Бомбус наземный

Бомбус наземный
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Членистоногие
Сорт:	Инсекта
Заказ:	Hymenoptera
Семья:	Апиде
Род:	Бомбус
Семья:	Бомбус
Разновидность:	Б. Террист
Биномиальное название
	Бомбус наземный ; ( Linnaeus , 1758 )
Синонимы
	B. Africanus Vogt в Krüger, 1956 ; B. Bold (Harris, 1776) ; B. canariensis pérez, 1895 ; B. Dalmatinus Dalla Torre, 1882 ; B. Lusitanicus Krüger, 1956 ; B. Maderensis Krüger, 1956 ; B. Tarrestriformis Erlandsson, 1979 ; B. Xanthopus Kriechbaumer, 1870 ;

Bombus Terrestris , шмель-бафф-хвост или крупный шмель Земли , является одним из самых многочисленных шмеля видов в Европе . Это один из основных видов, используемых в парниковом опылении , и поэтому его можно найти во многих странах и областях, где он не является местным, таким как Тасмания . ^{[ 2 ]} Более того, это евросоциальное насекомые с перекрытием поколений, разделение труда и уходом за кооперативным выводками. Королева моногамна , что означает, что она связывается только с одним мужчиной. B. Торрисные работники изучают цветы и эффективно кормить.

Таксономия и филогенетика

B. Tarrestris является частью Ордена Hymenoptera , который состоит из муравьев, пчел и ос. Семейство апиде специально состоит из пчел. Это также часть подсемейства апинаей . В Апинаи есть 14 линий племени, а B. Tarrestris находится в племени шмелей, Бомбини . Он находится в роде Bombus , который состоит исключительно из шмелей, и подрода Bombus sensu Stricto . Этот подрод содержит тесно связанные виды, такие как Bombus Affinis , Bombus Cryptarum , Bombus Franklini , Bombus Ignitus , Bombus Lucorum , Bombus Magnus , Bombus occidentalis и Bombus Terricola . Существует девять признанных подвидов: B. Tarrestris Africanus, B. Tarrestris Audax, B. Tarrestris Calabricus, B. Tarrestris Canariensis, B. Tarrestris Dalmatinus, B. Tarrestris Lusitanicus, B. Tarrestris Sassaricus, B. Tarrestris Terrestris и B. Terrestris Xanthopus , каждый с отличительной схемой окрашивания. ^{[ 3 ]}

Описание и идентификация

B. Tarrestris -это пчелы для хранения пыльцы, которые обычно питают и кормили нектар и пыльцу. ^{[ 4 ]} Королева составляет от 20 до 22 мм, мужчины варьируются от 14 до 16 мм, а работники - от 11 до 17 мм. Рабочие имеют белый брюшной полости, и они выглядят так же, как работники белого хвоста шмеля, Б. Лукорума , близкого родственника, помимо желтоватых полос B. terrestris, более темных при прямом сравнении. Королевы B. Tarrestris имеют тезюк -бафф -кончик живота («хвост»); Эта область белая, как у рабочих в Б. Лукоруме. ^{[ 5 ]} B. Tarrestris уникален по сравнению с другими пчелами, поскольку их каста рабочих демонстрирует широкие различия в размере работника, с размерами грудной клетки в диапазоне от 2,3 до 6,9 мм в длину и массы в диапазоне от 68 до 754 мг. ^{[ 4 ]}

Распределение и среда обитания

B. Таррестрис чаще всего встречается по всей Европе и, как правило, занимает умеренный климат. есть популяции Поскольку он может выжить в самых разных местах обитания, на Ближнем Востоке , средиземноморские острова, а также в Северной Африке. ^{[ 6 ]} Кроме того, он сбежал из плена после того, как его введены в качестве парникового опылителя в странах, где он не является родным, поэтому эта пчела теперь считается инвазивным видом во многих из этих мест, включая Японию, Чили, Аргентину и Тасманию. ^{[ 2 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Гнезда обычно встречаются под землей, например, в заброшенных логостях грызунов. ^{[ 7 ]}^{[ 9 ]} Колонии образуют расщепленные структуры гнезда с яичными клетками, каждая из которых содержит несколько яиц. Королева будет положить яйцеклетки друг на друга. Колонии производят в среднем от 300 до 400 пчел, с большим изменением количества работников. ^{[ 10 ]}

Структура колонии

Социальные касты

Как и в большинстве социальных пчел , есть три основных социальных кастовых отделения в B. Tarrestris . Это обеспечивает разделение труда и эффективного функционирования колонии. Королевы становятся главной женщиной, которая размножается в будущей колонии. Есть только один на колонию. Ее единственная ответственность - отложить яйца после того, как она основала гнездо. Эта судьба определяется для личинок, которые получают больше пищи, имеют более длинные этапы в возрасте и более высокие уровни ювенильных гормонов биосинтеза . ^{[ 11 ]} Рабочие, совершенно женщина -каста, в основном корма для еды, защищают колонию и стремятся к растущим личинкам. Они обычно являются стерильными для большей части цикла колоний и не поднимают своих молодых. В отличие от королев и работников, которые развиваются из оплодотворенных диплоидных яиц, беспилотники или мужских пчел, рождаются из неоплодотворенных гаплоидных яиц. Дроны покидают колонию вскоре после достижения взрослой жизни, чтобы найти партнера за пределами гнезда. Количество - их единственная роль в колонии.

Жизненный цикл

Одинокая королева, вылупившаяся из ее заброшенной колонии, инициирует цикл колонии, когда она сопряжена с мужчиной и находит гнездо. Она останется в этом гнезде за зимой, а затем положит небольшую партию диплоидных (женских) яиц весной. Как только они вытекают, она стремится личинок, кормив их нектаром и пыльцой. Когда личинки выращиваются, они окупаются , а примерно через две недели появляются первые работники. Это известно как этап начала колонии. ^{[ 10 ]} Рабочие питаются для нектара и пыльцы для колонии и имеют тенденцию к более поздним поколениям личинок. Рабочие меньше королевы, и обычно умирают во время питания в челюстях хищников, таких как птицы или грабители . Диапазон кормления и частота работников зависят от качества и распределения доступных продуктов питания, но большинство работников питаются в нескольких сотнях метров от их гнезда. ^{[ 12 ]}

Эта первая фаза может длиться переменное количество времени у B. terrestris , после чего достигается точка переключения, и королева начинает откладывать несколько неуместных яиц, которые развиваются в мужчин. ^{[ 10 ]} Когда из гнезда появляются дроны -дроны, они не возвращаются, добывая только для себя. Они ищут новых королев и спаруются с ними. Оставшиеся диплоидные яйца вы цепляются в личинок, которые получают дополнительную еду и окунь, чтобы стать новыми королевами. Королева может использовать феромоны , чтобы отговорить склонность рабочих больше инвестировать в эти личинки, тем самым гарантируя, что не слишком много становятся королевами. Резолюция этого конфликта работника/королевы может быть сложным и обсуждается ниже. Колония сохраняется до падения в умеренных зонах, а затем работники начинают откладывать неоплотние яйца, которые, если они созревают, станут мужчинами. На данный момент начинается прямая агрессия между работниками и между королевой и работниками. Это предсказуемый момент времени, который происходит около 30 дней в цикле колоний в очень умеренном климате. ^{[ 10 ]}

Обычно конфликт работника-квина вынуждает королеву, а новые работники станут без королевы. «Ложная королева» может забрать контроль над колонией в течение короткого периода времени. ^{[ 13 ]} Недавно появившиеся королевы иногда действуют как рабочие и помогают поднять еще один вывод из королев. В течение этого времени они ежедневно покидают гнездо в поисках еды, в течение которого они могут спариваться. В конце концов они находят сайт, чтобы выкопать «гибернакулум», где они будут спятить до следующей весны, когда они появятся, ищут еду - прежде всего для создания своих яичников - и вскоре ищите сайт, чтобы найти новое гнездо. (В более теплом климате они могут пропустить стадию зимней спячки.) Почти всегда старая колония будет вымерена, и если сайт свободен от паразитов, один из новых королев вернет и повторно использует этот сайт.

