A30-CW5-B18-DR3-DQ2 (HLA Гаплотип)

HLA A30-CW5-B18-DR3-DQ2
	Область HLA на хромосоме 6
Локусы
Узлы
Население максимумы	Сардиния , Италия
Фрейк. Максимум	15.0%
Размер и местоположение
Хромосома	6
Расположение	6p21.3
Связанные заболевания
DQ2.5	Целиакия
DR3-DQ2	Ювенильный диабет , саркоидоз
B8 :: dq2	Аутоиммунный гепатит , первичный билиарный цирроз , миастения, гравис , герпетиформ Дерматит

HLA A30-CW5-B18-DR3-DQ2 ( A30 :: DQ2 ) представляет собой мультигенный гаплотип , который распространяется на большинство основного комплекса гистосовместимости на хромосоме человека 6 . Мультигенный гаплотип представляет собой набор унаследованных аллелей, охватывающих несколько генов или генов. Длинные гаплотипы, такие как A30 :: DQ2, как правило, являются результатом спуска от общего происхождения . Поскольку гаплотипы увеличиваются в размере, хромосомная рекомбинация фрагментируют их в процессе, зависящем от поколения.

A30 :: DQ2 может быть написана в расширенной форме, охватывающей основные локусы гистосовместимости следующим образом:

HLA A *3002 : CW *0501 : B *1801 : DRB1 *0301 : DQA1 *0501 : DQB1 *0201 .

Существует несколько составных гаплотипов, A30-CW5-B18 и вариант A30-CBL-B18 состоит из A30 :: B18, есть также компонент B18-DR3 и HLA DR3-DQ2.5 . Другие гаплотипы, такие как CW5-B16-DR3 или B8-DR3-DQ2.5, были представлены в литературе.

Дюжина воспалительных заболеваний иммунной системы может объяснить некоторый риск гаплотипу. Некоторые заболевания, такие как целиакия , в первую очередь связаны с определенными генами. В то время как другие заболевания, такие как диабет 1 типа, могут иметь несколько, очень разные гены, которые приписывают риск. Все еще другие заболевания, такие как миастения, имеют неопределенную связь с гаплотипом.

Были изучены гаплотипы A30-B18 или CW5-B18 (см. Allelefreatences.net и IHWC 1991). Несмотря на эти большие области Северной Африки, не были изучены HLA, A30 :: DQ2, по -видимому, исчезла к юго -западу от IS Current Mode в Сардинии. Gómez-Casado et al. (2000) отметили, что гаплотип имеет вероятное палео -североафриканское происхождение, а затем исследования Северной Африки подтверждают это обнаружение. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Северные иберийцы делятся с сардинцами высокой частотой гаплотипа. Тем не менее, есть некоторые различия, неравновесие сцепления у сардинцев является самым высоким, тогда как баскский гаплотип часто имеет другой аллель CW, указывающий на различное происхождение для гаплотипа.

Распределение

**Типы и частоты A30-CW5-B18**
	А	CW	Беременный	Доктор	Док
С ^{[ 3 ]}	30	5	18	3	2	Фрейк.
Глин ^{[ 4 ]}	*3002	*0501	*1801	*0301	*0201	%
с			Сардинский			17.3
с			Баск			15.2
глин ^{[ 5 ]}			Марокко арабский			3.2
глин ^{[ 6 ]}			Не Марокко Бербер			2.9
с ^{[ 7 ]}			Швейцарский			2.9
с			испанский			2.7
с			Н. Африканская негроида			2.3
с			Итальянский			2.0
с			албанский			1.8
с			Французский			1.7
глин			Тунисский Тунис			1.2
с			Голландский			0.8
с ^{[ 8 ]}			немецкий			0.6
с ^{[ 9 ]}			Ирландский			0.6
с	Сардинский				CW	14.0
с	Баск				CW	7.5
глин ^{[ 10 ]}	Португалия на юг				CW	4.1
глин	Азорские (часть)				CW	2.6
глин	Зеленый накид				CW	2.4
глин	Кейп -Верде Н.В. Острова				CW	1.6
с	Итальянский				CW	0.4
глин		Испания Мурсия				3.5
глин	Марокко арабский CW					1.5
с	Сардиния					15.1
глин ^{[ 10 ]}		Португалия на юг				8.2
глин ^{[ 10 ]}		Португалия Центр				2.0
глин		Ирландия Юг				1.0
глин	Тунис					2.0
S = серотип, g = генотип
Заблокированные столбцы не являются частью гаплотипов, однако: Если блок обозначает AB, то CW отсутствует Если блок обозначен AB-DR, то CW отсутствует

Полный гаплотип имеет довольно содержащее распределение, от Сардинии до северной Испании, до южной Испании, Марокко и Туниса. Следы A30-B18-DR3 можно найти в Германии, Италия. ^{[ 8 ]} Однако в случае немцев аллель CW не был напечатан, поэтому не определено, является ли гаплотип из «басккского» варианта или наследственного сардинского типа, кроме как на сардинии серотип A30 никогда не был разрешен с помощью высокого разрешения Генетипинг и, следовательно, A*3002 не были подтверждены.

