Хористоневра фумиферана
| Хористоневра фумиферана | |
|---|---|
| |
| Choristoneura fumiferana Гусеница | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Чешуекрылые |
| Семья: | Тортрициды |
| Род: | Хористоневра |
| Разновидность: | С. фумиферана
|
| Биномиальное имя | |
| Хористоневра фумиферана | |
| Синонимы | |
| |
Choristoneura fumiferana , восточная еловая совка , является разновидностью моли семейства Tortricidae, произрастающей на востоке США и в Канаде . Гусеницы питаются хвоей елей и пихт . Популяции восточной еловой совки могут испытывать значительные колебания, при этом крупные вспышки иногда приводят к широкомасштабной гибели деревьев. Первые зарегистрированные вспышки еловой совки в Соединенных Штатах произошли примерно в 1807 году, а с 1909 года волны вспышек еловой совки прошли по всей восточной части Соединенных Штатов и Канаде. В Канаде основные вспышки произошли примерно в 1910–20 гг., c. 1940–50 и ок. 1970–80 годы, каждый из которых затронул миллионы гектаров леса. Долгосрочные исследования годичных колец показывают, что вспышки еловой совки повторяются примерно каждые три десятилетия, начиная с 16-го века, а палеоэкологические исследования показывают, что еловая совка вспыхивает в восточной части Северной Америки в течение тысяч лет.
Вспышки почковой черви могут иметь значительные экономические последствия для лесной промышленности. В результате еловая совка восточная считается одним из самых разрушительных лесных вредителей в Северной Америке, и для борьбы с ней используются различные методы борьбы. Однако этот вид также важен с экологической точки зрения, и некоторые виды птиц специализируются на питании почковыми червями во время сезона размножения. Существует несколько теорий, объясняющих циклические вспышки гусениц.
Таксономия
[ редактировать ]Клеменс первоначально назвал восточного елового почкового червя C. fumiferana был признан неарктическим представителем рода Choristoneura в 1865 году, который . [ 2 ] В это время это название применялось к популяциям в различных географических регионах и биотопах . C. pinus , отдельная форма Choristoneura , позже была выделена в отдельный вид. Однако большая группа этого рода в западной части Северной Америки осталась таксономически неопределённой как «западный комплекс». [ 3 ] пока Т. Н. Фриман не установил несколько новых видов в 1967 году. [ 4 ] Полевые коллекции личинок поздних возрастов популяций Choristoneura были отобраны из ряда местонахождений по широкой дуге: от Атлантического побережья по краю Лаврентьевского щита до района реки Маккензи вблизи Северного Ледовитого океана . Из этих коллекций только в точках к востоку от предгорий Скалистых гор была обнаружена C. fumiferana. [ 5 ] Двухлетняя почковая червь C. biennis встречается только в субальпийских лесах. [ 6 ] [ 7 ] и хозяевами являются пихта альпийская ель комнатная. Популяции почковой черви из районов Скалистых гор южнее ареала интрогрессивной гибридизации ели отличаются от C. biennis . [ 5 ] Другие почковые черви не имеют большого или почти никакого значения для елей.
Ареал и среда обитания
[ редактировать ]Ареал еловой совки восточной является самым крупным из всех совков и совпадает с ареалом ее хозяев: пихты и ели на востоке Северной Америки, прежде всего в Канаде. [ 8 ] [ 9 ] Он включает в себя Северный лес, а также Великие озера-Св. Лаврентия , Северный и Акадский лесные регионы. [ 10 ] Этот диапазон простирается на запад до Аляски. [ 11 ] Еловая совка обычно встречается в бореальных и суббореальных лесных районах, особенно в елово-пихтовых лесах . [ 12 ]
Пищевые ресурсы
[ редактировать ]Предпочтения растения-хозяина
[ редактировать ]
Основными хозяевами восточной еловой совки в восточной части Северной Америки являются пихта бальзамическая , ель белая и ель черная . [ 13 ] [ 14 ] но личинки питаются почти исключительно однолетней хвоей пихты бальзамической и ели белой. [ 15 ] При массовых вспышках популяция насекомых может стать настолько высокой, что личинки будут питаться старой листвой после того, как листва текущего года будет истощена. [ 16 ]
Традиционно еловая совка восточная предпочитает пихту бальзамическую ели белой. [ 17 ] [ 18 ] Однако одно исследование показало противоречивые данные. В этом исследовании Бишон отбирал популяции еловых почковых червей на ветвях верхней части крон доминирующей или кодоминантной пихты бальзамической и ели белой. Это было сделано в 20 случайно выбранных точках в районе озера Черный Осетр недалеко от Тандер-Бей , Онтарио . Количество личинок позднего возраста, пойманных в водные ловушки, регистрировали на протяжении всего периода расселения личинок позднего возраста. Данные показали, что в пологах белой ели содержится в 2–3 раза больше еловой листовертки, чем в пологах пихты бальзамической. Аналогичная картина была обнаружена в подлеске . Водяные ловушки под елями белыми на протяжении большей части периода расселения ловили более чем в 3 раза больше личинок, чем ловушки под елями бальзамическими. [ 18 ]
Влияние на хостов
[ редактировать ]
Пихта бальзамическая является наиболее восприимчивым хозяином вспышек еловой совки. Ежегодная дефолиация приростов текущего года в течение 5–8 лет приведет к гибели дерева-хозяина. [ 16 ] пихты Дефолиация еловой совкой наиболее ярко отражается на радиальном росте . Популяция зрелой пихты бальзамической в лесу значительно сокращается из-за сочетания факторов: более короткой продолжительности жизни и большой уязвимости к смертельным нападениям почковых червей. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] Диетическое предпочтение пихты бальзамической перед елью белой может изменить структуру и состав елово-пихтовых лесов. древостой следующего поколения Точно так же на влияют личинки позднего возраста, которые расселяются по подлеску леса и питаются регенерацией растений. [ 18 ] Во время вспышки почковой совки в Квебеке в 1957 году смертность пихты бальзамической составила более 75% в насаждениях , в которых не было зарегистрировано смертности среди более мелких компонентов ели белой. [ 22 ]