Репродуктивное поведение

Система спаривания

B. Tarrestris - это однократный вид. Соживание с несколькими мужчинами может принести пользу генетической изменчивости среди выводка, но это не происходит в этом или любом, кроме наиболее высоких социальных пчел. ^{[ 14 ]} Отсутствие множественных составах B. terrestris Queens может быть частично из -за вмешательства мужского пола. B. Sarrestris Males подключают сексуальный тракт женщины с липкой секрецией во время спаривания, что, по -видимому, снижает способность женщины успешно спариваться с другими мужчинами в течение нескольких дней. ^{[ 15 ]} Однако мужчины с пчелами также подключают репродуктивный тракт женщины безрезультатно; Дошновные делятся десятками раз на одном спариваемом полете. Несмотря на то, что могут быть генетические выгоды от гетерогенности колонии из полиандрузной системы спаривания, шмели также, вероятно, будут монандрузными из -за социальных ограничений, рисков, связанных с множественными спасаниями и филогенетической инерции, поскольку наследственные пчелы подвергаются борьбу. Поиск нескольких товарищей может быть энергетически дорогостоящим и подвергать королеву более высоким рискам хищничества. Кроме того, хотя Queens могут предпочесть несколько составлений, чтобы обеспечить большую генетическую изменчивость и жизнеспособное потомство, работники более тесно связаны с полными сестрами, чем с отцовскими сводными сестрами. ^{[ 14 ]} Это связано с гаплодиплоидией у гименоптерановых социальных насекомых, в которых мужчины (беспилотники) являются гаплоидными, а женщины (работники и королевы) являются диплоидными. Это дает большее генетическое сходство между родственными работниками (родственность 0,75), чем между матерью и потомством (родство 0,5), что делает компонент родственности отбора родственников выше между сестрами.

Рабочие яйцо откладывают

В дополнение к королеве, рабочие могут отложить яйца. Поскольку работники не спариваются, все их яйца являются гаплоидными и будут развиваться в беспилотниках. Существует несколько факторов, которые определяют, станет ли рабочая пчела репродуктивно активной. Рабочие, родившиеся в начале первого выводка, с большей вероятностью станут слоями яиц из -за их увеличения размера и возраста, что позволяет больше времени для развития яичников. Работникам обычно должно быть не менее 30 дней, чтобы стать слоем яиц. Люди, которые проводят меньше времени на питание и больше времени рядом с королевой, также с большей вероятностью станут репродуктивными. Наконец, из -за сильной конкуренции за возможность воспроизвести, пожилые работники часто преследуют королеву, нападая на нее и громко гудя. Как только эта точка достигнута, колония обычно заброшена. ^{[ 16 ]}

Половые соотношения

Из -за изменчивости в переключении указывается на мужское производство от производства работников B. trarestris колоний, между гнездами существуют различные уровни половых соотношений. Колонии раннего переключения имеют гораздо меньшее количество будущих королев по сравнению с мужчинами (1: 17,4), что может дать им конкурентное преимущество в спаривании с более поздними появляющимися королевами. Колонии позднего переключения имеют меньше мужчин и более равномерное соотношение полов 1: 1: 3, что указывает на контроль королевы над ее колонией (она предпочитает соотношение 1: 1, поскольку она одинаково связана как с сыновьями, так и с дочерьми). С другой стороны, работники предпочитают соотношение 3: 1, поскольку они больше связаны друг с другом, а не с их матерью. Хотя раннее и позднее переключение колоний обычно сбалансировано в одинаковом количестве в популяции, общая демография в одном исследовании было обнаружено, что мужчина смещена, что приводит к общему соотношению пола 1: 4 (женщины к мужчинам). ^{[ 10 ]} не менее, большинство исследований показывают, что этот баланс определения бимодального пола между ранними и поздними переключающими колониями создает предпочтительное соотношение полов королевы в B. Тем ^{[ 17 ]} Это необычно для моногамных социальных насекомых, которые обычно имеют половое соотношение 3: 1, указывающее на контроль рабочих колоний. B. Terrestris часто не соответствует стандартным прогнозам соотношений полов, основанных на эволюционной теории и теории галлодиплоидов.

Репродуктивное подавление

Подавление королевы

Пчелы королевы могут контролировать оогенез у рабочих пчел, подавляя ювенильный гормон (JH) у рабочих, что регулирует развитие яиц. Среди Queenless B. Tarrestris Workings, корпуса Аллата, которая секретирует JH, была заметно расширена по сравнению с работниками QueenRight. Концентрации JH также были выше в гемолимфе рабочих без королевы. Это говорит о том, что присутствия королевы достаточно, чтобы не дать работникам откладывать яйца, что помогает ей поддерживать генетический контроль над выводками ее колонии. Механизм, с помощью которого королева индуцирует это поведение, вероятно, связан с феромонами. ^{[ 18 ]}

Подавление работника

В то время как королева контролирует большую часть яйцеклеточного откладка и развития личинок в колонии, вполне вероятно, что работники играют гораздо большую роль в управлении откладом яиц, чем предполагалось ранее. Доминирующие работники часто препятствуют молодым работникам откладывать яйца. ^{[ 16 ]}^{[ 19 ]} Рабочие имеют низкий уровень развития JH и яичников на ранних стадиях цикла колонии, а также после точки соревнований. Рабочие, введенные в колонии Queenright и без королевы, испытывают сходные уровни торможения со стороны коллег -работников во время точки соревнований, что указывает на ключевую роль полицейской деятельности работников коллеги -матов позже в цикле колонии. Это говорит о том, что репродуктивное развитие работников будет самым высоким между ранним развитием и точкой конкуренции в колонии. ^{[ 19 ]}

Кин. Выбор

Конфликт работника-квиин

Ожидается конфликт между королевой и работниками по отношению к половому соотношению и размножению мужчин в колонии, особенно в монандрузных колониях, где работники больше связаны со своими сыновьями и племянниками, чем со своими братьями. ^{[ 19 ]} В колониях раннего переключения работники могут начать откладывать яйца, когда они знают, что они будут в их собственных генетических интересах, возможно, из сигнала, который указывает на то, что точка переключения была достигнута, и королева теперь откладывает гаплоидные яйца. В колониях позднего переключения (где точка соревнования по-прежнему происходит в то же время в цикле), работники могут начать откладывать яйца, когда они обнаруживают изменение феромона королевы, которые указывают на то, что личинки превращаются в новые королевы. ^{[ 17 ]} Таким образом, результат этого конфликта опосредуется доминированием королевы и информации, доступной для рабочих. Хотя предполагается, что королевы обычно выигрывают этот конфликт, все еще неясно, потому что некоторые исследования показали, что работники производят до 80% мужчин. ^{[ 16 ]} Эти асимметрии во время лежащих яиц и доминирования у B. Tarrestris могут объяснить, почему это часто не соответствует прогнозируемым половым соотношениям и гипотезам отбора родственников, хотя рабочие пчелы более тесно связаны со своими племянниками (0,375), чем со своими братьями ( 0,25) и отбор родства заставит работников отдавать предпочтение своим сыновьям над племянниками и племянниками над братьями.

Конфликт рабочих рабочих

Несмотря на то, что B. Tarrestris работники наиболее находятся непосредственно в конкуренции с королевой за возможности откладывания яиц, они все равно будут препятствовать своим сестрам откладывать яйца, чтобы иметь собственных сыновей. Это полезно для них, потому что они будут делиться большим количеством генов со своими собственными сыновьями (.5), а не со своими племянниками (.375). ^{[ 19 ]} Тем не менее, теория родственников гласит, что в монондрузных колониях работники будут наиболее тесно связаны со своими сестрами (0,75), но более тесно связаны со своими сыновьями (0,50), чем со своими племянниками (0,375) и меньше всего со своими братьями (0,25) и соответственно посвятят свои ресурсы.

