Пельтигера краснеет
| Пельтигера краснеет | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Аскомикота |
| Сорт: | Леканоромицеты |
| Заказ: | Пельтигералес |
| Семья: | Пельтигеровые |
| Род: | Пельтигера |
| Разновидность: | П. руфесценс
|
| Биномиальное имя | |
| Пельтигера краснеет ( Вайс ) Потерялся. (1793)
| |
| Синонимы [ 1 ] | |
|
Список | |
Peltigera rufescens , широко известный как полевой собачий лишайник или полевая шкура , представляет собой разновидность террикольного (наземного) листоватого лишайника семейства Peltigeraceae . Этот распространенный и широко распространенный вид имеет космополитическое распространение , часто встречается в сухих, солнечных местах обитания на основных почвах, известняке и богатых питательными веществами силикатных субстратах. Лишайник образует розетки диаметром до 20 см со слоевищем серого или коричневого цвета, густо покрытым мягким бархатистым войлком . Его доли, обычно длиной 3–5 см и шириной 5–10 мм, имеют отчетливо загнутые вверх края. На нижней стороне имеется сеть жилок и ризинов , которые прикрепляют лишайник к субстрату . P. rufescens размножается как половым путем через апотеции (плодовые тела), так и бесполым путем через регенерационные доли. Он образует симбиотические отношения с цианобактериями рода Nostoc в качестве своего фотобионта. Этот вид примечателен своей способностью биоаккумулировать тяжелые металлы и адаптивной реакцией на УФ- излучение, что делает его предметом экологических и физиологических исследований.
Таксономия
[ редактировать ]Впервые лишайник был официально описан как разновидность Lichen caninus в 1770 году Фридрихом Вильгельмом Вайсом . [ 1 ] В то время лишайники были отнесены к одноименному роду Lichen , основываясь на влиянии Карла Линнея и его работы 1753 года Species Plantarum . [ 2 ] Александр фон Гумбольдт перенес этот таксон в род Peltigera и присвоил ему статус вида в 1793 году. [ 3 ] Народные названия, используемые для этого вида в Северной Америке, включают «лишайник полевой собаки». [ 4 ] и «полевая шкура». [ 5 ]
Полная митохондриального генома последовательность Peltigera rufescens была опубликована в 2021 году. Она имеет 65 199 пар оснований и цитозина + гуанина содержание 26,7%. Молекулярно-филогенетический анализ позволяет предположить близкое родство с Peltigera membranacea . [ 6 ]
Описание
[ редактировать ]Peltigera rufescens от серого до коричневого цвета имеет слоевище , которое часто покрыто тяжелым войлком (плотно спутанными или тонкими волосками). [ 4 ] Образует розетки диаметром до 20 см (8 дюймов). [ 7 ] Доли, составляющие слоевище, обычно имеют ширину 5–10 миллиметров (0,2–0,4 дюйма) и имеют загнутые вверх края. Обычно доли имеют длину 3–5 см (1,2–2,0 дюйма). [ 8 ] По краю слоевища часто присутствуют небольшие «дольки регенерации» (0,1–0,3 мм). [ 8 ] Нижняя поверхность слоевища сильно прожилковая, темного цвета с более светлым краем. Жилки приподняты, но обычно довольно плоские, редко настолько высокие, насколько широкие, и не всегда четко очерчены на всем протяжении до периферии слоевища. Пространства между жилками светлые, часто очень удлиненные, шириной примерно в два раза больше ширины жилок (около 0,5–1 мм). [ 8 ] Ризины на нижней стороне прикрепляют лишайник к субстрату; вблизи центра они настолько плотные, что образуют почти сплошной коврик. В наружной части слоевища на жилках часто имеются отчетливые длинные гребневидные ряды выступающих белых волосков (длиной менее 0,5 мм). [ 8 ] У этого вида часто встречаются плодовые тела, или апотеции . Они имеют седловидную форму и темно-красно-коричневый цвет. [ 4 ] Изидии и соредии у этого вида отсутствуют. [ 5 ] Аскоспоры и имеют обычно имеют от 3 до 5 перегородок размер 40–70 на 3–5 мкм . Конидиомы иногда производятся лишайником; конидии . 7–10 на 2,5–4,5 мкм [ 7 ] Фотобионтным . партнером rufescens являются цианобактерии из рода Nostoc Peltigera [ 9 ]
Никакие продукты лишайников не связаны с Peltigera rufescens , и, следовательно, все ожидаемые результаты стандартных выборочных тестов на лишайники отрицательны. [ 7 ]
При выращивании в загрязненной металлами среде Peltigera rufescens будет иметь уменьшение размера слоевища и длины ризинов, а также более плотный рост ризинов, более обильно разветвленных жилок и увеличение объема мозгового вещества. [ 10 ] При обработке ртутью , кадмием или никелем концентрация хлорофилла P. rufescens α и каротиноидов также снижается. [ 11 ] [ 12 ] Как и другие лишайники, P. rufescens является биоаккумулятором металлов тяжелых . Это может быть связано с тем, что слоевище имеет большую площадь поверхности, контактирующей с субстратом. P. rufescens также имеет концентрацию свободных аминокислот выше, чем у других лишайников в аналогичных загрязненных средах обитания, что сравнимо с сосудистых растениями , что позволяет предположить, что это может играть роль в толерантности к тяжелым металлам. [ 13 ]
Репродуктивные структуры