Однако, хотя пихта бальзамическая является предпочтительным хозяином, серьезные вспышки произошли среди насаждений белой ели в прерийных провинциях и Северо-Западных территориях, где пихта бальзамическая мало или вообще отсутствует. [ 17 ] Ель белая менее восприимчива к нападению почковой черви, но во время серьезных вспышек может испытывать сильную дефолиацию. [ 23 ] Молодые белые ели и черные ели, которые были пересажены на вырубленные территории, были заражены десятками личинок поздней стадии во время серьезных вспышек в северо-центральной части Онтарио. [ 24 ] Смертность среди белой ели также наблюдалась в северо-западном Онтарио и округе Алгома Онтарио, а также в некоторых районах Нью-Брансуика . [ 25 ]
Значительный ущерб наносится также пихте субальпийской . [ 26 ] ель красная , в ее ограниченном распространении, и тамарак . Поражаются также [ 27 ]
Нехватка продовольствия
[ редактировать ]Нехватка продовольствия может возникнуть в популяциях почковых червей, если они уничтожают значительное количество деревьев в насаждении, например, во время вспышек заболеваний. Когда пища истощается, личинки питаются старой листвой, что приводит к замедлению развития и снижению плодовитости самок бабочек. Однако нехватка пищи обычно не приводит к гибели личинок. [ 28 ]
Микробиом
[ редактировать ]средней кишки Микробиота личинок еловой совки состоит в основном из Pseudomonadota , главным образом из рода Pseudonomas . Двумя конкретными видами этого рода являются P. fluorescens и P. paea . Бактерии Enterococcus и Staphylococcus также были обнаружены в меньшей численности. [ 29 ]
Диета играет роль во влиянии на микробиом кишечника. Одно исследование выявило возможные негативные последствия употребления пихтового бальзама, поскольку он может выделять соки, которые отрицательно влияют на микробиоту средней кишки. [ 29 ]
Размножение и жизненный цикл
[ редактировать ]Спаривание
[ редактировать ]Феромоны и выбор партнера
[ редактировать ]Как и у других видов рода Choristoneura , самки еловых почковых червей производят половые феромоны , чтобы привлечь самцов в качестве потенциальных партнеров и повысить их базовый уровень сексуальной активности. Самки C. fumiferana выделяют альдегиды , используя смесь E- и Z 11-тетрадеценалей в соотношении 95:5 ( E / Z 11-14Ald), в то время как некоторые другие виды Choristoneura выделяют ацетаты и спирты . Феромон производится из пальмитата с использованием β-окисления и Δ11-десатурации и хранится в виде ненасыщенного E / Z 11-14Ac. [ 8 ]
Размер самца является важным фактором репродуктивного успеха, но самцы C. fumiferana также выделяют феромон, который помогает привлечь самок. Этот феромон становится доступным при кормлении личинок и взрослых особей. [ 30 ] Пытаясь совокупиться, самцы демонстрируют самке карандаши для волос на животе. Эти карандаши для волос выделяют летучий феромон и играют важную роль в привлечении женщин. Химический состав летучего феромона в настоящее время неизвестен. Некоторые исследования показывают, что эти феромоны являются индикаторами качества самца и не позволяют другим самцам приближаться к самке. [ 31 ]
Самки демонстрируют избирательный выбор партнера , поскольку проявляют больше родительских усилий. Феромоны позволяют самкам распознавать и оценивать самцов как партнеров. Самцы C. fumiferana предпочитают спариваться с девственными самками. [ 8 ]
совокупление
[ редактировать ]Самки C. fumiferana начинают принимать самцов для совокупления рано утром, а к закату значительное количество самок становится активным. Прежде чем попытаться спариваться, самец распускает волосы на животе и обмахивает крылья, поскольку либо железы крыльев, либо волосы имеют запах, на который реагируют самки. Мотыльки осуществляют сквозное спаривание с прикрепленными гениталиями . Самцы будут охранять спаривание на протяжении всего длительного совокупления с самкой. [ 8 ] Спаривание длится около 3 часов. Увеличение времени спаривания коррелирует с увеличением производства оплодотворенных яиц. Когда спаривание прерывается, самка C. fumiferana может отложить неоплодотворенные яйца или возобновить спаривание с другими самцами. [ 32 ] Последовательные спаривания самцов C. fumiferana приводят к общему снижению репродуктивной способности самцов: уменьшению массы сперматофоров, увеличению времени спаривания и меньшему количеству вырабатываемой спермы. [ 33 ]
Свадебные подарки
[ редактировать ]При совокуплении самцы передают сперматофор, самке содержащий его эякулят и дополнительные питательные вещества, который действует как брачный подарок . Этот дар является важным проявлением вклада самцов, поскольку у самок может быть только несколько зрелых яиц, которые необходимо оплодотворить после выхода из куколки. Питание личинок самцов влияет на качество, размер и массу сперматофора, причем увеличение питания оказывает положительный эффект. В периоды вспышек, когда пищи не хватает, личинки будут питаться старой листвой и получать меньше питания. Было обнаружено, что самцы, питающиеся молодой листвой, становятся крупнее, производят более крупные сперматофоры и часто более успешны в привлечении самок. [ 30 ]
яйцекладка
[ редактировать ]Самки бабочек откладывают один выводок за сезон, а яйца откладываются в течение нескольких дней. Количество яиц в яичной массе варьируется от 1 до примерно 60, но в среднем на одну массу приходится 20 яиц. [ 10 ] Эти массы укладывают в 2–4 ряда на хвойную листву, предпочтительно пихтовую и еловую хвою. Обычно самки могут откладывать от 100 до 300 яиц за жизнь, но в среднем около 200 яиц. Эти яйца вылупляются примерно через 10 дней, но этот период колеблется от 8 до 12 дней. [ 28 ] [ 34 ] Еловая совка откладывает яйца на хвое деревьев-хозяев в конце июня или середине июля — начале августа. [ 35 ] Большое количество яичных масс откладывается на периферических побегах кроны. [ 10 ]
Изучение и отбор растений-хозяев для яйцекладки
[ редактировать ]C. fumiferana Самки унивольтинны (откладывают один выводок в год) и должны принимать осторожные решения относительно мест откладки яиц. Выбор основан на химических признаках, форме и структуре кутикулярного воска на участке. Исследования показали, что сенсиллы, важные для обнаружения этой информации, могут располагаться на ногах бабочки. бабочки Оценивая растение-хозяин, бабочка барабанит передними лапками по поверхности и, вероятно, царапает лист лапками когтей на лапах, в результате чего выделяются соединения, обнаруживаемые хеморецепторами . Неудачно спаренные и девственные самки менее искусны в зондировании мест откладки яиц из-за неактивированных сенсилл. [ 36 ]