CW5-B18
CW5-B18 (CW*0501: B*1801), по-видимому, является самой старой частью гаплотипа, как это обнаружено ниже Сахеля в дождевых лесах Камеруна, а также встречается в Никохоло Манденке. Второе не является поучительным на своем происхождении, поскольку между Манденкой и Туарегом берберей, по -видимому, более недавний генфол. Исследования Rimaibe, Fulbe of Burkino Faso, не выявили гаплотипа, и многие области Западной Африки не были изучены на наличие гаплотипов CWB. Гаплотип CWB пика в Сардинии вместе с остальной частью гаплотипа и может быть обнаружен в исследованиях с высоким разрешением S. Irish, N. Irish Caucasoids и French. Многие более старые исследования не имели решения для обнаружения гаплотипа ниже частоты в 1 процент, но множество данных свидетельствуют о том, что он снижается на северо-восток, чтобы отслеживать уровни (см. Table-Below и Map-Right)

B18-DR3
Компонент B-DR показывает аналогичное распределение, но ему не хватает адекватных испытаний на юг, чтобы разрешить его наиболее южную протяженность. DR3-DQ2 очень распространен в Западной и Северной Африке. И B18 также повышен в Северной Африке и на Ближнем Востоке, с пиковыми уровнями в Италии. Однако B18, обнаруженный на Ближнем Востоке, связан с B18-DR11 (DR11 очень распространен в восточном Средиземноморье). Уровень пиков B18-DR3 в Сардинии, но также очень высокий в баскской области северной Испании. Это одна из областей Европы, где уровень B18-DR3 относительно отличается от CW5-B18, так как кажется, что в эволюции CW5-B18-DR3 произошло редкое событие рекомбинации, которое приводит к замене CW*0501 на CW* 1201. Это могло произойти на северо -западной Иберии. Сардинии не хватает этого рекомбинантного. Уровни B18-DR3 в Европе, по-видимому, являются комбинациями гаплотипа CW*0501 и CW*1201. Например, Албания имеет значительные уровни B18-DR3, но в значительных количествах отсутствует CW5-B18. В голландских и немецких популяциях B-DR гаплотипы проходили более интенсивные исследования, позволяющие обнаружить гаплотипы на очень низких частотах (0,25% у голландцев и 0,05% у немцев), следовательно, оглядно очевидно край B18-DR3 в Европе. Области, в которых типирование не хватает разрешения, являются Австрия, Словакия, Чешская Республика и т. Д.

DR3-DQ2
Компонент DR3-DQ2 не редкость в Европе и разделен северо-европейским предком-гаплотипом AH8.1 . Кроме того, компонент DR3-DQ2 появляется в некоторых европейских группах с афро-центральным гаплотипом Азии A33-B58.

A30-B18
Области, в которых CWB с низким или невыполненным, могут содержать A30-B18. Например, раннее исследование швейцарского языка показало уровень частоты гаплотипа в 1 процент. A30-B18 был обнаружен в ряде исследований в Африке, однако в Восточной Африке Allele CW *0501 (CW5) заменяется CW7 в Кении и CW2 в судане. A30-B18 встречается от Сенегала до Марокко, достигающего Франции. Недавнее исследование французских департаментов показало, что A30-B18 находится в каждом отделе Франции, что указывает на то, что он имеет более древнее распределение в регионе. Это также встречается у немцев менее 1 процента. Поскольку гаплотип безразличен к аллелю CW, уровень высокий в баскской северной Испании. Частоты A30-B18 на уровнях трассировки могут не указывать на общее происхождение с A30 :: DQ2, два аллеля обнаружены из A30 в Европе, A*3001 и A*3002, ни один из них не является обычным, но*3002 чаще встречается в Западной Европе (Приписывается гаплотипу A30 :: DQ2) A*3001 распространен в Индии и на востоке, а B18 высок в Италии, поэтому случайная рекомбинация будет производить A30-B18, однако это может быть гаплотип A*3001-B18 -Др11 Гаплотип.

Источник

**Типы и частоты A30-CW5-B18**
	А	CW	Беременный	Доктор	Док
С ^{[ 3 ]}	30	5	18	3	2	Фрейк.
Глин ^{[ 4 ]}	*3002	*0501	*1801	*0301	*0201	%
с	Сардиния			CW		17.0
с	Баск			CW		8.1
глин	Азорские (часть.)			CW		3.6
глин	Тунис			CW		3.0
с	испанский			CW		2.8
глин ^{[ 5 ]}	Марокко арабский			CW		2.6
глин	Н. Марокко Бербер			CW		2.2
глин	Кения Луо			CW		1.9
с ^{[ 11 ]}	Судан			CW		1.8
с ^{[ 7 ]}	Швейцарский			CW		1.5
глин ^{[ 10 ]}	Португалия на север			CW		1.1
с	Итальянский			CW		0.4
с ^{[ 8 ]}	немецкий			CW		0.16
с		Сардинский				20.0
с		Баск				5.7
с		Шрифт Цыган				3.9
с		испанский				3.6
глин		Н. Марокко Бербер				3.2
с		Н. есть половина. Приходи ко сном.				3.4
с		Сенегал				3.0
глин ^{[ 12 ]}		НКОК АНКЛЕМЕНЫ				2.8
с		Французский				1.3
с		Итальянский				1.1
глин ^{[ 13 ]}		Био Буби				1.0
глин ^{[ 14 ]}		Камерун, тропический лес				1.1
глин ^{[ 15 ]}		Великобритания кавказоида				1.1
глин ^{[ 16 ]}		Н. ирландский				0.9
с		Н. Американская негроида				0.6
с	Сардинский					16.4
глин	Италия Сардиния POP3					12.5
глин	Шрифт Баск Гипузкоа					6.1
глин	Азорские (часть.)					3.6
с	Баск					3.2
с	испанский					2.7
с	Сенегал					2.5
глин	Шрифт Острова Балайр					2.2
глин	Франция Корсика					2.0
с	Шрифт Цыган					2.0
глин	Шрифт Каталония Жирона					1.7
с	Итальянский					0.6
S = серотип, g = генотип
Заблокированные столбцы не являются частью гаплотипов, однако: Если блок обозначает AB, то CW отсутствует Если блок обозначен AB-DR, то CW отсутствует