Социальное поведение и пищу

Недавно появляющиеся работники начинают с дна иерархии доминирования в социальной колонии. С возрастом они приближаются к положению королевы. Рабочие на стороне королевы часто бывают слоями яиц и чаще взаимодействуют с королевой. Эта социальная позиция может окупиться позже, после того, как точка конкуренции достигнут. Когда королева свернута агрессией рабочих, самый доминирующий работник будет иметь наилучшую вероятность внесения большего количества яиц в колоний -выводка и, возможно, поднимется на положение «Лесной королевы». Королева, по -видимому, поддерживает постоянное расстояние от социального доминирования от своих работников во всех точках цикла, предполагая, что она перемещена от огромного числа работников позже в цикле. ^{[ 13 ]}

Поведение пищи

B. Таррестрис обычно корм на большом разнообразии видов цветов. Их самая высокая активность-утром, с их пиковым временем, было отмечено около 7-8 часов утра. Вероятно, это потому, что он постепенно теплее во второй половине дня, а фуражиры предпочитают температуры окружающей среды около 25 ° C во время сбора нектара и пыльцы. ^{[ 20 ]}

Аллотизм

B. Tarrestris пчелы демонстрируют аллотизм, где пчелы разных размеров выполняют разные задачи. Этот вид поведения можно увидеть чаще всего при кормопроводности. Более крупные пчелы чаще встречаются на добыче за пределами гнезда и возвращаются в гнездо с большим количеством нектара и пыльцы. Вполне возможно, что более крупные пчелы могут противостоять большему изменению температуры, избежать хищничества и перемещаться по большим расстояниям, что делает их выборочно выгодными. Различные социальные роли, основанные на морфологии, также могут быть полезны для людей колоний, заставляя колонию работать более эффективно. Маленькие пчелы могут быть выращены дешевле и храниться для занятий в семестре, в то время как только некоторые личинки будут кормиться достаточно, чтобы стать большими пчелами для питания. ^{[ 4 ]}

Блюдо пищи

Люди, которые возвращаются из гнезда после пробега пищи, часто набирают других пчел в колонии, чтобы покинуть гнездо и искать еду. В B. Tarrestris успешные фуражиры вернутся в гнездо и отчаянно бегут вокруг и без измеримого рисунка, в отличие от ритуального танца пчела. Хотя механизм, с помощью которого эта стратегия найма неясно, неясно, предполагается, что бег вокруг, вероятно, распространяет феромон, который поощряет других пчел к выходу и корму, указывая на местоположение и запах пищи поблизости. ^{[ 9 ]} Колонии с более низкими магазинами питания часто будут более отзывчивыми к этому феромону. И наоборот, в колониях с достаточным количеством пищевых заповедников пчелы будут менее отзывчивы на эти феромоны, которые могут сэкономить время и энергию от ненужного пищи. ^{[ 21 ]}

Способность к самонарушению

B. Tarrestris имеет впечатляющий диапазон самонаводов, где пчелы, перемещенные из своих гнезд, могут переехать из колонии до 9,8 км. Тем не менее, возвращение часто занимает несколько дней, что указывает на то, что B. Tarrestris может использовать знакомую листву и природные достопримечательности, чтобы найти гнездо. Это может быть утомительным процессом, если человек находится за пределами обычного диапазона кормления гнезда. ^{[ 22 ]} Другое исследование показало, что эти пчелы могут перемещаться обратно в гнездо с расстояния до 13 км (8,1 миль), хотя большинство кормов в пределах 5 км от их гнезда. ^{[ 23 ]} Одна отметка и исследование повторного поступления обнаружили, что их среднее расстояние в поисках пищи составляет приблизительно 663 м. ^{[ 24 ]} Также было обнаружено, что у мужских пчел есть более длительные диапазоны полета, чем рабочие пчелы, вероятно, потому что они движутся дальше от гнезда, чтобы найти друзей. Мужчины имеют расстояние в полете от 2,6 до 9,9 км. Если мужчины также способствуют опылению, это может увеличить ранее предсказанные диапазоны потока пыльцы на основе поведения работников. ^{[ 25 ]}

Обучение

Шмелей и медоносных пчел чрезвычайно влияют врожденное предпочтение синего и желтого цвета. Когда у них нет тренировки, они часто просто посещают цветы, которые естественным образом их привлекают. Однако, как правило, считается, что пчелы научатся посещать больше вознаграждения нектара после того, как опыт связывает награду с цветом лепестков. Это было продемонстрировано в B. Tarrestris, где пчелы, обученные искусственно цветным цветам, будут выбирать цвет, похожий на тот, с которым они обучались при тестировании с множеством вариантов цветов. Если люди были испытаны с цветочными цветами, значительно отличающимися от того, что они обучались, они просто посещали цветы, наиболее близко выровненные с их врожденными цветными предпочтениями. ^{[ 26 ]} В дополнение к определению конкретных цветов для кормления, также было показано, что молодые работники должны изучать сложные моторные навыки, чтобы эффективно собирать нектар и пыльцу из цветов. Эти навыки могут занять несколько дней, так как память не всегда сохраняется идеально в повседневной жизни, иногда ухудшаясь в одночасье. ^{[ 27 ]} Даже внутри вида различные популяции имеют различные уровни врожденных синих предпочтений и демонстрируют внутривидовые различия в уровне обучения во время задач ассоциации. Это верно в отношении двух подвидов B. terrestris , B. Tarrestris Dalmatinus и B. Tarrestris Audax. ^{[ 28 ]}

Исследование показывает, что шмели могут делать мотивационные компромиссы. ^{[ 29 ]}

Ограничения на точность кормления

В то время как пчелы очень искусны в задачах дискриминации, они по -прежнему ограничены величиной разницы, необходимой для оттенка для правильного проведения этих тестов. Показания ошибок распознавания цвета уменьшаются в B. terrestris , когда цветочные пигменты ближе друг к другу в спектре цвета. Это может иметь разрушительное влияние на эффективность опыления, если пчелы посещают разные виды цветов с одинаковыми, но различными цветами, которые могут быть опосредованы только в том случае, если цветы имеют уникальные формы. ^{[ 30 ]}

Социальное обучение

В то время как пчелы часто кормутся в одиночку, эксперименты показывают, что молодые фуражиры могут узнать, какие цветы обеспечивают наибольшее количество нектара при поиске пожилых работников. B. У людей с Tarrestris более быстрая кривая обучения для посещения незнакомых, но приносящих цветов, когда они могут увидеть конспецифический пищу на одном и том же виде. ^{[ 31 ]} Обнаружение этого типа ассоциативного обучения является новым пониманием поведения пчел и может дополнить обучение с помощью ассоциации цветных вознаграждений.

Паразиты и болезнь

Выводка паразитов

B. Tarrestris паразитируется B. Bohemicus , пчел- пчелы-кукушки , которая вторгается в B. Tarrestris Hives и захватывает репродуктивное господство от королевы-хозяина, откладывая свои яйца, о которых будут заботиться работники-хозяева. ^{[ 32 ]} Другой паразит выводка - пчела Б. Весталис . Оба они распределены в различных регионах Европы. Разница между B. Bohemicus и B. Vestalis заключается в том, что бывшие паразитилизируют несколько видов Bumble Bee, в то время как B. Vestalis исключительно паразитирует B. terrestris . ^{[ 33 ]}

Микроспоридные паразиты

Обычным микроспоридным паразитом, который заражает кишечник различных видов шмеля, в том числе B. terrestris , является Nosema Bombi . Это может вызвать ползуческую болезнь и наносит ущерб пригодности его шмеля -хозяина. ^{[ 34 ]} Исследование Manlik et al. (2017) показали, что распространенность инфекции N. bombi сильно варьируется во времени и связана с генотипами митохондриальной ДНК у B. terrestris . ^{[ 35 ]}

Влияние пищи на сопротивление

Формажирование считается энергетически дорогостоящим, и вполне возможно, что люди, которые тратят больше времени на кормление, страдают затратами на свою общую физическую форму. Например, B. Tarrestris часто уязвим для паразитизма со стороны конупидных мух в центральной Европе, и предполагается, что у фуражиров может страдать более высокие случаи паразитов из -за увеличения метаболических затрат на полеты. Это было продемонстрировано в популяции, в которой работники у кормления имели значительно более низкие уровни инкапсуляции экспериментального паразитического яйца по сравнению с работниками, не относящимися к отдыху. Это говорит о том, что у фуражиров есть скомпрометированные иммунные системы из -за увеличения энергетических расходов и могут быть предрасположены к летанию паразитов. ^{[ 36 ]}

Влияние полиандрии на сопротивление

В то время как B. Tarrestris является однозначным видом, полиандрическая система потенциально будет полезна, поскольку можно было бы достичь большей генетической изменчивости для устойчивости к заболеванию. Соответственно, искусственное увеличение количества партнеров, полученных B. trarestris, получает в результате искусственного оплодотворения, показала, что повышенная генетическая изменчивость в ее потомстве дает большую устойчивость к наиболее распространенному паразиту шмеля, Crithidia Bombi. ^{[ 14 ]} Тем не менее, средний репродуктивный успех между одним и несколькими составами не является линейным. Королевы, которые падали один раз и парели четыре раза, имели более высокую пригодность, чем те, которые дважды спарились. ^{[ 14 ]} Это говорит о том, что может быть фитнес -барьер для увеличения состава, поэтому, возможно, колонии, как правило, являются монтальными.