[ редактировать ]В 1971 году Мари-Аньес Летруа-Галину и Р. Лаллеман опубликовали исследование слоевища, апотеций и аск Peltigera rufescens с использованием гистологических методов и микроскопического исследования. Таллом был описан как имеющий «кладомиевую» структуру, развивающуюся из осевых нитей, расположенных в венах. Эти нити дают начало как коротким вентральным плевридиям (латеральным веточкам), так и хорошо развитым дорсальным разветвлениям. Формирование апотеций инициируется ограниченным количеством краевых дорсальных плевридий, что приводит к образованию первичного слоевища, напоминающего таковые в семействах Lecanoraceae и Graphidaceae , с отчетливым процессом развития, отмеченным длительной ангиокарпической стадией (фазой развития, когда апотеций первоначально формируется как замкнутая структура, заключающая в себе аски и аскоспоры). Аски были идентифицированы как битунитные и «архейные», что указывает на сложную репродуктивную структуру. Кроме того, в ходе исследования подробно изучили кладомиевую многоосную структуру слоевища, сравнив ее с аналогичными структурами водорослей и подчеркнув дифференциацию между дорсальными и вентральными плевридиями, которые способствуют росту и структуре слоевища. [ 14 ]
Среда обитания и распространение
[ редактировать ]Peltigera rufescens — обычный и широко распространенный лишайник, имеющий космополитическое распространение . Чаще всего встречается в сухих солнечных местообитаниях. Предпочитает более или менее основные почвы . [ 7 ] Он также растет на известняке и доломите (редко на силикатных породах), а также на богатых питательными веществами силикатных почвах, включая разнообразные среды, такие как известковые луга и каменные постройки. [ 15 ] Особи, которые растут вместе со мхами, имеют тенденцию расти более энергично и имеют большее количество хлорофилла α, чем те, которые этого не делают. [ 16 ] Мало того, что мох обеспечивает защиту от экстремальных колебаний температуры, слоевища, связанные со мхом, имеют более высокую скорость фотосинтеза и повышенную защиту от высыхания. Кроме того, их слоевища толще, что приводит к лучшему удержанию воды. Мхи, которые были зарегистрированы в связи с Peltigera rufescens, включают Racomitrium гетеростихум , Campylopus introflexus , Hypnum cupressiforme и Polytrichum juniperinum . [ 16 ] Исследование высотной биологической почвенной корки , связанной с вулканической тефрой в Гавайях, на кратере Халеакала показало, что Peltigera rufescens была одним из двух важных компонентов этой корки (вторым был мох Grimmia torquata ) и возникла примерно через четверть века. отобранных образцов почвы. [ 17 ]
Экология
[ редактировать ]Преуссия пельтигера , [ 18 ] Dinemasporium strigosum , Lichenopenicillus versicolor , Nectriopsis lecanodes , Norrlinia peltigericola , [ 19 ] и Scutula Didymospora — лихеноподобные грибы , использующие Peltigera rufescens в качестве хозяина . В случае Scutula Didymospora отношения кажутся комменсалистическими , поскольку гриб, развивающийся на нижней стороне слоевища, не вызывает каких-либо повреждений, обесцвечивания или образования галлов . [ 20 ]
В одном эксперименте, чтобы проверить влияние гидратации слоевища на метаболическую активность , фотосистемы II флуоресценцию Peltigera rufescens контролировали в течение целого года. Лишайник был неактивен в течение 46,5% времени, активен в дневное время в течение 25,6% и гидратирован ночью в течение 27,9% времени. Его фотосинтетическая активность и уровень влажности коррелировали с условиями окружающей среды, при этом были обнаружены четыре различных типа активности. Несмотря на предыдущие экспериментальные данные, предполагающие, что яркий свет может быть вредным, когда лишайник гидратирован, полевые наблюдения обнаружили мало доказательств повреждения, что позволяет предположить неизвестный механизм фотозащиты , возможно, с участием определенных каротиноидов . [ 21 ] В исследовании, изучавшем влияние длительного УФ-В- излучения на виды лишайников, Peltigera rufescens , обычно встречающаяся на открытых луговых пространствах, продемонстрировала повышенное содержание перекиси водорода и активность супероксиддисмутазы , что указывает на возможную адаптивную реакцию на окислительный стресс, вызванный УФ-излучением. Экспозиция Б. Этот вид лишайников продемонстрировал более высокую устойчивость к УФ-В по сравнению с Peltigera aphthosa , что позволяет предположить специфичную для вида реакцию на УФ-В-излучение, которая, вероятно, связана с типичными условиями освещенности их среды обитания. [ 22 ]
Биоактивность
[ редактировать ]Лабораторные эксперименты показывают, что экстракты Peltigera rufescens обладают инсектицидной активностью в отношении кукурузного долгоносика ( Sitophilus zeamais ). [ 23 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б «Синоним: Peltigera rufescens (Weiss) Humb., Fl. Friberg. Spec. (Берлин): 2 (1793)» . Вид Фунгорум . Проверено 7 мая 2022 г.
