» . была достигнута ^{[ 8 ]}

1999 – Каспийское море

В 1999 г. вид был интродуцирован в Каспийское море через Единую глубоководную систему Европейской России . Создание этой популяции привело к сокращению численности кильки на 60% , что, в свою очередь, привело к сокращению популяции осетровых и тюленей. ^{[ 9 ]}

Распространение Mnemiopsis leidyi по всему миру. Родной ареал обозначен красным, колонизированные территории - розовым.

2006 – Северное и Балтийское моря

С тех пор этот вид, по-видимому, распространился по всему Средиземноморскому бассейну и северо-западной Атлантике. В 2006 году впервые был отмечен в Северном море . ^{[ 10 ]} и с 17 октября 2006 г. ^{[ 11 ]} в западной части Балтийского моря , а именно в Кильском фьорде и Поясах . В Балтийском море насчитывалось до 100 животных на кубический метр, тогда как в Северном море плотность популяции была значительно ниже – 4 особи/м3. ³ самое большее. ^{[ 3 ]}

Год спустя было обнаружено, что балтийская популяция M. leidyi распространилась на восток, в бассейн Готланда и Пуцкий залив . ^{[ 12 ]} Влияние этого вида на и без того испытывающую сильный стресс экосистему Балтийского моря неизвестно. Вид зимует в глубоких водах, где температура не опускается ниже 4 ° C (39 ° F); Считается , что тот факт, что Балтика сильно стратифицирована, а воды выше и ниже галоклина мало смешиваются, способствует его выживанию. ^{[ 3 ]}

Помимо широко распространенного P. Pileus , три вида гребневиков иногда заносятся в Балтийское море из Северного моря, но, похоже, не присутствуют в виде стабильной популяции значительного размера: Bolinopsis infundibulum , Beroe cucumis и Beroe gracilis . Второй вид потенциально может быть использован для биологического контроля. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

Путь распространения M. leidyi в Северное море/Балтийский регион неизвестен. Это могло произойти естественным путем в результате дрейфа особей или с балластной водой кораблей либо из естественного ареала, либо из Черного моря через Средиземное море и восточную Атлантику. ^{[ 13 ]} образ жизни этого вида, По крайней мере, технически это возможно, учитывая эвригалинный - это альтернативный путь распространения по континентальной Европе , переносимый с балластной водой на кораблях, следующих из Черного моря в устье Рейна через канал Рейн-Майн-Дунай . Последний путь, как известно, является точкой проникновения в континентальную Европу многочисленных инвазивных пресноводных неозонов из Понто-Каспийского региона, таких как дрейссена , мидия квагга , амфиподы Dikerogammarus villosus и Chelicorophium curvispinum , а также полихета Hypania инвалида .

Геномика

И ядерный, и митохондриальный геномы Mnemiopsis leidyi были секвенированы, что дает представление об эволюционном положении гребневиков (гребневиков). ^{[ 14 ]} ^{[ 15 ]}

В оригинальной статье 2013 года, в которой сообщается о последовательности ядерного генома, филогенетический анализ наличия и отсутствия генов, интронов и выравнивания аминокислот показал, что гребешок является сестринской линией для остальных всех животных. ^{[ 14 ]}^{[ 16 ]} Однако в исследовании 2015 года были применены другие методологии и обнаружено подтверждение того, что Porifera является сестринской группой для всех других животных, а также подтверждены результаты оригинального исследования о том, что выравнивание аминокислот дает неоднозначную поддержку этой гипотезе. ^{[ 17 ]} Положение Ctenophora и Porifera в настоящее время активно обсуждается. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}

Его митохондрия демонстрирует несколько интересных особенностей. ^{[ 20 ]} Ее длина составляет 10 тыс. нуклеотидов, что делает ее самой маленькой из известных на сегодняшний день последовательностей митохондриальной ДНК животных. Он потерял по меньшей мере 25 генов, включая MT-ATP6 и все гены тРНК . Ген atp6 был перемещен в ядерный геном и приобрел интроны и препоследовательность, нацеленную на митохондрии. Все гены тРНК действительно утрачены вместе с кодируемыми в ядре митохондриальными аминоацил-тРНК-синтетазами . Молекулы митохондриальной рРНК мало похожи на свои гомологи в других организмах и имеют сильно редуцированную вторичную структуру.