Археологические данные свидетельствуют о том, что Сардиния была урегулирована около 8000 лет назад, хотя человеческая оккупация была отмечена не менее 20 000 лет назад. ^{[ 17 ]} В течение неолитического периода черный обсидиан привлек других средиземноморцев на остров. ^{[ 18 ]} Местный вклад (Итальянский полуостров через Корсику, Балеарские острова) и Восточное Средиземноморье Генетические влияния были одиноки в качестве основателей на острове. HLA Class II типирование ( HLA-DRB1 , DQA1 и DQB1 ) сардинцев показали, что они выпали за пределы европейского кластера и, как правило, падали в греческий и болгарный кластер. ^{[ 19 ]} До этого исследования локусы класса I (см. HLA ) были напечатаны в рамках глобального семинара по типированию, проведенному в 1991 году; Кроме того, было напечатано 551 семейство, получая 2202 HLA A, B, CW -гаплотипы в 1992 году ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} В то время A30-B18 был отмечен в алжирских берберах и на юге Франции. Впоследствии исследования Антонио Арньаз-Виллена и 4 других групп на локусах класса I класса I показали, что частоты аллеля северо-западного средиземноморского кластера вместе и с народами Северной Африки и Ближнего Востока. ^{[ 1 ]}^{[ 6 ]}^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} В свете различий сардинцев и общего убеждения, что остров был заселен с севера, A30-B18-DR3, наиболее частый гаплотип, не согласовался со многими мнениями о сардинском происхождении.

Гаплотипы уникальные свойства

A30 :: DQ2 уникальна в Европе по нескольким причинам. Исследование 1992 года показало, что 6 гаплотипов с очень высокими значениями неравновесия связи для сардинской популяции с A30 :: DQ2 - самая высокая частота этих 6 гаплотипов. ^{[ 21 ]} Кроме того, A30-CW5-B18 имеет самую высокую максимальную частоту для любого гаплотипа у любого людей в Европе, 15 процентов, он превышает гаплотип AH8.1 в Ирландии на 4 процента. (Тем не менее, типирование класса II в Западной Ирландии показало, что AH8.1 может достигать 15%). ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}^{[ 27 ]} Гаплотип и его субкомпоненты также находятся в неравновесном сцеплении в Иберии (особенно в Северной Иберии), Марокко.

Когда используется типирование высокого разрешения A*3002, неравновесное увеличение. В отличие от AH8.1, многие компоненты A30 :: DQ2 не являются распространенными среди большинства европейских народов. За исключением*3002: CW*0501: B*1801 Гаплотип, A*3002, аллель A30, найденный в гаплотипе A30-CW5-B18, редко встречается в Европе. ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}^{[ Примечание 1 ]} За исключением этого A30-CW5-B18, аллель A*3002 наиболее часты в Африке к югу от Сахары. Частота этого аллеля является самой высокой в Лусаке Замбии (23,3%) и Зимбабве Хараре Шоне (14,7%), но также имеет высокий уровень в Сенегале, Камеруне, Марокканских Берберсах, Кении и коренных южноафриканцах. За пределами регионов, где A30-B18 находится в Европе, частота*3002 низкая до отсутствия. B*1801 является самым высоким в северной Италии, но высокие частоты встречаются от Северной Африки до Ближнего Востока и в Африке к югу от Сахары. Кроме того, консервативное ядро CW5-B18 гаплотипа не является распространенным явлением среди других европейцев или восточных средиземноморских, которые вместо этого имеют гаплотипы CW7-B18 и CW*12-B18. ^{[ 29 ]} И в то время как A*3002-B*1801 существует в Кении (CW*0701) не является CW5/CW*0501, обнаруженным в Западном Средиземном море, A30-CW2-B18 также был обнаружен в народах смешанного арабского происхождения в Судане; Однако вариант исследования CW5 не было найдено. ^{[ 11 ]} Это указывает на то, что гаплотипы A30-B18 могут спонтанно образовываться, однако гаплотип A30-CW5-B18-DR3-DQ2 существует в первую очередь среди коренных популяций западной и супер-эквиаториальной Западной Африки.

Исследование основной консервативной области гаплотипа CW5-B18 указывает на то, что он, вероятно, возник в Африке. Компонент DR3-DQ2 обнаруживается на высоких частотах на ирландцах, но в сильном неравновесном сцеплении в гаплотипе AH8.1. Недавние исследования показывают, что DR3-DQ2 в двух ветвях AH8.1 имеет общее происхождение в Африке около 75 000 лет назад; Максимум частоты гаплотипа находится в регионе Кот -д'Ивуара и северо -западной части Центральной Африки. ^{[ 30 ]} Взятые вместе, происхождение A30-CW5-B18-DR3-DQ2 среди народов с глубоким евразийским происхождением крайне маловероятно и указывает на то, что это количество гаплотипов в сардинии является вероятным следствием эффекта основателя или положительных отборов и других генетических факторов. Существует заявленное общее происхождение между сардинцами и баском, однако сардиния проксимальна к Северной Африке и не несет варианта CW, обнаруженного в баскском или марокко, тогда как баскский, скорее всего от северо -западного Марокко.