История жизни
[ редактировать ]Яйцо
[ редактировать ]
Яйца светло-зеленого цвета откладываются в несколько перекрывающихся рядов внутри масс на растении-хозяине. [ 11 ] [ 37 ] Они вылупляются через 8–12 дней после откладки. [ 38 ]
Гусеница
[ редактировать ]После расселения гусеницы первого возраста создают зимнюю спячку предпочтительно внутри прицветников цветков и под чешуйками коры. [ 35 ] Затем они линяют до второго возраста без питания и зимуют как личинки второго возраста в диапаузе . [ 38 ] Личинки второго возраста появляются в начале мая и расходятся, чтобы питаться семенами, пыльцевыми шишками, прицветниками цветов и хвоей деревьев-хозяев, предпочтительно пихты бальзамической. В июне и июле личинки третьего-шестого возраста питаются побегами текущего года, а затем старой листвой после истощения побегов. 90% потребления пищи личинкой происходит после шестого возраста, когда деревьям-хозяевам наносится наибольший ущерб. [ 28 ] [ 35 ]
Молодые гусеницы при вылуплении имеют кремовый цвет. Личинки позднего возраста имеют темно-коричневые головы и переднегрудные щитки, а в полностью развитом состоянии их длина составляет 3 сантиметра. Их тела также темно-коричневые, но на спине имеются светлые пятна. [ 10 ] [ 37 ]
Красный
[ редактировать ]Куколки . образуются в начале июля на листве в лесу обоих полов Куколки C. fumiferana сначала светло-зеленые, затем цвет варьируется от черного до красновато-коричневого. Их длина составляет примерно от 12 до 15 миллиметров. [ 10 ] [ 37 ] [ 11 ]
Взрослый
[ редактировать ]Мотыльки выходят из куколок в течение 8–12 дней, с середины июня по август. Взрослые особи еловой совки имеют средний размер (15 мм в длину), двухцветные, серого и ржавого цвета. [ 12 ] Крылья имеют серебристые пятна, размах крыльев от 21 до 30 мм. [ 11 ] Пик активности приходится на вторую половину дня и ранний вечер. [ 37 ] После вылупления взрослые особи спариваются и откладывают яйца в июле или августе. [ 11 ] [ 38 ]
Жизнь C. fumiferana длится около 2 лет. Куколки живут около 10 дней, а взрослые бабочки живут примерно 2 недели. За год появляется одно поколение потомства. [ 35 ]
Миграция
[ редактировать ]Местное или региональное распространение
[ редактировать ]После вылупления яиц гусеницы первого возраста расходятся от места откладки яиц по всему дереву или стоят, используя шелковые нити. Иногда ветер уносит их дальше. В начале мая личинки второго возраста появляются и расселяются по деревьям. Большая часть смертности личинок происходит во время осеннего и весеннего расселения. [ 28 ]
Восточная еловая плодожорка хорошо летает и вечером расходится во время массового исхода. Они могут летать на высоте более 100 метров, прежде чем отправиться на новое место, которое обычно находится всего в 50–100 километрах по ветру, но иногда может находиться на расстоянии до 450 км. Отложив несколько яиц в первом месте расселения, самки бабочек могут эмигрировать и откладывать яйца в нескольких местах. Факторы, контролирующие полет почковых червей во время расселения, включают метеорологические условия и температуру. Моль не разойдется при температуре ниже 14 ° С или выше 30 ° температура опустится ниже 14 ° С, мотылек сложит крылья и спустится с неба. С. Когда в полете [ 28 ]
Миграция на дальние расстояния
[ редактировать ]Миграция еловой совки действительно происходит, поскольку она может распространяться на расстояния от 20 до 450 км. В северной Миннесоте еловые бабочки-почки мигрируют на восточный берег озера Верхнее в Онтарио, Канада, из-за сезонных изменений. На рассеивание сильно влияет температура, поскольку низкие температуры могут замедлить как взлет, так и прибытие. Другие факторы включают направление распространения, осадки, высоту и ветровой поток. Вполне вероятно, что массовые исходы C. fumiferana на большие расстояния являются результатом нехватки продовольствия в данной местности. [ 39 ]
Хищники
[ редактировать ]
Массы яиц восточной еловой совки неподвижны и менее уязвимы для хищников, чем на других стадиях цикла. Маленькие личинки подвергаются воздействию хищников во время расселения, но становятся в большей безопасности во время добычи почек или иголок или зимовки в гибернакуле. Крупные личинки активно спасаются от хищников, сбрасывая с листвы деревьев, что также может привлечь внимание других хищников. Хищники за пределами растений-хозяев на лесной подстилке включают муравьев , пауков , жуков и мелких млекопитающих. Куколки уязвимы, поскольку в этом состоянии почковые черви обычно неподвижны. Взрослые бабочки могут улетать от хищников, но затем подвергаются воздействию различных птиц, стрекоз и мух-грабителей . Самцы и самки еловой совки испытывают повышенную уязвимость во время совокупления. [ 35 ]
Насекомоядные птицы — частые и основные хищники еловой совки, питающиеся в основном личинками и куколками. Примеры видов включают воробьев , дроздов и камышевок . Распределение птиц изменится, чтобы отразить плотность почковых червей в лесах. [ 28 ] Исследование 1989 года показало, что самая высокая популяция личинок и куколок еловых почковых червей наблюдается в июне и июле. Это совпадает с периодом, когда некоторым видам птиц требуется максимум пищи для выкармливания птенцов. В результате хищничество птиц помогает контролировать рост хищничества почковых червей. [ 9 ] Другие крупные хищники включают различных беспозвоночных , в первую очередь пауков. [ 28 ]
В елово-пихтовых лесах по всему штату Мэн личинки еловой почковой совки позднего возраста охотятся на ос-эвменид, таких как A. adiabatus и E. leucomelas . Это хищничество играет важную роль в контроле над популяциями еловой совки в лесных насаждениях. [ 40 ]
Личинки еловой совки поражаются паразитоидами из отрядов Hymenoptera и Diptera , к которым относятся обыкновенные осы, такие как Apanteles fumiferanae и Glypta fumiferanae . Летом паразитируют личинки первого и второго возрастов. Когда следующим летом они достигают четвертого или более высокого возраста, личинки погибают от недавно появившихся ос. Другие виды паразитоидных ос (например, Meteorus trachynotus ) атакуют личинок, когда они находятся на третьем-четвертом возрастах, появляясь на шестом возрасте или из куколок. [ 28 ]