В геноме Mnemiopsis leidyi , по-видимому, отсутствуют узнаваемые микроРНК , а также ядерные белки Drosha и Pasha , которые имеют решающее значение для канонического биогенеза микроРНК. На данный момент это единственное животное, у которого отсутствует Дроша. МикроРНК играют жизненно важную роль в регуляции экспрессии генов у всех животных, не являющихся гребневиками, исследованных до сих пор, за исключением Trichoplax adhaerens , одного из трех известных представителей типа Placozoa . ^{[ 21 ]}

У Mnemiopsis leidyi NOS присутствует как во взрослых тканях, так и дифференциально экспрессируется на более поздних эмбриональных стадиях, что позволяет предположить участие NO в механизмах развития. Гребневики также обладают растворимыми гуанилилциклазами в качестве потенциальных рецепторов NO со слабой, но дифференциальной экспрессией в тканях. В совокупности эти данные указывают на то, что канонические сигнальные пути NO-cGMP существовали у общего предка животных и могли участвовать в контроле морфогенеза, активности ресничек, питания и различного поведения. ^{[ 22 ]}

Ссылки

^ «Распространенные названия морского ореха (Mnemiopsis leidyi)» . Энциклопедия жизни . Проверено 13 декабря 2013 г.
^ Jump up to: ^а ^б Ханссон, Ганс Г. (2006). «Гребневики Балтийского и прилегающих морей – захватчик Мнемиопсис здесь!» . Водные нашествия . 1 (4): 295–298. дои : 10.3391/ai.2006.1.4.16 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Кубе, Сандра; Постель, Лутц; Хоннеф, Кристофер; Огюстен, Кристина Б. (2007). « Mnemiopsis leidyi в Балтийском море – распространение и зимовка с осени 2006 г. по весну 2007 г.» . Водные нашествия . 2 (2): 137–145. дои : 10.3391/ai.2007.2.2.9 .
^ Майкл Ле Пейдж (март 2019 г.). «Животное с анусом, который приходит и уходит, может показать, как развивался наш анус» . Новый учёный.
^ Тамм, Сидни Л. (2019). «Дефекация гребневика Mnemiopsis leidyi происходит с ультрадианным ритмом через единственную временную анальную пору» . Биология беспозвоночных . 138 : 3–16. дои : 10.1111/ivb.12236 .
^ Эбигейл Такер (сентябрь 2012 г.). «Как такая медленная медуза может быть такой смертоносной? Она невидима» . Смитсоновский журнал. Архивировано из оригинала 11 апреля 2013 г. Проверено 21 февраля 2013 г.
^ Zaika, V. Ye.; Сергеева, НГ (1990). "Морфология и развитие Mnemiopsis mccradyi (Ctenophora, Lobata) в Black Sea". Зоологический Журнал . 69 (2): 5–11.
^ Кидайс, Ахмет Э (2002). «Падение и подъем экосистемы Черного моря». Наука . 297 (5586): 1482–1484. дои : 10.1126/science.1073002 . ПМИД 12202806 . S2CID 43042123 .
^ Zarina Akhmedova (November 8, 2010). "Борьба против вредоносного мнемиопсиса в водах Каспия дала первые результаты - минэкологии" [Initial Results in the Fight Against the Malicious Mnemiopsis in Caspian Waters – Ministry of the Environment]. Trend News Agency . Retrieved September 14, 2016 . (in Russian)
^ Фаасс, Марко А.; Байха, Кейт М. (2006). «Гребневик Mnemiopsis leidyi A. Agassiz 1865 в прибрежных водах Нидерландов: непризнанное вторжение?» . Водные нашествия . 1 (4): 270–277. дои : 10.3391/ai.2006.1.4.9 .