Конфликтное происхождение

A30-B18 Origin не вписывается в некоторый контрастный анализ соседей (деревья). ^{[ 1 ]}^{[ 6 ]}^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} Деревьям, которые ставят сардинцев вместе с восточно -средиземноморскими народами, испытывают трудности с объяснением происхождения гаплотипа. В Израиле уровень A*3002 составляет менее одного процента, а в Азии аллель обнаруживается в некоторых частях Южной Азии и может быть связан с другими недавними миграциями из Африки. В районе Эгейского/Ионического региона только Македония показывает заметный уровень*3002, а Албания показывает уровни B18-DR3, указывающие на поток генов с запада от Итальянского полуострова до восточного ионического побережья. В то время как гаплотипы имеют более высокий порог обнаружения, CW5-B18 не был обнаружен ни в одном из восточных средиземноморских людей; B18-DR3 также редко встречается на востоке Сардинии, за исключением итальянцев, швейцарских и албанцев (1,8%); и DR3-DQ2, как правило, самый низкий в Европе в северо-восточном Средиземноморье. Следовательно, если гаплотип действительно имел недавнее общее происхождение в или с Эгейским или Черным морем, он должен был бы расширить с чрезвычайно низких частот после въезда в Сардиния. ^{[ 19 ]} Исследования эгейских групп населения за последнее десятилетие выявили присутствие аллелей, редких в Евразии, и распространенные в африканцах к югу от Сахары (см. Карту на странице для народов, которые не эффективно обследованы для HLA в Северной Африке). ^{[ 24 ]} В то время как есть некоторые сходства, эти редкие аллели часто имеют пунктирное распределение вдоль прибрежных регионов, простиранных от Анатолии до Черного моря через Эгейские и Ионические регионы. Эта модель продолжается в Западном Средиземноморье включает в себя Атлантическое побережье Европы (Баскская, Пасигос -Вэлли). Из -за различий в этих редких частотах аллелей, однако, когда человек движется на запад, эти африканские сродства с Африкой в Озахаране ^{[ Примечание 2 ]} Уменьшение и повышение сродства с Северо -Западной Африкой увеличивается. Общий ингредиент, которые эти исследования имеют более короткое расстояние в локальном кластере до «некавказских источников HLA в самых смежных регионах Африки, в которых была завершена соответствующая типирование HLA.

Существуют и другие гаплотипы, которые имеют сходное происхождение (например, A2-CW7-B58-DR16-DQ5.2) и объединили эти гаплотипы составляют приблизительно 30 процентов гаплотипов сардинцев по частоте генов, что указывает на потенциал значительного и раннего африканского вклада в сардинию. Несмотря на предполагаемые связи между сардинцами и Западной Европой, эти гаплотипы плохо распространились на Европу, а уровни в Германии-0,16 процента для A30-B18-DR3, что на 2 величины ниже, чем у сардинии. ^{[ 8 ]} Это контрастирует с AH8.1, наследственный гаплотип для Западной Европы, который имеет режим в Ирландии, но гаплотип встречается на высоких уровнях у скандинавов, баскских, швейцарских, венгров, украинцев, словенцев и т. Д. Объясните эти различия, однако оба гаплотипа содержат гаплотип, связанный с болезнью DR3-DQ2.

Источники ошибки

Ранние исследования археологии и генетики Сардиния, возможно, страдали от неверных предположений. Например, археологические связи с Европой, возможно, были переоценены, учитывая плохие археологические исследования Северной Африки. Недавние археологические исследования в Африке показывают развитие керамических традиций и животноводства в Сахеле до или современного с началом неолитического периода Юго -Западной Азии. Кроме того, если африканские вклад в Сардинию были в значительной степени следствием небольшого числа основателей до голоцена, приведенное повышение уровня моря и низкую плотность населения, археологические наблюдения могут не представлять собой раннюю оккупацию или культурные модели. как народно -сахара произошло во время климатического оптимума 9 000 до 5000 лет до н. Возможности для миграций увеличились по мере того , ( от голоценового В отличие от Северной Африки, обширные тенденции в Европе во время голоцена были отмечены перераспределение африканцев коренных народов во время позднего голоцена.

Кластеризация генетических ассоциаций с северо -западными африканцами и восточными средиземноморцами должна рассматриваться на фоне плохой выборки в северо -восточной Африке, Чаде и многих других областях Африки. Что касается различных результатов деревьев, приписывающих сосед, в разных исследованиях, одна проблема заключается в том, что A30-B18 является основным компонентом, и все же большинство исследований до 2002 года, включая исследования типирования генов, не смогли достичь полного набора HLA- Локус. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} ^{[ 28 ]} Самые последние исследования корсиканцев и сардинцев (2002 и 2003 годы) набрали некоторые HLA-A в высоком разрешении, но многие, включая A30, были напечатаны при низком разрешении. Это распространенная проблема, создавая ложные предположения в обширной области молекулярной антропологии. Предполагается, что, поскольку два аллеля тесно связаны, они должны иметь аналогичные распределения. Однако сравнение распределения A*3001 и A*3002 указывает на то, что*3001 широко распространен с бимодальным распределением (Индия и Западная Африка), и его распределение включает в себя региональные популяции на периферии старого мира, тогда как*3002 распространяется. Восточная и северо -западная Африка и западное Средиземноморье, с частотами, которые быстро падают на восток на запад вдоль северо -восточного Индийского океана от южной Аравии. ^{[ 29 ]} Следовательно, ранний анализ сочетал в себе два аллеля в качестве единого аллеля, один из которых имел глобальное распределение, а другой, который имел более западноафриканское/западное средиземноморское распределение.