Около 90 паразитоидов было собрано у еловой совки в восточной части Северной Америки. В 1996 году Генри обнаружил, что набор паразитоидов, собранный из еловой совки на изолированных плантациях белой ели южного Онтарио, отличался от обычного набора паразитоидов, обнаруженного в бореальных лесах . [ 41 ]
Физиология
[ редактировать ]Терморегуляция
[ редактировать ]Погода и перепады температур могут влиять на развитие личинок еловой совки. В холодные зимы личинки зимуют в гибернакуле в истинной диапаузе , пока весной не возобновят рост. Когда поздней осенью и ранней весной стоит теплая погода, почковый червь может метаболизироваться с более высокой скоростью, что истощает его ограниченные пищевые ресурсы, пока он находится в гибернакуле. Более суровые зимы связаны с сокращением численности населения, смертность которого достигает даже 49%. Это происходит либо из-за низких температур, либо из-за кумулятивного эффекта холода с течением времени. Мороз может быть смертельным для личинок раннего возраста. Теплая весенняя температура также может иметь множественные последствия. После вылета это может привести к дальнейшему расселению, что увеличит смертность, но это трудно определить. Это, скорее всего, поможет развитию и увеличит выживаемость. В целом, холодная и влажная температура может быть вредной в этот личиночный период, тогда как жаркая и сухая летняя погода наиболее благоприятна. [ 38 ]
Диапауза
[ редактировать ]Во время диапаузы личинки C. fumiferana имеют низкую метаболическую активность и замедляют рост. После первого возраста они вступают в диапаузу и зимуют. Еловые почковые черви могут дважды перезимовать и, таким образом, дважды вступить в диапаузу, когда они находятся в двухлетнем жизненном цикле. Это может произойти в елово-бальзамовых лесах центральной и южной Британской Колумбии и Скалистых гор . Было замечено, что личинки заканчивают первую диапаузу летом и развиваются медленно, пока не войдут в диапаузу как личинки четвертого возраста. Затем они появляются следующей весной и к концу июля превращаются во взрослых особей. Двухлетний жизненный цикл обычно наблюдается в регионах с низкими среднесуточными температурами и короткими безморозными сезонами. В целом диапауза определяется средой. [ 42 ]
Вспышки
[ редактировать ]Палеоэкологические исследования показывают, что еловая совка распространилась на востоке Северной Америки на протяжении тысячелетий. [ 43 ]
Теории
[ редактировать ]Популяции C. fumiferana могут быстро увеличиваться и уменьшаться в течение коротких периодов времени. Вспышки происходят, когда население внезапно увеличивается, а затем снова падает. Согласно одной общей теории (гипотезе двойного равновесия), популяризированной в 1970-х годах, периодические вспышки еловой совки являются частью естественного цикла событий, связанных с созреванием пихты бальзамической. Ключевым моментом является то, что частоту вспышек невозможно предсказать. [ 44 ] Теория катастрофы вспышек почковых червей утверждает, что особенно крупные заражения происходят каждые 40–60 лет в результате критического события-катастрофы, в результате которого популяция внезапно перескакивает с эндемического уровня на эпидемический. [ 45 ] Альтернативная теория утверждает, что вспышки являются результатом пространственно синхронизированных колебаний численности населения, вызванных отсроченной обратной связью, зависящей от плотности (от различных факторов смертности), которые синхронизируются посредством процесса вовлечения . [ 28 ] Наконец, теория эпицентра описывает модель, в которой вспышки начинаются в эпицентре и распространяются за пределы посредством рассеивания. Эти эпицентры в целом вызывают меньшие разрушения и, как правило, располагаются в районе Великих озер – Св. Лаврентийский лесной коридор. Из этих эпицентров вспышка будет распространяться и объединяться с другими эпицентрами, создавая более масштабную эпидемию. [ 46 ]
Доказательство
[ редактировать ]
Пихта бальзамическая может служить доказательством вспышек благодаря данным о радиальном росте. Однако его, как правило, нельзя использовать для получения информации о вспышках, произошедших более 75 лет назад. [ 23 ]
Ель белая также особенно полезна для получения данных о прошлых вспышках еловой совки на основе данных о радиальном росте. Они могут предоставить отличные записи даже за 200, а иногда и за 300 лет. [ 23 ] Хотя ель белая более устойчива к поражению почковыми червями, чем пихта бальзамическая, во время серьезных вспышек может произойти сильная дефолиация, что приводит к снижению радиального роста. При меньших вспышках радиальный рост умеренно снижается, что часто затрудняет определение того, вызван ли он случайными колебаниями или колебаниями, связанными с погодой. Сравнение радиального роста деревьев-хозяев и деревьев, не являющихся хозяевами (особенно белой и красной сосны), используется для обнаружения эффекта почковой червя. [ 47 ]
События
[ редактировать ]Вспышки еловой совки обычно сначала возникают на локальных территориях, а затем распространяются на огромные территории. [ 48 ] Демографический взрыв может быть поразительно быстрым. Например, в районе озера Кеджвик в Квебеке отбор яиц летом 1959 года показал, что в 1960 году популяция почковых червей будет низкой, но в ответ на благоприятные погодные и пищевые условия популяция увеличилась. Такие ситуации вряд ли будут повторяться часто, но популяции личинок обычно распространяются за счет ветрового рассеяния. Неблагоприятная погода весной может сильно повлиять как на развитие почковой черви, так и на развитие растения-хозяина. [ 49 ] [ 50 ]
Массовые вспышки еловой совки происходят нерегулярно по всему ареалу, но популяции этого насекомого могут оставаться на эндемическом уровне в течение длительного времени. [ 47 ] В 1943 году продолжающаяся вспышка в Онтарио и западном Квебеке привела к высокой смертности, особенно в насаждениях пихты бальзамической. Половина из 25 миллионов шнуров (90 615 000 м 3 ) пихты бальзамической, стоявшей в 1931 году, по оценкам, погибли или были безнадежно ранены. Вероятно, погибли также миллионы шнуров белой ели. Этвуд отметил повышенную сложность вырубки древесины в пострадавших насаждениях, а также повышенный риск пожара. [ 51 ]