^ Джавидпур, Джамиле; Зоммер, Ульрих; Шиганова, Тамара А. (2006). «Первая встреча Mnemiopsis leidyi A. Agassiz 1865 в Балтийском море» . Водные нашествия . 1 (4): 299–302. дои : 10.3391/ai.2006.1.4.17 .
^ «Invasion der Rippenquallen» [Вторжение гребневиков] (на немецком языке). Скинекс . Проверено 15 января 2011 г.
^ Оливейра, член парламента Отто (2007). «Присутствие гребневика Mnemiopsis leidyi в Осло-фьорде и соображения о первоначальных путях инвазии в Северное и Балтийское моря» . Водные нашествия . 2 (3): 185–189. дои : 10.3391/ai.2007.2.3.5 .
^ Jump up to: ^а ^б Райан, Дж. Ф.; Панг, К.; Шницлер, CE; Нгуен, А.-Д.; Морленд, RT; Симмонс, ДК; Кох, Б.Дж.; Фрэнсис, WR; Хавлак, П.; Смит, ЮАР; Патнэм, Нью-Хэмпшир; Хэддок, SHD ; Данн, CW; Вольфсберг, ТГ; Малликин, Дж. К.; Мартиндейл, MQ; Баксеванис, А.Д. (2013). «Геном гребневика Mnemiopsis leidyi и его значение для эволюции типов клеток» . Наука . 342 (6164): 1242592. doi : 10.1126/science.1242592 . ПМЦ 3920664 . ПМИД 24337300 .
^ Морленд, RT; Нгуен, А.-Д.; Райан, Дж. Ф.; Баксеванис, AD (2020). «Портал проекта генома мнемиопсиса: интеграция новых ресурсов экспрессии генов и улучшение визуализации данных» . База данных (Оксфорд) . 2020 . дои : 10.1093/база данных/baaa029 . ПМК 7211034 . ПМИД 32386298 .
^ Рокас, А. (2013). «Моя старшая сестра — морской орех?». Наука . 342 (6164): 1327–1329. Бибкод : 2013Sci...342.1327R . дои : 10.1126/science.1248424 . ПМИД 24337283 . S2CID 33619949 .
^ Пизани, Давиде; Петт, Уокер; Дорманн, Мартин; Феуда, Роберто; Рота-Стабелли, Омар; Филипп, Эрве; Лартильо, Николя; Вёрхайде, Герт (30 ноября 2015 г.). «Геномные данные не подтверждают, что гребневики являются сестринской группой всех других животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (50): 15402–7. Бибкод : 2015PNAS..11215402P . дои : 10.1073/pnas.1518127112 . ПМЦ 4687580 . ПМИД 26621703 .
^ Телфорд М.Ю., Мороз Л.Л., Галаныч К.М. (2016). «Эволюция: Сестринский спор» . Природа . 529 (7586): 286–7. Бибкод : 2016Natur.529..286T . дои : 10.1038/529286a . ПМИД 26791714 .
^ Галанич К.М., Уилан Н.В., Кокот К.М., Кон А.Б., Мороз Л.Л. (2016). «Ошибки с губками» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (8): E946–7. Бибкод : 2016PNAS..113E.946H . дои : 10.1073/pnas.1525332113 . ПМЦ 4776479 . ПМИД 26862177 .
^ Петт, В.; Райан, Дж. Ф.; Панг, К.; Малликин, Дж. К.; Мартиндейл, MQ; Баксеванис, А.Д.; Лавров, Д.В. (2011). «Экстремальная митохондриальная эволюция гребневика Mnemiopsis leidyi : понимание мтДНК и ядерного генома» . Митохондриальная ДНК . 22 (4): 130–142. дои : 10.3109/19401736.2011.624611 . ПМЦ 3313829 . ПМИД 21985407 .
^ Максвелл, ЕК; Райан, Дж. Ф.; Шницлер, CE; Браун, МЫ; Баксеванис, А.Д. (декабрь 2012 г.). «МикроРНК и важные компоненты механизма обработки микроРНК не закодированы в геноме гребневика Mnemiopsis leidyi » . БМК Геномика . 13 (1): 714. дои : 10.1186/1471-2164-13-714 . ПМЦ 3563456 . ПМИД 23256903 .
^ Мороз, Леонид; Мукерджи, Кришану; Романова, Дарья (2023). «Передача сигналов оксида азота в гребневиках» . Передний. Нейроски . 17 : 1125433. дои : 10.3389/fnins.2023.1125433 . ПМЦ 10073611 . ПМИД 37034176 .