- ^ Йоргенсен, Пер М. (1994). «Линнеевские названия лишайников и их типизация». Ботанический журнал Линнеевского общества . 115 (4): 261–405. дои : 10.1111/j.1095-8339.1994.tb01784.x .
- ^ фон Гумбольдт, А. (1793). Florae Fribergensis Образец, демонстрирующий криптогамные растения, особенно подземные (на латыни).
- ^ Jump up to: а б с Бродо, Ирвин М.; Шарнофф, Сильвия Дюран; Шарнофф, Стивен (2001). Лишайники Северной Америки Издательство Йельского университета. стр. 100-1 520–521. ISBN 978-0300082494 .
- ^ Jump up to: а б Макмаллин, Р. Трой (2023). Лишайники. Макролишены Онтарио и района Великих озер США . Книги Светлячка. п. 361. ИСБН 978-0-228-10369-1 .
- ^ Ван, Лидан; Мамут, Рейим (2021). «Митохондриальный геном лихенизированного гриба Peltigera rufescens (Weiss) Humb, 1793 (Ascomycota: Peltigeraceae)» . Митохондриальная ДНК Часть B. 6 (8): 2186–2187. дои : 10.1080/23802359.2021.1944374 . ПМЦ 8259810 . ПМИД 34263045 .
- ^ Jump up to: а б с д Хитч, CJB; Флетчер, А.; Джеймс, PW; Первис, Огайо (2009). « Пельтигер ». В Смите, штат Вашингтон; Аптрут, А.; Коппинс, Би Джей; Флетчер, А.; Гилберт, OL; Джеймс, PW; Уолсли, Пенсильвания (ред.). Лишайники Великобритании и Ирландии . Лондон: Британское общество лишайников; Музей естественной истории. стр. 309–338. ISBN 978-0-9540418-8-5 .
- ^ Jump up to: а б с д Карлин, Гуннар (1992). «Заметки о шведских видах группы Peltigera canina в Швеции» [Заметки о шведских видах группы Peltigera canina ] (PDF) . Graphis Scripta (на шведском языке). 4 :5–17.
- ^ Хуриадо, Инга; Каасалайнен, Улла; Юлха, Маарит; Риккинен, Йоуко (2019). «Связь между идентичностью микобионтов, специфичностью фотобионтов и экологическими предпочтениями у лишайников рода Peltigera (Ascomycota) в Эстонии (северо-восточная Европа)». Грибная экология . 39 : 45–54. дои : 10.1016/j.funeco.2018.11.005 . hdl : 10138/309419 .
- ^ Гоял, Р.; Сиуорд, MRD (1982). «Поглощение металлов наземными лишайниками. II. Влияние на морфологию Peltigera canina и Peltigera rufescens » . Новый фитолог . 90 (1): 73–84. doi : 10.1111/j.1469–8137.1982.tb03243.x .
- ^ Пизани, Томмазо; Мунци, Сильвана; Паоли, Лука; Бакор, Мартин; Ковачик, Йозеф; Пиовар, Юрай; Лоппи, Стефано (2011). «Физиологические эффекты ртути на лишайники Cladonia arbuscula subsp. mitis (Sandst.) Ruoss и Peltigera rufescens (Weiss) Humb». Хемосфера . 82 (7): 1030–1037. Бибкод : 2011Chmsp..82.1030P . doi : 10.1016/j.chemSphere.2010.10.062 . ПМИД 21094972 .