Вместо того, чтобы затронуть всю территорию, подверженную заражению почковыми червями, некоторые прошлые вспышки произошли в отдельных регионах. [ 52 ] Например, в регионах нижнего Св. Лаврентия и Гаспе исследования радиального роста пихты бальзамической и белой ели подтвердили вспышки, которые, как известно, имели место в нижнем течении Святого Лаврентия в 1878 и 1912 годах. Считалось, что район Гаспе избежал этих вспышек. , но Блейс обнаружил, что вспышка 1912 года охватила более 2 миллионов га в этом регионе. В пострадавших регионах эпидемии повторялись нерегулярно. [ 53 ] В 1965 году Блейс получил дополнительные доказательства радиального роста на базальных дисках пихты бальзамической, белой ели и черной ели (восприимчивые виды), а также невосприимчивой белой сосны в парке Лаурентид в Квебеке. Он пришел к выводу, что вспышки произошли в 1704, 1748, 1808, 1834, 1910 и 1947 годах. [ 54 ] Более поздние вспышки оказались более серьезными, чем предыдущие, возможно, из-за увеличения количества высоковосприимчивой пихты бальзамической и уменьшения количества менее восприимчивой ели белой после лесозаготовок. [ 25 ]
Тернер обнаружил доказательства нападения червей в районе озера Нипигон в Онтарио, произошедшего во время вспышки в 1704 году в парке Лаурентид в Квебеке. Это было основано на характере радиального роста одного 300-летнего дерева белой ели, которое показало характерную картину подавления почковых червей, начавшуюся в 1702 году и продолжавшуюся в течение 10 лет. Интенсивные поиски не смогли найти других белых елей аналогичного возраста. [ 23 ]
Взаимодействие с людьми
[ редактировать ]Вредитель леса
[ редактировать ]Восточную еловую червку Choristoneura fumiferana называют «самым разрушительным лесным насекомым Северной Америки». [ 55 ] Массовые эпидемии почковой черви периодически вспыхивают в елово-пихтовых лесах на севере и востоке Канады. Популяции еловой совки различаются по плотности на несколько порядков. Зарегистрированная плотность в бореальных лесах колеблется от менее 0,01. [ 56 ] до более 100 личинок на кончике ветки диаметром 45 см. [ 41 ] Повреждение деревьев в лесах может начаться еще до почек распускания . Личинки раннего возраста минируют и убивают эти почки. Личинки позднего возраста прожорливы и отгрызают иглы у основания. При сильном заражении поедается и старая листва. Потеря прироста, деформация и гибель деревьев следуют за несколькими годами сильного заражения. [ 57 ] [ 58 ]
Дефолиация деревьев снижает их фотосинтетическую способность и, следовательно, замедляет рост. У хвойных деревьев снижение радиального роста обычно не совпадает с первым годом дефолиации. Например, ширина кольца ели белой показала снижение роста по всему стеблю, начиная с года после дефолиации еловым пилильщиком ( Gilpinia hercyniae Htg.). [ 59 ] Одно предварительное исследование показало, что в течение первых 3 или 4 лет повторяющаяся сильная дефолиация ели белой еловой совкой не привела к снижению радиального роста. [ 60 ] Однако при заражении Лак Сеул на северо-западе Онтарио явное подавление радиального роста ели белой впервые произошло на 2-й и 3-й годы сильной дефолиации. [ 15 ]
Контроль
[ редактировать ]
Борьба с вредителями еловой совки восточной часто проводится из-за несовместимости вспышек совки с некоторыми видами использования человеком того же леса. Управление происходит посредством определенных манипуляций с окружающей средой, которые определяются культурной практикой, или путем введения регулирующего агента, такого как хищник или инсектицид . В случае массовых вспышек использование инсектицидов основным методом защиты деревьев является .
Пестицид
[ редактировать ]В Нью-Брансуике более 3 600 000 гектаров были опрысканы по крайней мере один раз в период с 1952 по 1967 год. Большинство опрысканных лесов в 1968 году все еще находились «в хорошем состоянии». крупное операционное подразделение или нарушить долгосрочный план управления. Напротив, смертность превысила 65% в двух необработанных контрольных зонах, каждые 155 км. 2 . [ 61 ] Если бы программа опрыскивания против почковой червя не была реализована, производство леса в центральном Нью-Брансуике, по оценкам, сократилось бы до 20% от обычного производства. [ 61 ]
Биологический контроль
[ редактировать ]Химические меры борьбы являются спорными, поскольку они обеспечивают лишь краткосрочную защиту и требуют многократного применения. В результате были проведены исследования альтернативных биологических средств борьбы с использованием естественных хищников. Исследование 1989 года показало, что лесные птицы не могут эффективно контролировать ущерб, причиняемый почковыми червями во время вспышек, потому что их потребности в пище превышаются. Тем не менее, птицы играют важную роль в борьбе с почковыми червями и уменьшении ущерба, причиняемого дефолиацией, когда популяция почковых червей меньше уровня вспышки. [ 9 ]
Затопленные выбросы Trichogramma minutum Ril., вида паразитической осы, также исследовались на предмет использования в качестве биологической борьбы с Choristoneura fumiferana. На уровень паразитизма яиц сильно влияли такие факторы, как время выпуска, плотность паразитов и местная погода. Некоторые другие факторы, которые были менее значимыми, включали питание взрослых самок паразитов, увеличение массы яиц хозяина, плотность хозяина и интенсивность солнечной радиации. Различия в температуре и яйце-хозяине также повлияли на биологические характеристики выращиваемых паразитов, что, возможно, могло повлиять на успех выпуска в полевые условия. Из-за высокой степени индивидуальных различий внутри каждого штамма условия выращивания считались более важными, чем тип используемого географического штамма T. minutim . Порода деревьев, на которых были отложены яичные массы еловой совки, не влияла на уровень паразитизма. [ 62 ]
Феромонные ловушки
[ редактировать ]Феромонные ловушки можно использовать для наблюдения за популяциями C. fumiferana в лесах с целью предупреждения вспышек. Эти ловушки выделяют синтезированный феромон, который привлекает самцов моли, но ранее в качестве приманки использовались девственные самки. Этот метод борьбы используется уже более 20 лет в некоторых лесах по всей Канаде. [ 63 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ tortricidae.com
- ^ Фриман, Теннесси, 1947. Новое родовое назначение Archips fumiferana (Clemens), елового почкового червя. Может. Энтомол. 79:21.