Иммунокомпетентность

Удивительно, но иммунокомпетентность , измеряемая способностью инкапсулировать новый антиген , не варьируется в зависимости от местной среды. Экспериментальные исследования показывают, что B. terrestris имеет равные уровни инкапсуляции в плохой и стабильной среде. ^{[ 37 ]} Это неожиданно, потому что иммунитет должен быть скомпрометирован в условиях, когда пищевые продукты низкие, чтобы сэкономить энергию. Возможно, инкапсуляция представляет собой неизменную черту шмелей, или иммунитет слишком сложна, чтобы характеризоваться исключительно на основе измерений инкапсуляции.

Угрозы от болезней

Деформированный вирус крыла (DWV), как правило, является патогеном медоносной пчелы , который приводит к снижению и смятым крылам, что делает этих людей неуместными. Считается, что этот вирус распространился на B. terrestris, и в 2004 году 10% пчел королевы, коммерчески разведенные в Европе, были обнаружены мертвыми с деформированными крыльями. Это было подтверждено как DWV, когда колонии B. Tarrestris проверяли положительный результат на наличие DWV РНК . Это может указывать на то, что DWV является патогеном широкого диапазона среди пчел, или, возможно, недавно он заражает новых хозяев после передачи от медоносных пчел . ^{[ 38 ]}

Взаимодействия с другими видами

Женские пчелиные мотыльки ( Aphomia sociella ) предпочитают откладывать яйца в гнезда шмелей. Личинки A. sociella будут затем вылупляться и питаться яйцами, личинками и куколками, оставленными незащищенными пчелами, иногда разрушая большие части гнезда, когда они туннель на протяжении всего поиска пищи. ^{[ 39 ]}

Экологические проблемы

Инвазивные виды

В то время как уроженец Европы, B. Tarrestris был представлен в качестве парникового опылителя во многих иностранных экосистемах. Присутствие B. terrestris становится экологической проблемой во многих общинах, в которых он не является родным. Он классифицируется как «инвазивные инопланетные виды» в Японии. ^{[ 40 ]} Например, B. Tarrestris имеет большое нишевое перекрытие с местными японскими видами пчел с точки зрения цветочных ресурсов и гнездовых участков. B. Tarrestris Queens, конкурирующие за местные участки подземного гнезда, вытесняют B. лицемеры Sapporoensis . Тем не менее, B. pseudobaicalensis , который посещает похожие цветы, но образует только гнезда над землей, не наблюдалось быстрого снижения числа населения. ^{[ 7 ]}

В 2008 году правительство Австралии запретило живой импорт B. terrestris в Австралию на том основании, что оно представит значительный риск стать дикими видами и, таким образом, представлять угрозу для местной фауны и флоры. ^{[ 41 ]} В 2004 году научный комитет Департамента окружающей среды Нового Южного Уэльса был классифицирован как «ключевой угрожающий процесс». ^{[ 42 ]}

Этот вид был введен в Чили в 1998 году. С тех пор он перешел в Аргентину и распространяется со скоростью около 275 км в год. Его распространение наносит ущерб популяциям Bombus Dahlbomii , который является единственным видом шмеля, родом из Южной Южной Америки (Патагония, Южная Чили и Аргентина). ^{[ 43 ]} Популяции Bombus Terrestris облегчали такую массовую и немедленную упаковку населения Bombus dahlbomii посредством конкуренции и введения патогена/ввода. ^{[ 43 ]}^{[ 44 ]} Bombus Ruderatus , пчела, ранее представленная в 1982 году, также серьезно затронута. Считается, что причиной является паразит- аписистисский бомби , организм, переносимый баффу-хвостами, но который не оказывает неблагоприятного влияния на этот вид. ^{[ 45 ]}

Развитие колонии в изменяющихся средах

В умеренных областях переменные климаты и условия окружающей среды возникают в течение изменяющихся сезонов. Отсутствие доступной пищи из -за этих непредсказуемых обстоятельств часто может негативно повлиять на рост, размножение и устойчивость к паразитам колонии. В плохой среде с ограниченной пищей, немногие рожденные работники меньше среднего. Однако, по -видимому, B. Tarrestris хорошо адаптирован к изменяющейся среде, учитывая, что рост колонии выше в условиях переменного питания, чем в стабильных условиях кормления. Работники и репродуктивны также тяжелее с переменным запасом продовольствия по сравнению со стабильной доступностью продуктов питания. Это может указывать на адаптивную стратегию повышения обеспечения, чтобы сэкономить на несколько дней, трудно найти еду. ^{[ 37 ]}

Воздействие пестицидов

, опубликованном в функциональной экологии исследователях с использованием технологии тегации радиочастотной идентификации (RFID) на пчелах, обнаружило, что суплетальное воздействие либо неоникотиноида ( имидаклоприда ) и/или пиретроидного (? , так В своем исследовании 2014 года Период вызвал нарушение способности шмеля к корму . ^{[ 46 ]} Исследования, опубликованные в 2015 году, показали, что пчелы предпочитают решения, содержащие неоникотиноиды, хотя потребление этих пестицидов заставило их есть меньше пищи в целом. Эта работа подразумевает, что лечение цветущих культур с такими пестицидами представляет значительную опасность для пчел -пищи. ^{[ 47 ]}

Человеческое значение

Коммерческое использование

С 1987 года B. Tarrestris был коммерчески разведен для использования в качестве опылителя в европейских парниковых культурах, особенно помидорах - задача, которая ранее выполнялась человеческой рукой. ^{[ 40 ]}^{[ 48 ]} B. Terrestris был коммерчески выращен в Новой Зеландии с начала 1990 -х годов, ^{[ 49 ]}^{[ 50 ]} и в настоящее время используется как минимум в Северной Африке, Японии, Корее и России, с мировой торговлей колоний шмелей, вероятно, превышает 1 миллион гнезд в год. ^{[ 51 ]} В Корее, однако, некоторые выбрали Bombus Ignitus из уже установленного коммерческого опылителя, Bombus Terrestris , опасаясь конкуренции или генетического загрязнения, спарившись с местными видами шмеля. ^{[ 52 ]} Кроме того, был принят запрет на импорт B. terrestris в Северную Америку, что привело к большему интересу к другим видам, таким как B. impatiens в Северной Америке. ^{[ 53 ]}

Тем не менее, B. Tarrestris являются ключевыми коммерческими опылителями в Европе, которые заставили исследователей исследовать влияние сельскохозяйственных земель на кормление и выживание этого вида. Монокультура уменьшает биоразнообразие в районах сельскохозяйственных угодий и, вероятно, уменьшает количество цветущих видов пчел. B. Sarrestris , следовательно, демонстрирует больший рост гнезда в пригородных районах, чем в сельскохозяйственных угодьях, потому что местные пригородные сады способствуют кормлению пчел. Сельское хозяйство оказывает глубокое влияние на многих шмелей и вызывает широкое снижение у нескольких видов. Тем не менее, B. Tarrestris все еще широко распространен, вероятно, потому что он может кормить на очень больших расстояниях, что делает его менее чувствительным к изменениям в биоразнообразии и окружающей среде. ^{[ 54 ]}