Ссылки

Примечания

^ Группа аллелей HLA-A30 в сардинцах не подвергалась типичности с высоким разрешением на сегодняшний день, она выводится в виде*3002, учитывая совпадение между 4 другими компонентами гаплотипа. HLA В двух ранних исследованиях изучались серотипы , после чего последовало сравнительное исследование между корсиканцами, балеарцами и сардинцами, которые проводили типирование высокого разрешения некоторых групп аллелей, но не других, и A*30 оценивался с помощью типирования низкого разрешения. Следовательно, информативные основные области гаплотипа являются CW5/CW*0501-B18/B*1801
^ См. Карту , многие районы Северной Африки, и, в частности, на северо-восточной Африке плохо проанализированы HLA Sero- или Gen-typing

Список литературы и таблицы

^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Sanchez-Velasco P, Gomez-Casado E, Martinez-Laso J, et al. (Май 2003 г.). «Аллели HLA в изолированных популяциях из Северной Испании: Происхождение баски и древних иберов». Тканевые антигены . 61 (5): 384–92. doi : 10.1034/j.1399-0039.2003.00041.x . PMID 12753657 .
^ Choukri F, Chakib A, Himmich H, Raissi H, Caillat-Zucman S (июнь 2002 г.). «Полиморфизм HLA класса I в марокканской популяции из Касабланки». Евро. J. Immunogenet . 29 (3): 205–11. doi : 10.1046/j.1365-2370.2002.00289.x . PMID 12047355 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} «S» относится к гаплотипу, определяемому его составными серотипами . Если иное не указано, все гаплотипы, определенные с помощью серотипа, получены из Kimiyoshi (1992)
^ Jump up to: ^а ^{беременный} «G» относится к гаплотипу, определяемому генетическим типированием (прямая последовательность или обычно SSP-PCR . Если не указано иное, все гаплотипы, определенные SSP-PCR, получены из следующего эталонного веб-сайта: Middleton et al. (2003)
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Gómez-Casado E, Del Moral P, Martínez-Laso J, et al. (Март 2000 г.). «Гены HLA в арабских марокканцах: близкое родство с берберами и иберианцами». Тканевые антигены . 55 (3): 239–49. doi : 10.1034/j.1399-0039.2000.550307.x . PMID 10777099 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Piancatelli D, Canossi A, Aureli A, et al. (Февраль 2004 г.). «Полиморфизм лейкоцитов человека -антиген -A, -B и -CW в берберской популяции из Северного Марокко с использованием набора текста на основе последовательности». Тканевые антигены . 63 (2): 158–72. doi : 10.1111/j.1399-0039.2004.00161.x . PMID 14705987 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Grundschober C, Sanchez-Mazas A, Excoffier L, Langaney A, Jeannet M, Tiercy JM (июнь 1994 г.). «Полиморфизм ДНК HLA-DPB1 в швейцарской популяции: неравновесное сцепление с другими локусами HLA и популяционным генетическим сродством». Евро. J. Immunogenet . 21 (3): 143–57. doi : 10.1111/j.1744-313x.1994.tb00186.x . PMID 9098428 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Müller CR, Ehninger G, Goldmann SF (январь 2003 г.). «Частоты генов и гаплотипов для локусов HLA-A, HLA-B и HLA-DR на основе более 13 000 немецких доноров крови». Гул Иммунол . 64 (1): 137–51. doi : 10.1016/s0198-8859 (02) 00706-1 . PMID 12507825 .
^ Депутат Сторха, Петри Р.Х. (август 1976 г.). «Односторонняя Tubal Twin Gestation». Являюсь. J. Obstet. Гинекол . 125 (8): 1148. DOI : 10.1016/0002-9378 (76) 90823-1 . PMID 952316 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Spínola H, Middleton D, Brehm A (июль 2005 г.). «Гены HLA в Португалии выводятся из набора последовательностей: на перекрестке между Европой и Африкой». Тканевые антигены . 66 (1): 26–36. doi : 10.1111/j.1399-0039.2005.00430.x . PMID 15982254 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Ward FE, Jensen JB, Abdul Hadi NH, Stewart A, Vandde Waa JV, Bayoumi RA (апрель 1989 г.). «Генотипы HLA и варианты Alles в суданских семьях арабского негроидного племенного происхождения» Гул Иммунол 24 (4): 239–5 Doi : 10.1016/0198-8859 (89) 90018-9 2708086PMID
^ Санчеса-Мазас А., Штайнер К.Г., Грандшоб С., Терси Дж. М. (октябрь 2000 г.). «Молекулярное определение аллелей HLA-CW в Манденке (Западная Африка) выявляет тесную генетическую связь между африканцами и европейцами». Тканевые антигены . 56 (4): 303–12. doi : 10.1034/j.1399-0039.2000.560402.x . PMID 11098930 .