- ^ Фриман, Теннесси, 1953. Еловая червь Choristoneura fumiferana (Clem.) и родственный ей новый вид сосны (Lepidoptera: Tortricidae) . Может. Энтомол. 85:121–127.
- ^ Фриман, Теннесси (1967). «О хвойнофагах Choristoneura (Lepidoptera: Tortricidae) в Северной Америке. I. Некоторые новые формы Choristoneura, родственные C. fumiferana » . Может. Энтомол . 99 (5): 449–455. дои : 10.4039/ent99449-5 . S2CID 84333026 .
- ^ Перейти обратно: а б Штер, GW (1967). «О хвойноядных видах Choristoneura (Lepidoptera: Tortricidae) в Северной Америке. II. Географическое распространение в соответствии с лесными районами». Может. Энтомол . 99 (5): 456–463. дои : 10.4039/Ent99456-5 . S2CID 85917247 .
- ^ Роу, Дж. С. 1959. Лесные районы Канады . Оттава, Департамент по делам Севера и национальным ресурсам, Отделение лесного хозяйства. 71 с.
- ^ Холлидей, среда, 1937. Классификация лесов Канады . Может. Деп. Шахты и ресурсы, Dominion For. Serv., Оттава, ON, Bull. 89. 50 с.
- ^ Перейти обратно: а б с д Эллисон, Джереми Д.; Карде, Ринг Т. (25 октября 2016 г.). Феромонная коммуникация у бабочек: эволюция, поведение и применение . Университет Калифорнии Пресс. ISBN 9780520964433 .
- ^ Перейти обратно: а б с Кроуфорд, Хьюлетт С.; Дженнингс, Дэниел Т. (1989). «Хищничество птиц на еловой совке Choristoneura Fumiferana: функциональные, численные и общие реакции». Экология . 70 (1): 152–163. дои : 10.2307/1938422 . JSTOR 1938422 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Сандерс, CJ 1991. «Биология североамериканских еловых червей» . п. 579–520 в ван дер Гесте, LPS; Эвенхейс, Х.Х. (ред.). Тортрицидные вредители, их биология, естественные враги и борьба с ними. Elsevier Science, Амстердам [Дордрехт], Нидерланды.
- ^ Перейти обратно: а б с д и «Информационный бюллетень о лесных вредителях» (PDF) . Министерство окружающей среды Саскачевана . Архивировано из оригинала (PDF) 28 апреля 2018 г. Проверено 24 октября 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б Распродано: Биосистематические исследования Choristoneura (Lepidoptera Tortricidae), питающихся хвойными деревьями, на западе США: Под редакцией Джерри А. Пауэлла - University of California Press . www.ucpress.edu . Проверено 23 октября 2017 г.
- ^ Суэйн, Дж. М.; Крейгхед, ФК; Бейли, Дж. В. 1924. Исследования еловой почковой черви Cacoecia fumiferana Clem . Может. Деп. Agric., Оттава, ОН, Tech. Бык. 37 (НС).
- ^ Балч, RE; Уэбб, FE; Моррис, РФ, 1954. Результаты опрыскивания против еловой совки в Нью-Брансуике . Может. Деп. Сельскохозяйственное., Для. Биол. Div., Оттава, Онтарио, Би-мо. прогр. Отчет 10 (1).
- ^ Перейти обратно: а б Маклин, Дэвид А. (1984). «Влияние вспышек еловой почковой совки на продуктивность и стабильность пихтовых лесов» . Лесная хроника . 60 (5): 273–279. дои : 10.5558/tfc60273-5 .
- ^ Перейти обратно: а б Белия, Р.М. 1952. Гибель и ухудшение состояния пихты бальзамической, ослабленной дефолиацией еловой почковой черви в Онтарио . Дж. Для. 50:729–738.
- ^ Перейти обратно: а б Айвз, WGH; Вонг, Х.Р. 1988. Древесные и кустарниковые насекомые прерийных провинций . Правительство может., может. Для. Серв., Эдмонтон AB, Инф. Реп. NOR-X-292. 327 стр. [Coates et al. 1994]
- ^ Перейти обратно: а б с Бишон, Р. 1995. Популяция полога и распространение поздней возрастной стадии почковой совки восточной ели: пихта бальзамическая против ели белой. п. 25 в Кэрролле, Алабама и Раске, А.Г. (Ред./Сост.). Учеб. Конференция по исследованию восточной еловой совки, Сент-Джонс, Нидерланды, апрель 1994 г.
- ^ Блейс, младший (1958). «Уязвимость пихты бальзамической перед атакой еловой почковой черви на северо-западе Онтарио с особым упором на физиологический возраст дерева» . Лесная хроника . 34 (4): 405–422. дои : 10.5558/tfc34405-4 .
- ^ Блейс, младший (1981b). «Смертность пихты бальзамической и белой ели после вспышки еловой совки в водоразделе реки Оттава в Квебеке». Может. Дж. Для. Рез . 11 (3): 620–629. дои : 10.1139/x81-085 .
- ^ Блейс, младший; Аршамбо, Л. 1982. Оценка уязвимости пихты бальзамической к нападению еловой совки в Квебеке . Может. Для. Serv., Ste.-Foy QC, Inf. Реп. LAU-X-51. 19 с.