Внешние ссылки

Портал проекта генома мнемиопсиса в Национальном научно-исследовательском институте генома человека, НИЗ
Исследовательская группа лимнологии Гентского университета, Бельгия
Гребневики из канала Сан-Себастьян. Архивировано 4 февраля 2012 г. в Wayback Machine.
Фарис, Стефан (2 ноября 2009 г.). «Медуза: студенистое вторжение» . Время . стр. 49–50. Архивировано из оригинала 26 октября 2009 года.
Фотографии Мнемиопсиса из коллекции Sealife.

[eol-1] «Распространенные названия морского ореха (Mnemiopsis leidyi)» . Энциклопедия жизни . Проверено 13 декабря 2013 г.

[Hansson-2] Jump up to: ^а ^б Ханссон, Ганс Г. (2006). «Гребневики Балтийского и прилегающих морей – захватчик Мнемиопсис здесь!» . Водные нашествия . 1 (4): 295–298. дои : 10.3391/ai.2006.1.4.16 .

[kubeetal2007-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Кубе, Сандра; Постель, Лутц; Хоннеф, Кристофер; Огюстен, Кристина Б. (2007). « Mnemiopsis leidyi в Балтийском море – распространение и зимовка с осени 2006 г. по весну 2007 г.» . Водные нашествия . 2 (2): 137–145. дои : 10.3391/ai.2007.2.2.9 .

[4] Майкл Ле Пейдж (март 2019 г.). «Животное с анусом, который приходит и уходит, может показать, как развивался наш анус» . Новый учёный.

[5] Тамм, Сидни Л. (2019). «Дефекация гребневика Mnemiopsis leidyi происходит с ультрадианным ритмом через единственную временную анальную пору» . Биология беспозвоночных . 138 : 3–16. дои : 10.1111/ivb.12236 .

[6] Эбигейл Такер (сентябрь 2012 г.). «Как такая медленная медуза может быть такой смертоносной? Она невидима» . Смитсоновский журнал. Архивировано из оригинала 11 апреля 2013 г. Проверено 21 февраля 2013 г.

[7] Zaika, V. Ye.; Сергеева, НГ (1990). "Морфология и развитие Mnemiopsis mccradyi (Ctenophora, Lobata) в Black Sea". Зоологический Журнал . 69 (2): 5–11.

[8] Кидайс, Ахмет Э (2002). «Падение и подъем экосистемы Черного моря». Наука . 297 (5586): 1482–1484. дои : 10.1126/science.1073002 . ПМИД 12202806 . S2CID 43042123 .

[Trend-9] Zarina Akhmedova (November 8, 2010). "Борьба против вредоносного мнемиопсиса в водах Каспия дала первые результаты - минэкологии" [Initial Results in the Fight Against the Malicious Mnemiopsis in Caspian Waters – Ministry of the Environment]. Trend News Agency . Retrieved September 14, 2016 . (in Russian)

[10] Фаасс, Марко А.; Байха, Кейт М. (2006). «Гребневик Mnemiopsis leidyi A. Agassiz 1865 в прибрежных водах Нидерландов: непризнанное вторжение?» . Водные нашествия . 1 (4): 270–277. дои : 10.3391/ai.2006.1.4.9 .

[11] Джавидпур, Джамиле; Зоммер, Ульрих; Шиганова, Тамара А. (2006). «Первая встреча Mnemiopsis leidyi A. Agassiz 1865 в Балтийском море» . Водные нашествия . 1 (4): 299–302. дои : 10.3391/ai.2006.1.4.17 .

[12] «Invasion der Rippenquallen» [Вторжение гребневиков] (на немецком языке). Скинекс . Проверено 15 января 2011 г.