^ Pablo R, García-Pececoy JM, Vilches C, et. (Декабрь 1997). II и класс II Распределение бубуляции Biioko (Equatriial Guinea) Тканевые антигены 50 (6): 593–601. doi : 1111/ j.1399-0 PMID 945812 .
^ Torimiro JN, Carr JK, Wolfe ND, et al. (Январь 2006 г.). «Разнообразие HLA класса I среди жителей сельских тропических лесов в Камеруне: идентификация гаплотипа A*2612-B*4407». Тканевые антигены . 67 (1): 30–7. doi : 10.1111/j.1399-0039.2005.00527.x . PMID 16451198 .
^ Bunce M, Barnardo MC, Procter J, Marsh SG, Vilches C, Welsh Ki (декабрь 1996 г.). «HLA-C HLA-C Тканевые антигены . 48 (6): 680–91. doi : 10.1111/j.1399-0039.1996.tb02692.x . PMID 9008311 .
^ Williams F, Meenagh A, Patterson C, Middleton D (июль 2002 г.). «Молекулярное разнообразие гена HLA-C, выявленное в кавказской популяции». Гул Иммунол . 63 (7): 602–13. doi : 10.1016/s0198-8859 (02) 00408-1 . PMID 12072195 .
^ Spoor F (1999). «Человеческие окаменелости пещеры Корбедду, Сардиния: переоценка» (PDF) . Диенси . 7 : 297–302. ^{[ Постоянная мертвая ссылка ]}
^ Lilliu G., Происхождение сардинской истории: палеолит и неоллита; возраст меди; Прекрасный век меди. Милан: Guidetti M., 1988: 41-111
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Lampis R, Morelli L, De Virgiliis S, Congia M, Cucca F (декабрь 2000 г.). «Распределение гаплотипов HLA класса II показывает, что сардинская популяция генетически отличается от других кавказских популяций» . Тканевые антигены . 56 (6): 515–21. doi : 10.1034/j.1399-0039.2000.560605.x . PMID 11169241 .
^ Kimiyoshi 1992
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Contu L, Today M, Carcassi C, La Nasa G, Mubali M (октябрь 1992). «Структура HLA сардинской популяции: исследование гаплотипа 551 семей» тканевые антигены 40 (4): 165–7 Doi : 10.1111/ j.1399-0039.1992.tb02041.x 1471143PMID
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Grimaldi MC, Crouau-Roy B, Contu L, Amoros JP (апрель 2002 г.). «Молекулярная вариация генов HLA класса I в корсиканской популяции: подход к его происхождению». Евро. J. Immunogenet . 29 (2): 101–7. doi : 10.1046/j.1365-2370.2001.00287.x . PMID 11918634 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Grimaldi MC, Crouau-Roy B, Amoros JP, et al. (Ноябрь 2001 г.). «Западные средиземноморские острова (Корсика, Балеарские острова, Сардиния) и баскская популяция: вклад молекулярных маркеров класса I класса I в их эволюционную историю». Тканевые антигены . 58 (5): 281–92. doi : 10.1034/j.1399-0039.2001.580501.x . PMID 11844138 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Иванова М., Розмуллер Э., Тифекчиев Н., Михайалова А., Тиланус М., Наумова Е (декабрь 2002 г.). «Полиморфизм HLA у болгар, определяемый методами типирования высокого разрешения по сравнению с другими популяциями». Тканевые антигены . 60 (6): 496–504. doi : 10.1034/j.1399-0039.2002.600605.x . PMID 12542743 .
^ Финч Т., Лоулор Е., Бортон М. и др. (1997). «Распределение генов HLA-A, B и DR и гаплотипов в ирландской популяции». Эксплуат Клин Иммуноген . 14 (4): 250–63. PMID 9523161 .
^ Zhong F, McCombs CC, Olson JM, et al. (Ноябрь 1996). «Аутосомный скрининг для генов, которые предрасполагают к целиакии в западных округах Ирландии». НАТ Генет . 14 (3): 329–33. doi : 10.1038/ng1196-329 . PMID 8896565 .
^ Williams F, Meenagh A, Single R, et al. (Январь 2004 г.). «Высокая резолюция HLA-DRB1 идентификация кавказской популяции». Гул Иммунол . 65 (1): 66–77. doi : 10.1016/j.humimm.2003.10.004 . PMID 14700598 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Ayed K, Ayed-Jendoubi S, Sfar I, Labonne MP, Gebuhrer L (октябрь 2004 г.). «HLA класса I и HLA класса II фенотипические, генные и гаплотипические частоты у тунисцев с использованием данных молекулярного типирования». Тканевые антигены . 64 (4): 520–32. doi : 10.1111/j.1399-0039.2004.00313.x . PMID 15361135 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Middleton et al. (2003)
^ Kaur G, Kumar N, Szilagyi A, et al. (Сентябрь 2008 г.). «Аутоиммуно-ассоциированные гаплотипы HLA-B8-DR3 у азиатских индейцев уникальны в числах копий генов C4 и HSP-2 1267A/G». Гул Иммунол . 69 (9): 580–7. doi : 10.1016/j.humimm.2008.06.007 . PMID 18657583 .