Ссылки

^ Уильямс, Пол Х.; Браун, Марк Дж.Ф.; Каролан, Джеймс С.; Ан, Цзяндон; Гулсон, Дэйв; Айтекин, А. Мурат; Лучший, Линкольн Р.; Byvaltsev, Alexandr M.; Седерберг, Бьорн; Доусон, Роберт; Хуанг, Цзиасинг; Ито, Масао; Монфарин, Алиреза; Райна, Рифат Х.; Шмид-Хемпель, Пол; Шеффилд, Кори С.; Шима, Петр; Се, Зенхуа (март 2012 г.). «Открытие загадочных видов подрода шмеля по всему миру с штрих -кодами COI (Hymenoptera: Apidae)» . Систематика и биоразнообразие . 10 (1): 21–56. doi : 10.1080/14772000.2012.664574 . HDL : 1893/7328 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Semmens, TD; Э. Тернер и Р. Баттермор. (1993). « Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae), в настоящее время созданный в Тасмании» . Австралийский журнал энтомологии . 32 (4): 346. doi : 10.1111/j.1440-6055.1993.tb00598.x .
^ Расмонт, Пьер; Коппи, Одри; Майкз, Денис; De Meulemeester, Thibaut (1 января 2008 г.). «Обзор субсов Bombus Terrestris (L. 1758) (Hymenoptera: Apidae)» . Анналы энтомологического общества Франции . Новая серия. 44 (2): 243–250. Doi : 10.1080/00379271.2008.10697559 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Гулсон, Дэйв; Торф, Джеймс; Стаут, Джейн С.; Такер, Джеймс; Дарвилл, Бен; Дервент, Лара С.; Хьюз, Уильям О О (июль 2002 г.). «Можно ли объяснить аллотизм у работников шмеля, Bombus Terrestris с точки зрения эффективности питания?». Поведение животных . 64 (1): 123–130. doi : 10.1006/anbe.2002.3041 . S2CID 3964066 .
^ Виды шмеля , извлеченные 4 октября 2014 года
^ Widmer, A.; П. Шмид-Хемпель; A. estoup; А. Шолл (1998). «Генетическая структура популяции и история колонизации Bombus Tarrestris SL (Hymenoptera: Apidae) с Канарских островов и Мадейры». Наследственность . 81 (5): 563–572. doi : 10.1046/j.1365-2540.1998.00407.x . S2CID 19518818 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Иноуэ, MK; J. Yokoyama & I. Washitani (2008). «Смещение японских местных шмелей недавно введенным Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae)». Журнал сохранения насекомых . 12 (2): 135–146. doi : 10.1007/s10841-007-9071-z . S2CID 33992235 .
^ Торретта, JA; Д. Медан и А. А. Абрахамович (2006). «Первая запись инвазивного шмеля Bombus Tarrestris (L.) (Hymenoptera, Apidae) в Аргентине». Сделки американского энтомологического общества . 132 (3 и 4): 285–289. doi : 10.3157/0002-8320 (2006) 132 [285: frotib] 2.0.co; 2 . S2CID 86087652 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Дорнхаус, А. и Л. Читтка (2001). «Уличие пищи у шмелей ( Bombus Tarrestris ): возможные механизмы и эволюционные последствия». Поведенческая экология и социобиология . 50 (6): 570–576. doi : 10.1007/s002650100395 . S2CID 46168842 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Duchateau, MJ & HHW Velthuis (1988). «Развитие и репродуктивные стратегии в колониях Bombus Terrestris». Поведение . 107 (3): 186–207. doi : 10.1163/156853988x00340 .
^ Cnaani, Джонатан; Борст, Дэвид У; Huang, Z. -y; Робинсон, Джин Э; Hefetz, Abraham (1997-04-01). «Определение касты в Bombus Terrestris: различия в развитии и показателях биосинтеза JH между королевой и личинками работников». Журнал физиологии насекомых . 43 (4): 373–381. doi : 10.1016/s0022-1910 (96) 00106-0 . PMID 12769899 .
^ Стефан Вольф и Робин Фа Мориц (2008). «Расстояние пищи в Bombus Tarrestris L. (Hymenoptera: Apidae)» . Апидология . 39 (4): 419–427. doi : 10.1051/apido: 2008020 . S2CID 31080168 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Ван Хонк С. и П. Хогевег (1981). «Онтогенство социальной структуры в фиксирующей колонии Bombus Terrestris». Поведенческая экология и социобиология . 9 (2): 111–119. doi : 10.1007/bf00293582 . S2CID 39669241 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Baer, B. & P. Schmid-Hempel (2001). «Неожиданные последствия полиандрии для паразитизма и физической подготовки в шмеле, Bombus terrestris ». Эволюция 55 (8): 1639–1643. doi : 10.1554/0014-3820 (2001) 055 [1639: ucopfp] 2.0.co; 2 . PMID 11580023 .
^ Аннет Саутер; Марк JF Браун; Борис Баер; Пол Шмид-Хемпель (2001). «Мужчины социальных насекомых могут помешать королевам множественного спаривания» . Труды Королевского общества б . 268 (1475): 1449–1454. doi : 10.1098/rspb.2001.1680 . PMC 1088762 . PMID 11454287 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Ван Хонк, CGJ; ПФ Розелер; HHW Velthuis; JC Hoogeveen (1981). «Факторы, влияющие на яйцо, откладывающее работники в фирменной колонии Bombus Terrestris ». Поведенческая экология и социобиология . 9 : 9–14. doi : 10.1007/bf00299847 . S2CID 40935091 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Bourke, AFG & FLW Ratnieks (2001). «Выбранный родственник конфликт в Bumble-Bee Bombus Tarrestris (Hymenoptera: Apidae)» . Труды Королевского общества Лондона б . 268 (1465): 347–355. doi : 10.1098/rspb.2000.1381 . PMC 1088613 . PMID 11270430 .
^ Roseler, PF (1977). «Контроль над юношеским гормоном оогенеза у работников шмеля, B. Tarrestris » . Журнал физиологии насекомых . 23 (8): 985–992. doi : 10.1016/0022-1910 (77) 90126-3 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Bloch, G. & A. Hefetz (1999). «Регулирование репродукции доминирующими работниками в шмеле ( Bombus Tarrestris ) правые колонии королевы». Поведенческая экология и социобиология . 45 (2): 125–135. doi : 10.1007/s00265005050546 . S2CID 218888119 .
^ Квон, Юн Юнг; Саид, Шафкат (2003-01-01). «Влияние температуры на кормовую активность Bombus Terrestris L. (Hymenoptera: Apidae) на тепличный жареный перец (Capsicum annuum L.)» . Прикладная энтомология и зоология . 38 (3): 275–280. doi : 10.1303/aez.2003.275 .
^ Моле, Матье; Читтка, Ларс; Стелцер, Ральф Дж.; Стрейт, Себастьян; Рейн, Найджел Э. (октябрь 2008 г.). «Статус питания в колонии модулирует реакцию работников на феромон найма в кормовом наборе корпорации в шмеле Bombus Tarrestris». Поведенческая экология и социобиология . 62 (12): 1919–1926. doi : 10.1007/s00265-008-0623-3 . S2CID 24258041 .
^ Goulson, D. & J. Stout (2001). «Возможность самонаделения шмеля Bombus Tarrestris (Hymenoptera: Apidae)» (PDF) . Апидология . 32 : 105–111. doi : 10.1051/apido: 2001115 .
^ Луиза Чунг (26 июля 2006 г.). «Самогонг инстинкт пчел сюрпризов» . BBC News .
^ Walther-Hellwig, K. & R. Frankl (2000). «Расстояние пищи бомбарскорума , Bombus Lapidarius и Bombus Tarrestris (Hymenoptera, Apidae)». Журнал поведения насекомых . 13 (2): 239–46. doi : 10.1023/a: 1007740315207 . S2CID 29303814 .
^ Краус, FB; С. Вольф; RFA Moritz (2009). «Мужское расстояние полета и население подструктуры в шмеле Bombus Tarrestris » . Журнал экологии животных . 78 (1): 247–252. doi : 10.1111/j.1365-2656.2008.01479.x . PMID 19120605 .