[13] Оливейра, член парламента Отто (2007). «Присутствие гребневика Mnemiopsis leidyi в Осло-фьорде и соображения о первоначальных путях инвазии в Северное и Балтийское моря» . Водные нашествия . 2 (3): 185–189. дои : 10.3391/ai.2007.2.3.5 .

[RyanPang2013-14] Jump up to: ^а ^б Райан, Дж. Ф.; Панг, К.; Шницлер, CE; Нгуен, А.-Д.; Морленд, RT; Симмонс, ДК; Кох, Б.Дж.; Фрэнсис, WR; Хавлак, П.; Смит, ЮАР; Патнэм, Нью-Хэмпшир; Хэддок, SHD ; Данн, CW; Вольфсберг, ТГ; Малликин, Дж. К.; Мартиндейл, MQ; Баксеванис, А.Д. (2013). «Геном гребневика Mnemiopsis leidyi и его значение для эволюции типов клеток» . Наука . 342 (6164): 1242592. doi : 10.1126/science.1242592 . ПМЦ 3920664 . ПМИД 24337300 .

[15] Морленд, RT; Нгуен, А.-Д.; Райан, Дж. Ф.; Баксеванис, AD (2020). «Портал проекта генома мнемиопсиса: интеграция новых ресурсов экспрессии генов и улучшение визуализации данных» . База данных (Оксфорд) . 2020 . дои : 10.1093/база данных/baaa029 . ПМК 7211034 . ПМИД 32386298 .

[Rokas2013-16] Рокас, А. (2013). «Моя старшая сестра — морской орех?». Наука . 342 (6164): 1327–1329. Бибкод : 2013Sci...342.1327R . дои : 10.1126/science.1248424 . ПМИД 24337283 . S2CID 33619949 .

[17] Пизани, Давиде; Петт, Уокер; Дорманн, Мартин; Феуда, Роберто; Рота-Стабелли, Омар; Филипп, Эрве; Лартильо, Николя; Вёрхайде, Герт (30 ноября 2015 г.). «Геномные данные не подтверждают, что гребневики являются сестринской группой всех других животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (50): 15402–7. Бибкод : 2015PNAS..11215402P . дои : 10.1073/pnas.1518127112 . ПМЦ 4687580 . ПМИД 26621703 .

[pmid26791714-18] Телфорд М.Ю., Мороз Л.Л., Галаныч К.М. (2016). «Эволюция: Сестринский спор» . Природа . 529 (7586): 286–7. Бибкод : 2016Natur.529..286T . дои : 10.1038/529286a . ПМИД 26791714 .

[pmid26862177-19] Галанич К.М., Уилан Н.В., Кокот К.М., Кон А.Б., Мороз Л.Л. (2016). «Ошибки с губками» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (8): E946–7. Бибкод : 2016PNAS..113E.946H . дои : 10.1073/pnas.1525332113 . ПМЦ 4776479 . ПМИД 26862177 .

[Pett2011-20] Петт, В.; Райан, Дж. Ф.; Панг, К.; Малликин, Дж. К.; Мартиндейл, MQ; Баксеванис, А.Д.; Лавров, Д.В. (2011). «Экстремальная митохондриальная эволюция гребневика Mnemiopsis leidyi : понимание мтДНК и ядерного генома» . Митохондриальная ДНК . 22 (4): 130–142. дои : 10.3109/19401736.2011.624611 . ПМЦ 3313829 . ПМИД 21985407 .

[maxwell2012-21] Максвелл, ЕК; Райан, Дж. Ф.; Шницлер, CE; Браун, МЫ; Баксеванис, А.Д. (декабрь 2012 г.). «МикроРНК и важные компоненты механизма обработки микроРНК не закодированы в геноме гребневика Mnemiopsis leidyi » . БМК Геномика . 13 (1): 714. дои : 10.1186/1471-2164-13-714 . ПМЦ 3563456 . ПМИД 23256903 .

[22] Мороз, Леонид; Мукерджи, Кришану; Романова, Дарья (2023). «Передача сигналов оксида азота в гребневиках» . Передний. Нейроски . 17 : 1125433. дои : 10.3389/fnins.2023.1125433 . ПМЦ 10073611 . ПМИД 37034176 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]