Дальнейшие исследования

Gómez-Casado, E; Del Moral, P; Martínez-Laso, J; Гарсия-Гомес, а; Альенде, L; Сильвера-Редондо, C; Longs, J; Гонсалес-Хевилла, M; Кандил, м; Замора, J; Arnaiz-Villena, A (март 2000 г.). «Гены HLA в арабских марокканцах: близкое родство с берберами и иберианцами». Тканевые антигены . 55 (3): 239–49. Doi : 10.1034/j.1399-0039.2000.550307.x . PMID 10777099 .
Kimiyoshi, Tsuji (1992). Айзава, м; Sasazuki, T (Eds.). Материалы Одиннадцатой международной мастерской и конференции по гистосовместимости и конференции, состоявшейся в Йокохоме, Япония, 6–13 ноября 1991 года . Оксфорд: издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-262390-7 .
Мидлтон, D; Menchaca, L; Руд, ч; Komerofsky, R (2003). «Новая база данных частот аллелей: www.allelefreaters.net» . Тканевые антигены . 61 (5): 403–407. doi : 10.1034/j.1399-0039.2003.00062.x . PMID 12753660 .

[30] Группа аллелей HLA-A30 в сардинцах не подвергалась типичности с высоким разрешением на сегодняшний день, она выводится в виде*3002, учитывая совпадение между 4 другими компонентами гаплотипа. HLA В двух ранних исследованиях изучались серотипы , после чего последовало сравнительное исследование между корсиканцами, балеарцами и сардинцами, которые проводили типирование высокого разрешения некоторых групп аллелей, но не других, и A*30 оценивался с помощью типирования низкого разрешения. Следовательно, информативные основные области гаплотипа являются CW5/CW*0501-B18/B*1801

[32] См. Карту , многие районы Северной Африки, и, в частности, на северо-восточной Африке плохо проанализированы HLA Sero- или Gen-typing

[pmid12753657-1] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Sanchez-Velasco P, Gomez-Casado E, Martinez-Laso J, et al. (Май 2003 г.). «Аллели HLA в изолированных популяциях из Северной Испании: Происхождение баски и древних иберов». Тканевые антигены . 61 (5): 384–92. doi : 10.1034/j.1399-0039.2003.00041.x . PMID 12753657 .

[pmid12047355-2] Choukri F, Chakib A, Himmich H, Raissi H, Caillat-Zucman S (июнь 2002 г.). «Полиморфизм HLA класса I в марокканской популяции из Касабланки». Евро. J. Immunogenet . 29 (3): 205–11. doi : 10.1046/j.1365-2370.2002.00289.x . PMID 12047355 .

[TableNoteSerotype-3] Jump up to: ^а ^{беременный} «S» относится к гаплотипу, определяемому его составными серотипами . Если иное не указано, все гаплотипы, определенные с помощью серотипа, получены из Kimiyoshi (1992)

[TableNoteGenotype-4] Jump up to: ^а ^{беременный} «G» относится к гаплотипу, определяемому генетическим типированием (прямая последовательность или обычно SSP-PCR . Если не указано иное, все гаплотипы, определенные SSP-PCR, получены из следующего эталонного веб-сайта: Middleton et al. (2003)

[pmid10777099-5] Jump up to: ^а ^{беременный} Gómez-Casado E, Del Moral P, Martínez-Laso J, et al. (Март 2000 г.). «Гены HLA в арабских марокканцах: близкое родство с берберами и иберианцами». Тканевые антигены . 55 (3): 239–49. doi : 10.1034/j.1399-0039.2000.550307.x . PMID 10777099 .

[pmid14705987-6] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Piancatelli D, Canossi A, Aureli A, et al. (Февраль 2004 г.). «Полиморфизм лейкоцитов человека -антиген -A, -B и -CW в берберской популяции из Северного Марокко с использованием набора текста на основе последовательности». Тканевые антигены . 63 (2): 158–72. doi : 10.1111/j.1399-0039.2004.00161.x . PMID 14705987 .

[pmid9098428-7] Jump up to: ^а ^{беременный} Grundschober C, Sanchez-Mazas A, Excoffier L, Langaney A, Jeannet M, Tiercy JM (июнь 1994 г.). «Полиморфизм ДНК HLA-DPB1 в швейцарской популяции: неравновесное сцепление с другими локусами HLA и популяционным генетическим сродством». Евро. J. Immunogenet . 21 (3): 143–57. doi : 10.1111/j.1744-313x.1994.tb00186.x . PMID 9098428 .

[pmid12507825-8] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Müller CR, Ehninger G, Goldmann SF (январь 2003 г.). «Частоты генов и гаплотипов для локусов HLA-A, HLA-B и HLA-DR на основе более 13 000 немецких доноров крови». Гул Иммунол . 64 (1): 137–51. doi : 10.1016/s0198-8859 (02) 00706-1 . PMID 12507825 .

[pmid952316-9] Депутат Сторха, Петри Р.Х. (август 1976 г.). «Односторонняя Tubal Twin Gestation». Являюсь. J. Obstet. Гинекол . 125 (8): 1148. DOI : 10.1016/0002-9378 (76) 90823-1 . PMID 952316 .

[pmid15982254-10] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Spínola H, Middleton D, Brehm A (июль 2005 г.). «Гены HLA в Португалии выводятся из набора последовательностей: на перекрестке между Европой и Африкой». Тканевые антигены . 66 (1): 26–36. doi : 10.1111/j.1399-0039.2005.00430.x . PMID 15982254 .

[pmid2708086-11] Jump up to: ^а ^{беременный} Ward FE, Jensen JB, Abdul Hadi NH, Stewart A, Vandde Waa JV, Bayoumi RA (апрель 1989 г.). «Генотипы HLA и варианты Alles в суданских семьях арабского негроидного племенного происхождения» Гул Иммунол 24 (4): 239–5 Doi : 10.1016/0198-8859 (89) 90018-9 2708086PMID

[pmid11098930-12] Санчеса-Мазас А., Штайнер К.Г., Грандшоб С., Терси Дж. М. (октябрь 2000 г.). «Молекулярное определение аллелей HLA-CW в Манденке (Западная Африка) выявляет тесную генетическую связь между африканцами и европейцами». Тканевые антигены . 56 (4): 303–12. doi : 10.1034/j.1399-0039.2000.560402.x . PMID 11098930 .

[pmid9458112-13] Pablo R, García-Pececoy JM, Vilches C, et. (Декабрь 1997). II и класс II Распределение бубуляции Biioko (Equatriial Guinea) Тканевые антигены 50 (6): 593–601. doi : 1111/ j.1399-0 PMID 945812 .