^ Gumbert, A (2000). «Выбор цвета шмелей ( Bombus terrestris ): врожденные предпочтения и обобщение после обучения». Поведенческая экология и социобиология . 48 (1): 36–43. doi : 10.1007/s0026550000213 . S2CID 13664530 .
^ Raine, Ne & L. Chittka (2007). «Формация пыльцы: изучение сложного моторного навыка от шмелей ( Bombus Tarrestris )». Naturwissenschaften . 94 (6): 459–464. Bibcode : 2007nw ..... 94..459r . doi : 10.1007/s00114-006-0184-0 . PMID 17149583 . S2CID 22912889 .
^ Ингс, Томас С.; Рейн, Найджел Э.; Читтка, Ларс (2009-06-01). «Сравнение населения силы и устойчивости врожденных цветовых предпочтений и скорости обучения в шмеле Bombus Tarrestris». Поведенческая экология и социобиология . 63 (8): 1207–1218. doi : 10.1007/s00265-009-0731-8 . JSTOR 40295468 . S2CID 31332225 .
^ Морелл, Вирджиния (2022-07-26). «Пчелы могут чувствовать боль» . www.science.org . Получено 2022-09-07 .
^ Dyer, Ag & L. Chittka (2004). «Биологическая значимость различения схожих цветов в спектрально изменяемом освещении: шмелей ( Bombus terrestris ) в качестве тематического исследования». Журнал сравнительной физиологии а . 190 (2): 105–114. doi : 10.1007/s00359-003-0475-2 . PMID 14652688 . S2CID 22066483 .
^ Leadbeater, E. & L. Chittka (2007). «Динамика социального обучения в модели насекомых, шмель ( Bombus Tarrestris )». Поведенческая экология и социобиология . 61 (11): 1789–1796. doi : 10.1007/s00265-007-0412-4 . S2CID 569654 .
^ Крейтер, Кирстен; Bunk, Elfi; Lückemeyer, Anna; ТВЕЛ, Роберт; Франке, Виттко; Ayasse, Manfred (март 2012 г.). «Как социальный паразитный шмель Bombus Bohemicus проник в силу размножения». Поведенческая экология и социобиология . 66 (3): 475–486. doi : 10.1007/s00265-011-1294-z . S2CID 7124725 .
^ Крейтер, Кирстен; ТВЕЛ, Роберт; Франке, Виттко; Ayasse, Manfred (август 2010 г.). «Специализированный Bombus Vestalis и генеральный Bombus Bohemicus используют разные сигналы запаха, чтобы найти их принимающего Bombus Tarrestris». Поведение животных . 80 (2): 297–302. doi : 10.1016/j.anbehav.2010.05.010 . S2CID 140212119 .
^ Пол Шмид-Хемпель (1998). «Паразиты в социальных насекомых» издательство Принстонского университета.
^ Оливер Мэнлик; Регула Шмид-Хемпель и Пол Шмид-Хемпель (2017). «Паразит -инфекция специфических генотипов хозяина связана с изменениями распространенности в двух природных популяциях шмелей». Инфекция, генетика и эволюция . 56 : 125–132. doi : 10.1016/j.meegid.2017.11.019 . PMID 29155285 .
^ Кениг, Корнелия; Шмид-Хемпель, Пол (22 мая 1995 г.). «Формативная деятельность и иммунокомпетентность у рабочих шмелей пчелы, Bombus terrestris l». Труды Королевского общества Лондона. Серия B: Биологические науки . 260 (1358): 225–227. BIBCODE : 1995RSPSB.260..225K . doi : 10.1098/rspb.1995.0084 . S2CID 73560782 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Schmid-Hempel, R. & P. Schmid-Hempel (1998). «Производительность колонии и иммунокомпетентность социального насекомых, B. Tarrestris , в плохой и переменной среде» . Функциональная экология . 22 : 22–30. doi : 10.1046/j.1365-2435.1998.00153.x .
^ Jenersch, E.; C. Юэ; I. фри; Jr de Miranda (2006). «Обнаружение деформированного вируса крыла, вирусного патогена медоносных пчел, у шмелей ( Bombus Terrestris и Bombus pascuorum ) с деформациями крыла». Журнал патологии насекомых . 91 (1): 61–63. doi : 10.1016/j.jip.2005.10.002 . PMID 16300785 .
^ Гамбино, Паркер (1995). «Долиховапула (Hymenoptera: Vespidae), хозяева Aphomia sociella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)». Журнал нью -йоркского энтомологического общества . 103 (2): 165–169. JSTOR 25010152 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Мацумура, Чизуру; Йокояма, июнь; Washitani, Izumi (2004). «Статус вторжения и потенциальные экологические воздействия инвазивного инопланетного шмеля, Bombus Tarrestris L. (Hymenoptera: Apidae), натурализованный в южном Хоккайдо, Япония» (PDF) . Глобальные экологические исследования . 8 (1): 51–66. Найд 10015248943 .
^ «Шмель отвергнут для живого импорта» . Австралийское правительство. 26 октября 2008 г. Получено 1 января 2009 года .
^ Пол Адам (февраль 2004 г.). «Введение Большого Земля Шмеля, Bombus Tarrestris - Ключевой список процессов» . Правительство Нового Южного Уэльса . Получено 1 января 2009 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Polidori, C; Nieves-Addrey, JL (2014). «Сравнительная морфология полета в королевах инвазивных и местных патагонических шмелей (Hymenoptera: Bombus)». Comptes Rendus Biologies . 338 (2): 126–33. doi : 10.1016/j.crvi.2014.11.001 . HDL : 10261/118107 . PMID 25499798 . S2CID 21990979 .
^ Арбетман, Марина; Миюс, Иван; Моралес, Каролина (2006). «Чужое паразит автостопыт до Патагонии на инвазивном шмеле» (PDF) . Биологические вторжения . 8 (1): 489–494. doi : 10.1007/s10530-012-0311-0 . S2CID 18481707 . Архивировано из оригинала (PDF) 2017-01-09 . Получено 2015-11-05 .
^ Goulson, Dave (2013). "Аргентинское вторжение!". Модное слово . 21 : 17–18.
^ Гилл, Ричард Дж.; Рейн, Найджел Э. (7 июля 2014 г.). «Хроническое нарушение естественного поведения на пищу шмеля, вызванное воздействием сублетального пестицидов» . Функциональная экология . 28 (6): 1459–1471. doi : 10.1111/1365-2435.12292 .
^ Kessler, Sébastien C.; Тидекен, Эрин Джо; Simcock, Kerry L.; Дерво, Софи; Митчелл, Джессика; Softley, Саманта; Рэдклифф, Эми; Стаут, Джейн С.; Райт, Джеральдин А. (7 мая 2015 г.). «Пчелы предпочитают продукты, содержащие неоникотиноидные пестициды» . Природа . 521 (7550): 74–76. Bibcode : 2015natur.521 ... 74K . doi : 10.1038/nature14414 . PMC 4772122 . PMID 25901684 .
^ Анон. «Опыление» . Копперт . Копперт Б.В. Получено 18 сентября 2011 года .
^ Velthuis, HHW; Ван Доорн, А. (2004). «Разведение, коммерциализация и экономическая ценность шмелей». В Фрейтас, Брено М.; Перейра, Юлиус Отавио П. (ред.). Одиночные пчелы: сохранение, воспитание и управление для опыления . Университетская пресса. стр. 135–149. ISBN 978-85-7485-049-8 .
^ «Биобии - биология шмеля» . Архивировано из оригинала 2012-02-11.
^ Дейв Гулсон (2010). «Шмели. Поведение, экология и сохранение» издательство Оксфордского университета.
^ Юн, Хен Джу; Ким, Сэм Юн; Ким, Янг Су (2002). «Температура и влажность, благоприятная для развития колонии выращенного в помещении шмеля, Bombus ignitus» . Прикладная энтомология и зоология . 37 (3): 419–423. doi : 10.1303/aez.2002.419 .
^ Goulson, Dave (2010). Шмелей: поведение, экология и сохранение . УП Оксфорд. ISBN 978-0-19-955306-8 . ^{[ страница необходима ]}
^ Goulson, D.; Хьюз, W.; Derwent, L.; Stout, J. (январь 2002 г.). «Рост колонии шмеля, Bombus terrestris , в улучшенной и обычной сельскохозяйственной и пригородной среде обитания». Oecologia . 130 (2): 267–273. Bibcode : 2002oecol.130..267g . doi : 10.1007/s004420100803 . PMID 28547150 . S2CID 655322 .