- ^ Блейс, младший; Мартино, Р. (1960). «Недавняя вспышка еловой почковой совки в нижней части полуострова Св. Лаврентия и Гаспе с учетом операций по опрыскиванию с воздуха» . Лесная хроника . 36 (3): 209–224. дои : 10.5558/tfc36209-3 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Блейс, младший (1962). «Сбор и анализ данных о радиальном росте деревьев для выявления прошлых вспышек еловой совки» . Лесная хроника . 38 (4): 474–484. дои : 10.5558/tfc38474-4 .
- ^ Саттон, РФ, 1982. Создание плантаций в бореальном лесу: продление посевного сезона . Может. Деп. Окружающая среда., Кан. Для. Серв., Су-Сент. Мари ОН, инф. Представитель OX-344. 129 с.
- ^ Перейти обратно: а б Блейс, младший, 1976. Предварительные наблюдения об уязвимости белой ели к дефолиации еловой почковой червя в западном Квебеке . Окружающая среда. Может., Может. Для. серв., Оттава, ON, Би-мо. Рез. Примечания 32(2):10–11.
- ^ Харви, GT 1985. Таксономия хвойнофагов Choristoneura (Lepidoptera: Tortricidae): обзор . п. 16–48 — Сандерс CJ, Старк, RW, Маллинз, EJ; Мерфи, Дж. (Ред.). Последние достижения в исследованиях еловых почковых червей. Симпозиум по исследованию еловых почковых червей КАНУСА. Proc., Бангор, Мэн, сентябрь 1984 г. Can For. Серв./USDA Для. Серв., Оттава, ON.
- ^ Сиппелл, WL 1983. Обзор еловой совки и истории ее вспышек . п. 17–25 в Сандерсе, CJ; Кэрроу-младший (ред.). Проблема еловой совки в Онтарио – реальная или воображаемая? Кан.–Онт. Совместное Для. Рез. Симпозиумы комитета, Тимминс, Онтарио, сентябрь 1982 г. Симпозиумы COJFRC. Учеб. ОП-11.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Рояма, Т. (1984). «Динамика численности еловой почковой черви Choristoneura fumiferana» (PDF) . Экологические монографии . 54 (4): 429–462. дои : 10.2307/1942595 . JSTOR 1942595 .
- ^ Перейти обратно: а б Ландри, Матье; Комо, Андре М.; Дером, Николя; Кассон, Мишель; Левеск, Роджер К. (04 декабря 2015 г.). «Состав микробиоты средней кишки еловой совки (Choristoneura fumiferana) под влиянием условий выращивания» . ПЛОС ОДИН . 10 (12): e0144077. Бибкод : 2015PLoSO..1044077L . дои : 10.1371/journal.pone.0144077 . ПМК 4670206 . ПМИД 26636571 .
- ^ Перейти обратно: а б Делиль, Дж.; Харди, М. (1 августа 1997 г.). «Питание личинок самцов влияет на репродуктивный успех обоих полов еловой совки Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae)» . Функциональная экология . 11 (4): 451–463. дои : 10.1046/j.1365-2435.1997.00114.x .
- ^ Роско, Лукас Э.; Силк, П.; Эвели, ES (01 января 2016 г.). «Свидетельства наличия мужского феромона-карандаша для волос у Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae)» . Журнал науки о насекомых . 16 (1): 27. дои : 10.1093/jisesa/iew010 . ПМЦ 4782507 . ПМИД 26945090 .
- ^ Делиль, Йоханн; Симард, Джоселин (1 февраля 2002 г.). «Факторы, участвующие в посткопулятивном нейронном ингибировании выработки феромонов у самок Choristoneura fumiferana и C. rosaceana». Журнал физиологии насекомых . 48 (2): 181–188. дои : 10.1016/S0022-1910(01)00162-7 . ПМИД 12770117 .
- ^ Маркотт, Мирей; Делиль, Йоханн; Макнил, Джереми Н. (1 мая 2005 г.). «Влияние истории спаривания самцов на временную динамику сперматозоидов самок Choristoneura rosaceana и C. fumiferana». Журнал физиологии насекомых . 51 (5): 537–544. дои : 10.1016/j.jinsphys.2004.12.009 . ПМИД 15894000 .
- ^ Макнайт, Мелвин Э.; Экспериментальная станция по лесу и полигону Скалистых гор (Форт-Коллинз, Колорадо) (1968). Обзор литературы о еловых, западных и двухлетних почковых червях: Choristoneura fumiferana, C. occidentalis и C. biennis (Lepidoptera: Tortricidae) . Национальная сельскохозяйственная библиотека Министерства сельского хозяйства США. Форт-Коллинз, Колорадо: Экспериментальная станция по лесам и полигонам Скалистых гор, Лесная служба, Министерство сельского хозяйства США.
- ^ Перейти обратно: а б с д и «Хищники еловой совки» . Справочник по еловым почковым червям. Ноябрь 1985 года.
- ^ Уоллес, ЕК; Альберт, ПиДжей; Макнил, JN (01 марта 2004 г.). «Поведение яйцекладки восточной еловой совки Choristoneura fumiferana (Clemens) (Lepidoptera: Tortricidae)». Журнал поведения насекомых . 17 (2): 145–154. дои : 10.1023/B:JOIR.0000028565.41613.1a . S2CID 26997125 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Хольстен, Эд. «Еловый почковый червь» (PDF) . Лесная служба США .
- ^ Перейти обратно: а б с д Айвз, WGH (1974). «Погода и вспышки еловой почковой совки, Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae)» (PDF) . Служба лесного хозяйства Канады, Департамент окружающей среды .
- ^ Стертевант, Брайан Р. (2012). «Распространение еловой совки (Choristoneura fumiferana Clemens) на большие расстояния в Миннесоте (США) и Онтарио (Канада) атмосферным путем» (PDF) . Сельскохозяйственная и лесная метеорология . 168 : 186–200. дои : 10.1016/j.agrformet.2012.09.008 .
- ^ Коллинз, Джудит А.; Дженнингс, Дэниел Т. (1987). «Еловая совка и другая чешуекрылая добыча эвменидовых ос (Hymenoptera: Eumenidae) в елово-пихтовых лесах штата Мэн» . Энтомологи Великих озер . 20 : 127–133.