- ^ Бакор, Мартин; Ковачик, Йозеф; Пиовар, Юрай; Пизани, Томмазо; Лоппи, Стефано (2010). «Физиологические аспекты токсичности кадмия и никеля у лишайников Peltigera rufescens и Cladina arbuscula subsp. mitis ». Загрязнение воды, воздуха и почвы . 207 (1): 253–262. Бибкод : 2010WASP..207..253B . дои : 10.1007/s11270-009-0133-6 .
- ^ Бакор, Мартин; Клейдус, Борживой; Вантова, Ивана; Ковачик, Йозеф (2009). «Физиологическая адаптация лишайников Peltigera rufescens и Cladina arbuscula var. mitis и мха Racomitrium lanuginosum к богатому медью субстрату». Хемосфера . 76 (10): 1340–1343. Бибкод : 2009Chmsp..76.1340B . doi : 10.1016/j.chemSphere.2009.06.029 . ПМИД 19595434 .
- ^ Летруи-Галину, Мари-Аньес; Лальмант, Р. (1971). « (Weis) Humb. (Discolichen, Peltigeracée)» [Слоевище, апотеции и аски Le thalle, les apotheces et les ascques du Peltigera rufescens Peltigera rufescens (Weis) Humb. (Discolichen, Peltigeraceae)]. Лихенолог (на французском языке). 5 : 59–88. дои : 10.1017/S0024282971000100 .
- ^ Вирт, Фолькмар (1995). Лишайники Баден-Вюртемберга (на немецком языке). Том 2. Штутгарт: Ульмер. стр. 689–691. ISBN 978-3800133253 .
- ^ Jump up to: а б Колизи, Клаудия; Шой, Сара; Грин, Т.Г. Аллан; Вебер, Беттина; Вирт, Райнер; Бюдель, Буркхард (2011). «Преимущество выращивания на мхе: благоприятное воздействие на фотосинтетические функции и рост цианобактериального лишайника Peltigera rufescens ». Экология . 169 (3): 599–607. дои : 10.1007/s00442-011-2224-5 . ПМИД 22183705 .
- ^ Перес, Франсиско Л. (2020). «Рост мхов Гриммия на вулканической тефре: геоэкологические процессы развития биокоры в кратере Халеакала (Мауи, Гавайи)». КАТЕНА . 195 : е104911. Бибкод : 2020Caten.19504911P . дои : 10.1016/j.catena.2020.104911 .
- ^ Дидерих, Пол; Лоури, Джеймс Д.; Эрц, Дэмиен (2018). «Классификация и контрольный список лихеноликозных грибов 2018 года, включающий 2000 нелихенизированных, облигатно лихеноликозных таксонов». Бриолог . 121 (3): 340–425 (см. с. 371). дои : 10.1639/0007-2745-121.3.340 .
- ^ Этайо, Дж. (2017). Лихеноподобные грибы Эквадора (PDF) . Опера Лильоана (на испанском языке). Том 50. Сан-Мигель де Тукуман, Аргентина: Фонд Мигеля Лилло. стр. 152, 180, 253, 296, 321.
- ^ Хоксворт, Дэвид Л.; Мёндликовска, Иоланта (1997). «Новые виды лихеноподобных грибов, встречающиеся на Пельтигере в Эквадоре и Европе». Микологические исследования . 101 (9): 1127–1134. дои : 10.1017/s0953756297003778 .
- ^ Ланге, Отто Л.; Лейснер, Джоанна М.Р.; Билгер, Вольфганг (1999). «Характеристики флуоресценции хлорофилла цианобактериального лишайника Peltigera rufescens в полевых условиях». Флора 194 (4): 413–430. дои : 10.1016/s0367-2530(17) 30932-5
- ^ Шелякин Михаил Александрович; Силина Екатерина Владимировна; Головко, Тамара К. (2001). «Влияние УФ-В-излучения на антиоксидантную систему лишайников Peltigera aphthosa и Peltigera rufescens » . Журнал Сибирского федерального университета. Биология . 14 (3). Сибирский федеральный университет: 328–338. дои : 10.17516/1997-1389-0359 .
- ^ Йылдирим, Э.; Эмсен, Б.; Аслан, А.; Булак Ю.; Эрджисли, С. (2012). «Инсектицидная активность лишайников в отношении кукурузного долгоносика Sitophilus zeamais Motschulsky (Coleoptera: Curculionidae)» . Египетский журнал биологической борьбы с вредителями . 22 : 151–156.