Дальнейшее чтение

Гулсон, Дэйв; О'Коннор, Стеф; Парк, Кирсти Дж. (Апрель 2018 г.). «Воздействие хищников и паразитов на колонии диких шмелей: мониторинг выживания колоний шмелей». Экологическая энтомология . 43 (2): 168–181. doi : 10.1111/een.12482 . HDL : 1893/26119 . S2CID 89788357 .
ПАРМЕНТИЕР, Лауриан; Миюс, Иван; Черутр, знания; Mommaerts, Veerle; Луви, Стивен; Smagghe, парень (апрель 2014 г.). «Коммерческие шмель ульев для оценки антропогенной среды для поддержки опылителей: тематическое исследование в области Гента (Бельгия)». Мониторинг окружающей среды и оценка . 186 (4): 2357–2367. doi : 10.1007/s10661-013-3543-2 . PMID 24297306 . S2CID 30547074 .
Садд, Бен М; и др. (Декабрь 2015). «Геномы двух ключевых видов шмеля с примитивной эусоциальной организацией» . Биология генома . 16 (1): 76. DOI : 10.1186/S13059-015-0623-3 . PMC 4414376 . PMID 25908251 .

Внешние ссылки

Какой вред может нанести экзотические шмели в Австралии? - Отчет Австралийского исследовательского центра Bee Central Bee

[1] Уильямс, Пол Х.; Браун, Марк Дж.Ф.; Каролан, Джеймс С.; Ан, Цзяндон; Гулсон, Дэйв; Айтекин, А. Мурат; Лучший, Линкольн Р.; Byvaltsev, Alexandr M.; Седерберг, Бьорн; Доусон, Роберт; Хуанг, Цзиасинг; Ито, Масао; Монфарин, Алиреза; Райна, Рифат Х.; Шмид-Хемпель, Пол; Шеффилд, Кори С.; Шима, Петр; Се, Зенхуа (март 2012 г.). «Открытие загадочных видов подрода шмеля по всему миру с штрих -кодами COI (Hymenoptera: Apidae)» . Систематика и биоразнообразие . 10 (1): 21–56. doi : 10.1080/14772000.2012.664574 . HDL : 1893/7328 .

[Semmens-2] Jump up to: ^а ^{беременный} Semmens, TD; Э. Тернер и Р. Баттермор. (1993). « Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae), в настоящее время созданный в Тасмании» . Австралийский журнал энтомологии . 32 (4): 346. doi : 10.1111/j.1440-6055.1993.tb00598.x .

[3] Расмонт, Пьер; Коппи, Одри; Майкз, Денис; De Meulemeester, Thibaut (1 января 2008 г.). «Обзор субсов Bombus Terrestris (L. 1758) (Hymenoptera: Apidae)» . Анналы энтомологического общества Франции . Новая серия. 44 (2): 243–250. Doi : 10.1080/00379271.2008.10697559 .

[Goulson-4] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Гулсон, Дэйв; Торф, Джеймс; Стаут, Джейн С.; Такер, Джеймс; Дарвилл, Бен; Дервент, Лара С.; Хьюз, Уильям О О (июль 2002 г.). «Можно ли объяснить аллотизм у работников шмеля, Bombus Terrestris с точки зрения эффективности питания?». Поведение животных . 64 (1): 123–130. doi : 10.1006/anbe.2002.3041 . S2CID 3964066 .

[5] Виды шмеля , извлеченные 4 октября 2014 года

[Widmer-6] Widmer, A.; П. Шмид-Хемпель; A. estoup; А. Шолл (1998). «Генетическая структура популяции и история колонизации Bombus Tarrestris SL (Hymenoptera: Apidae) с Канарских островов и Мадейры». Наследственность . 81 (5): 563–572. doi : 10.1046/j.1365-2540.1998.00407.x . S2CID 19518818 .

[Inoue-7] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Иноуэ, MK; J. Yokoyama & I. Washitani (2008). «Смещение японских местных шмелей недавно введенным Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae)». Журнал сохранения насекомых . 12 (2): 135–146. doi : 10.1007/s10841-007-9071-z . S2CID 33992235 .

[Torretta-8] Торретта, JA; Д. Медан и А. А. Абрахамович (2006). «Первая запись инвазивного шмеля Bombus Tarrestris (L.) (Hymenoptera, Apidae) в Аргентине». Сделки американского энтомологического общества . 132 (3 и 4): 285–289. doi : 10.3157/0002-8320 (2006) 132 [285: frotib] 2.0.co; 2 . S2CID 86087652 .

[Dornhaus-9] Jump up to: ^а ^{беременный} Дорнхаус, А. и Л. Читтка (2001). «Уличие пищи у шмелей ( Bombus Tarrestris ): возможные механизмы и эволюционные последствия». Поведенческая экология и социобиология . 50 (6): 570–576. doi : 10.1007/s002650100395 . S2CID 46168842 .

[Duchateau-10] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Duchateau, MJ & HHW Velthuis (1988). «Развитие и репродуктивные стратегии в колониях Bombus Terrestris». Поведение . 107 (3): 186–207. doi : 10.1163/156853988x00340 .

[11] Cnaani, Джонатан; Борст, Дэвид У; Huang, Z. -y; Робинсон, Джин Э; Hefetz, Abraham (1997-04-01). «Определение касты в Bombus Terrestris: различия в развитии и показателях биосинтеза JH между королевой и личинками работников». Журнал физиологии насекомых . 43 (4): 373–381. doi : 10.1016/s0022-1910 (96) 00106-0 . PMID 12769899 .

[12] Стефан Вольф и Робин Фа Мориц (2008). «Расстояние пищи в Bombus Tarrestris L. (Hymenoptera: Apidae)» . Апидология . 39 (4): 419–427. doi : 10.1051/apido: 2008020 . S2CID 31080168 .

[Honk-13] Jump up to: ^а ^{беременный} Ван Хонк С. и П. Хогевег (1981). «Онтогенство социальной структуры в фиксирующей колонии Bombus Terrestris». Поведенческая экология и социобиология . 9 (2): 111–119. doi : 10.1007/bf00293582 . S2CID 39669241 .

[Baer-14] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Baer, B. & P. Schmid-Hempel (2001). «Неожиданные последствия полиандрии для паразитизма и физической подготовки в шмеле, Bombus terrestris ». Эволюция 55 (8): 1639–1643. doi : 10.1554/0014-3820 (2001) 055 [1639: ucopfp] 2.0.co; 2 . PMID 11580023 .

[15] Аннет Саутер; Марк JF Браун; Борис Баер; Пол Шмид-Хемпель (2001). «Мужчины социальных насекомых могут помешать королевам множественного спаривания» . Труды Королевского общества б . 268 (1475): 1449–1454. doi : 10.1098/rspb.2001.1680 . PMC 1088762 . PMID 11454287 .

[van_Honk-16] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Ван Хонк, CGJ; ПФ Розелер; HHW Velthuis; JC Hoogeveen (1981). «Факторы, влияющие на яйцо, откладывающее работники в фирменной колонии Bombus Terrestris ». Поведенческая экология и социобиология . 9 : 9–14. doi : 10.1007/bf00299847 . S2CID 40935091 .

[Bourke-17] Jump up to: ^а ^{беременный} Bourke, AFG & FLW Ratnieks (2001). «Выбранный родственник конфликт в Bumble-Bee Bombus Tarrestris (Hymenoptera: Apidae)» . Труды Королевского общества Лондона б . 268 (1465): 347–355. doi : 10.1098/rspb.2000.1381 . PMC 1088613 . PMID 11270430 .

[18] Roseler, PF (1977). «Контроль над юношеским гормоном оогенеза у работников шмеля, B. Tarrestris » . Журнал физиологии насекомых . 23 (8): 985–992. doi : 10.1016/0022-1910 (77) 90126-3 .

[Bloch-19] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Bloch, G. & A. Hefetz (1999). «Регулирование репродукции доминирующими работниками в шмеле ( Bombus Tarrestris ) правые колонии королевы». Поведенческая экология и социобиология . 45 (2): 125–135. doi : 10.1007/s00265005050546 . S2CID 218888119 .

[20] Квон, Юн Юнг; Саид, Шафкат (2003-01-01). «Влияние температуры на кормовую активность Bombus Terrestris L. (Hymenoptera: Apidae) на тепличный жареный перец (Capsicum annuum L.)» . Прикладная энтомология и зоология . 38 (3): 275–280. doi : 10.1303/aez.2003.275 .

[21] Моле, Матье; Читтка, Ларс; Стелцер, Ральф Дж.; Стрейт, Себастьян; Рейн, Найджел Э. (октябрь 2008 г.). «Статус питания в колонии модулирует реакцию работников на феромон найма в кормовом наборе корпорации в шмеле Bombus Tarrestris». Поведенческая экология и социобиология . 62 (12): 1919–1926. doi : 10.1007/s00265-008-0623-3 . S2CID 24258041 .

[22] Goulson, D. & J. Stout (2001). «Возможность самонаделения шмеля Bombus Tarrestris (Hymenoptera: Apidae)» (PDF) . Апидология . 32 : 105–111. doi : 10.1051/apido: 2001115 .

[23] Луиза Чунг (26 июля 2006 г.). «Самогонг инстинкт пчел сюрпризов» . BBC News .