- ^ Перейти обратно: а б Генри, Б.С. 1996. Исследования паразитоидов еловых почковых червей на плантациях белой ели южного Онтарио. Магистерская диссертация, унив. Гвельф, Гвельф НА. 187 с.
- ^ Кэмпбелл, Дуглас Кеннеди (1953). Экологические факторы, влияющие на диапаузу еловой совки Choristoneura fumiferana (Clem.). (Tortricidae) (Диссертация). Университет Британской Колумбии.
- ^ Маклин, Дэвид А. (1984). «Влияние вспышек еловой почковой совки на продуктивность и стабильность пихтовых лесов» . Лесная хроника . 60 (5): 273–279. дои : 10.5558/tfc60273-5 .
- ^ Ирландия, Ллойд К.; Даймонд, Джон Б.; Стоун, Джуди Л.; Фальк, Джонатан; Баум, Эллен (октябрь 1988 г.). Вспышка еловой почковой совки в штате Мэн в 1970-е годы - Оценка и направления на будущее (PDF) . Ороно, Мэн, 04469: Сельскохозяйственная экспериментальная станция штата Мэн.
{{cite book}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка ) - ^ Лоример, Нэнси (1982). «Вспышки вредителей как функция изменчивости вредителей и растений» . Северо-Центральная лесная экспериментальная станция, Сент-Пол, Миннесота (США) .
- ^ Реньер, Жак; Лысик, Тимоти Дж. (январь 1995 г.). «8» . Динамика численности еловой совки, Choristoneura fuminera . Нат. Ресурс. Может., Может. Для. серв., Дирекция по науке и устойчивому развитию. стр. 95–105.
- ^ Перейти обратно: а б Блейс, младший 1985. Экология еловой совки восточной: обзор и обсуждение . п. 49–59 в суде Сандерса; Старк, RW; Маллинз, Э.Дж.; Мерфи, Дж. (Ред.). Последние достижения в исследованиях еловых почковых червей. Симпозиум по исследованию еловых почковых червей КАНУСА. Proc., Бангор, Мэн, сентябрь 1984 г. Can For. Серв./USDA Для. Серв., Оттава, ON.
- ^ Блейс, младший 1961b. Применение инсектицидов с воздуха и подавление начинающихся вспышек гусениц . Для. Хрон. 37(3):203–210.
- ^ Блейс, младший 1981a. Влияние поздних весенних заморозков 1980 года на еловую червку и деревья-хозяева в районе Лаврентийского парка в Квебеке . Может. Для. Серв., Оттава, Онтарио. Рез. Примечания 1(3):16–17.
- ^ Люлюк, Г.С. 1984. Влияние климатических факторов на появление и выживание личинок еловой совки (Lepidoptera: Tortricidae) после диапаузы . Может. Энтомол. 116:1077–1083.
- ^ Этвуд, CE, 1945. Статус еловой совки в Онтарио и западном Квебеке. Энтомол. Соц. Онтарио, 74-я Энн. Реп.: 52–54.
- ^ Блейс, младший (1968). «Региональные различия в восприимчивости лесов восточной части Северной Америки к нападению почковой черви на основе истории вспышек» . Лесная хроника . 44 (3): 17–23. дои : 10.5558/tfc44017-3 .
- ^ Блейс, младший (1961). «Вспышки еловой почковой черви в регионах Нижнего Святого Лаврентия и Гаспе». Лесная хроника . 37 (3): 192–202. дои : 10.5558/tfc37192-3 .
- ^ Блейс-младший (1 июня 1965 г.). «Вспышки еловой совки за последние три столетия в парке Лаурентид, Квебек» . Лесная наука . 11 (2): 130–138. doi : 10.1093/forestscience/11.2.130 (неактивен 31 января 2024 г.).
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка ) - ^ Роуз, АХ; Линдквист, Огайо, 1985. Насекомые восточной ели, пихты и болиголова, исправленное издание . Правительство может., может. Для. Серв., Оттава, Фор. Тех. Реп. 23. 159 с. (цитируется по Коутс и др., 1994 г., цитировано в 1977 г.)
- ^ Миллер, Калифорния; Renault, TR 1976. Случаи нападения паразитоидов на эндемичные популяции еловой совки (Lepidoptera: Tortricidae) в Нью-Брансуике . Может. Энтомол. 108:1045–1052.
- ^ Блейс, JR 1980. Состояние пихты и белой ели в районе парка Лаурентидес в 1979 году перед лицом эпидемии почковой черви и прогноз потерь. Может. ^^^, Лаврентьян Фор. Рез. Центр, Сент-Фой, королевский адвокат, инф. Представитель ЛАУ-Х-43. 16 с.
- ^ Браун, Р.Г. 1971. Еловая совка в Британской Колумбии. Может. Деп. Окружающая среда., Кан. Для. серв., БЦ Виктория, За. Обзор насекомых и болезней, Брошюра о вредителях 31. 4 стр.
- ^ Рикс, Вашингтон; Бартер, Г.В. 1951. Снижение роста и смертность ели, вызванные европейским еловым пилильщиком Gilpinia hercyniae (Hymenoptera: Diprionidae) . Для. Хрон. 27 (2): 140–156.
- ^ Блейс, младший (1954). «Повторение заражения еловой совкой в прошлом столетии в районе Лак Сеул на северо-западе Онтарио». Экология . 35 (1): 62–71. дои : 10.2307/1931405 . JSTOR 1931405 .
- ^ Перейти обратно: а б Макдональд, доктор медицинских наук (1968). «Управление популяциями еловых почковых червей» . Лесная хроника . 44 (3): 33–36. дои : 10.5558/tfc44033-3 .
- ^ Смит, С.М.; Хаббс, М.; Кэрроу, младший (1986). «Факторы, влияющие на паводковые выбросы Trichogramma minutum Ril. против еловой совки». Журнал прикладной энтомологии . 101 (1): 29–39. дои : 10.1111/j.1439-0418.1986.tb00830.x . S2CID 84398725 .
- ^ Хуммель, Ганс Э.; Миллер, Томас А. (6 декабря 2012 г.). Методы исследования феромонов . Springer Science & Business Media. ISBN 9781461252207 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