[pmid16451198-14] Torimiro JN, Carr JK, Wolfe ND, et al. (Январь 2006 г.). «Разнообразие HLA класса I среди жителей сельских тропических лесов в Камеруне: идентификация гаплотипа A*2612-B*4407». Тканевые антигены . 67 (1): 30–7. doi : 10.1111/j.1399-0039.2005.00527.x . PMID 16451198 .

[pmid9008311-15] Bunce M, Barnardo MC, Procter J, Marsh SG, Vilches C, Welsh Ki (декабрь 1996 г.). «HLA-C HLA-C Тканевые антигены . 48 (6): 680–91. doi : 10.1111/j.1399-0039.1996.tb02692.x . PMID 9008311 .

[pmid12072195-16] Williams F, Meenagh A, Patterson C, Middleton D (июль 2002 г.). «Молекулярное разнообразие гена HLA-C, выявленное в кавказской популяции». Гул Иммунол . 63 (7): 602–13. doi : 10.1016/s0198-8859 (02) 00408-1 . PMID 12072195 .

[Corbeddu_Cave_20kya-17] Spoor F (1999). «Человеческие окаменелости пещеры Корбедду, Сардиния: переоценка» (PDF) . Диенси . 7 : 297–302. ^{[ Постоянная мертвая ссылка ]}

[18] Lilliu G., Происхождение сардинской истории: палеолит и неоллита; возраст меди; Прекрасный век меди. Милан: Guidetti M., 1988: 41-111

[pmid11169241-19] Jump up to: ^а ^{беременный} Lampis R, Morelli L, De Virgiliis S, Congia M, Cucca F (декабрь 2000 г.). «Распределение гаплотипов HLA класса II показывает, что сардинская популяция генетически отличается от других кавказских популяций» . Тканевые антигены . 56 (6): 515–21. doi : 10.1034/j.1399-0039.2000.560605.x . PMID 11169241 .

[IHWC11-20] Kimiyoshi 1992

[pmid1471143-21] Jump up to: ^а ^{беременный} Contu L, Today M, Carcassi C, La Nasa G, Mubali M (октябрь 1992). «Структура HLA сардинской популяции: исследование гаплотипа 551 семей» тканевые антигены 40 (4): 165–7 Doi : 10.1111/ j.1399-0039.1992.tb02041.x 1471143PMID

[pmid11918634-22] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Grimaldi MC, Crouau-Roy B, Contu L, Amoros JP (апрель 2002 г.). «Молекулярная вариация генов HLA класса I в корсиканской популяции: подход к его происхождению». Евро. J. Immunogenet . 29 (2): 101–7. doi : 10.1046/j.1365-2370.2001.00287.x . PMID 11918634 .

[pmid11844138-23] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Grimaldi MC, Crouau-Roy B, Amoros JP, et al. (Ноябрь 2001 г.). «Западные средиземноморские острова (Корсика, Балеарские острова, Сардиния) и баскская популяция: вклад молекулярных маркеров класса I класса I в их эволюционную историю». Тканевые антигены . 58 (5): 281–92. doi : 10.1034/j.1399-0039.2001.580501.x . PMID 11844138 .

[pmid12542743-24] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Иванова М., Розмуллер Э., Тифекчиев Н., Михайалова А., Тиланус М., Наумова Е (декабрь 2002 г.). «Полиморфизм HLA у болгар, определяемый методами типирования высокого разрешения по сравнению с другими популяциями». Тканевые антигены . 60 (6): 496–504. doi : 10.1034/j.1399-0039.2002.600605.x . PMID 12542743 .

[pmid9523161-25] Финч Т., Лоулор Е., Бортон М. и др. (1997). «Распределение генов HLA-A, B и DR и гаплотипов в ирландской популяции». Эксплуат Клин Иммуноген . 14 (4): 250–63. PMID 9523161 .

[pmid8896565-26] Zhong F, McCombs CC, Olson JM, et al. (Ноябрь 1996). «Аутосомный скрининг для генов, которые предрасполагают к целиакии в западных округах Ирландии». НАТ Генет . 14 (3): 329–33. doi : 10.1038/ng1196-329 . PMID 8896565 .

[pmid14700598-27] Williams F, Meenagh A, Single R, et al. (Январь 2004 г.). «Высокая резолюция HLA-DRB1 идентификация кавказской популяции». Гул Иммунол . 65 (1): 66–77. doi : 10.1016/j.humimm.2003.10.004 . PMID 14700598 .

[pmid15361135-28] Jump up to: ^а ^{беременный} Ayed K, Ayed-Jendoubi S, Sfar I, Labonne MP, Gebuhrer L (октябрь 2004 г.). «HLA класса I и HLA класса II фенотипические, генные и гаплотипические частоты у тунисцев с использованием данных молекулярного типирования». Тканевые антигены . 64 (4): 520–32. doi : 10.1111/j.1399-0039.2004.00313.x . PMID 15361135 .

[pmid12753660-29] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Middleton et al. (2003)

[pmid18657583-31] Kaur G, Kumar N, Szilagyi A, et al. (Сентябрь 2008 г.). «Аутоиммуно-ассоциированные гаплотипы HLA-B8-DR3 у азиатских индейцев уникальны в числах копий генов C4 и HSP-2 1267A/G». Гул Иммунол . 69 (9): 580–7. doi : 10.1016/j.humimm.2008.06.007 . PMID 18657583 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ Примечание 1 ]

[ 30 ]

[ Примечание 2 ]