[24] Walther-Hellwig, K. & R. Frankl (2000). «Расстояние пищи бомбарскорума , Bombus Lapidarius и Bombus Tarrestris (Hymenoptera, Apidae)». Журнал поведения насекомых . 13 (2): 239–46. doi : 10.1023/a: 1007740315207 . S2CID 29303814 .

[25] Краус, FB; С. Вольф; RFA Moritz (2009). «Мужское расстояние полета и население подструктуры в шмеле Bombus Tarrestris » . Журнал экологии животных . 78 (1): 247–252. doi : 10.1111/j.1365-2656.2008.01479.x . PMID 19120605 .

[26] Gumbert, A (2000). «Выбор цвета шмелей ( Bombus terrestris ): врожденные предпочтения и обобщение после обучения». Поведенческая экология и социобиология . 48 (1): 36–43. doi : 10.1007/s0026550000213 . S2CID 13664530 .

[27] Raine, Ne & L. Chittka (2007). «Формация пыльцы: изучение сложного моторного навыка от шмелей ( Bombus Tarrestris )». Naturwissenschaften . 94 (6): 459–464. Bibcode : 2007nw ..... 94..459r . doi : 10.1007/s00114-006-0184-0 . PMID 17149583 . S2CID 22912889 .

[28] Ингс, Томас С.; Рейн, Найджел Э.; Читтка, Ларс (2009-06-01). «Сравнение населения силы и устойчивости врожденных цветовых предпочтений и скорости обучения в шмеле Bombus Tarrestris». Поведенческая экология и социобиология . 63 (8): 1207–1218. doi : 10.1007/s00265-009-0731-8 . JSTOR 40295468 . S2CID 31332225 .

[29] Морелл, Вирджиния (2022-07-26). «Пчелы могут чувствовать боль» . www.science.org . Получено 2022-09-07 .

[30] Dyer, Ag & L. Chittka (2004). «Биологическая значимость различения схожих цветов в спектрально изменяемом освещении: шмелей ( Bombus terrestris ) в качестве тематического исследования». Журнал сравнительной физиологии а . 190 (2): 105–114. doi : 10.1007/s00359-003-0475-2 . PMID 14652688 . S2CID 22066483 .

[31] Leadbeater, E. & L. Chittka (2007). «Динамика социального обучения в модели насекомых, шмель ( Bombus Tarrestris )». Поведенческая экология и социобиология . 61 (11): 1789–1796. doi : 10.1007/s00265-007-0412-4 . S2CID 569654 .

[32] Крейтер, Кирстен; Bunk, Elfi; Lückemeyer, Anna; ТВЕЛ, Роберт; Франке, Виттко; Ayasse, Manfred (март 2012 г.). «Как социальный паразитный шмель Bombus Bohemicus проник в силу размножения». Поведенческая экология и социобиология . 66 (3): 475–486. doi : 10.1007/s00265-011-1294-z . S2CID 7124725 .

[33] Крейтер, Кирстен; ТВЕЛ, Роберт; Франке, Виттко; Ayasse, Manfred (август 2010 г.). «Специализированный Bombus Vestalis и генеральный Bombus Bohemicus используют разные сигналы запаха, чтобы найти их принимающего Bombus Tarrestris». Поведение животных . 80 (2): 297–302. doi : 10.1016/j.anbehav.2010.05.010 . S2CID 140212119 .

[34] Пол Шмид-Хемпель (1998). «Паразиты в социальных насекомых» издательство Принстонского университета.

[35] Оливер Мэнлик; Регула Шмид-Хемпель и Пол Шмид-Хемпель (2017). «Паразит -инфекция специфических генотипов хозяина связана с изменениями распространенности в двух природных популяциях шмелей». Инфекция, генетика и эволюция . 56 : 125–132. doi : 10.1016/j.meegid.2017.11.019 . PMID 29155285 .

[36] Кениг, Корнелия; Шмид-Хемпель, Пол (22 мая 1995 г.). «Формативная деятельность и иммунокомпетентность у рабочих шмелей пчелы, Bombus terrestris l». Труды Королевского общества Лондона. Серия B: Биологические науки . 260 (1358): 225–227. BIBCODE : 1995RSPSB.260..225K . doi : 10.1098/rspb.1995.0084 . S2CID 73560782 .

[Schmid-37] Jump up to: ^а ^{беременный} Schmid-Hempel, R. & P. Schmid-Hempel (1998). «Производительность колонии и иммунокомпетентность социального насекомых, B. Tarrestris , в плохой и переменной среде» . Функциональная экология . 22 : 22–30. doi : 10.1046/j.1365-2435.1998.00153.x .

[38] Jenersch, E.; C. Юэ; I. фри; Jr de Miranda (2006). «Обнаружение деформированного вируса крыла, вирусного патогена медоносных пчел, у шмелей ( Bombus Terrestris и Bombus pascuorum ) с деформациями крыла». Журнал патологии насекомых . 91 (1): 61–63. doi : 10.1016/j.jip.2005.10.002 . PMID 16300785 .

[39] Гамбино, Паркер (1995). «Долиховапула (Hymenoptera: Vespidae), хозяева Aphomia sociella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)». Журнал нью -йоркского энтомологического общества . 103 (2): 165–169. JSTOR 25010152 .

[Matsumura-40] Jump up to: ^а ^{беременный} Мацумура, Чизуру; Йокояма, июнь; Washitani, Izumi (2004). «Статус вторжения и потенциальные экологические воздействия инвазивного инопланетного шмеля, Bombus Tarrestris L. (Hymenoptera: Apidae), натурализованный в южном Хоккайдо, Япония» (PDF) . Глобальные экологические исследования . 8 (1): 51–66. Найд 10015248943 .

[41] «Шмель отвергнут для живого импорта» . Австралийское правительство. 26 октября 2008 г. Получено 1 января 2009 года .

[42] Пол Адам (февраль 2004 г.). «Введение Большого Земля Шмеля, Bombus Tarrestris - Ключевой список процессов» . Правительство Нового Южного Уэльса . Получено 1 января 2009 года .

[one-43] Jump up to: ^а ^{беременный} Polidori, C; Nieves-Addrey, JL (2014). «Сравнительная морфология полета в королевах инвазивных и местных патагонических шмелей (Hymenoptera: Bombus)». Comptes Rendus Biologies . 338 (2): 126–33. doi : 10.1016/j.crvi.2014.11.001 . HDL : 10261/118107 . PMID 25499798 . S2CID 21990979 .

[rufford-44] Арбетман, Марина; Миюс, Иван; Моралес, Каролина (2006). «Чужое паразит автостопыт до Патагонии на инвазивном шмеле» (PDF) . Биологические вторжения . 8 (1): 489–494. doi : 10.1007/s10530-012-0311-0 . S2CID 18481707 . Архивировано из оригинала (PDF) 2017-01-09 . Получено 2015-11-05 .

[45] Goulson, Dave (2013). "Аргентинское вторжение!". Модное слово . 21 : 17–18.

[Gill_Raine_2014-46] Гилл, Ричард Дж.; Рейн, Найджел Э. (7 июля 2014 г.). «Хроническое нарушение естественного поведения на пищу шмеля, вызванное воздействием сублетального пестицидов» . Функциональная экология . 28 (6): 1459–1471. doi : 10.1111/1365-2435.12292 .

[Neonicotinoids-47] Kessler, Sébastien C.; Тидекен, Эрин Джо; Simcock, Kerry L.; Дерво, Софи; Митчелл, Джессика; Softley, Саманта; Рэдклифф, Эми; Стаут, Джейн С.; Райт, Джеральдин А. (7 мая 2015 г.). «Пчелы предпочитают продукты, содержащие неоникотиноидные пестициды» . Природа . 521 (7550): 74–76. Bibcode : 2015natur.521 ... 74K . doi : 10.1038/nature14414 . PMC 4772122 . PMID 25901684 .

[48] Анон. «Опыление» . Копперт . Копперт Б.В. Получено 18 сентября 2011 года .

[49] Velthuis, HHW; Ван Доорн, А. (2004). «Разведение, коммерциализация и экономическая ценность шмелей». В Фрейтас, Брено М.; Перейра, Юлиус Отавио П. (ред.). Одиночные пчелы: сохранение, воспитание и управление для опыления . Университетская пресса. стр. 135–149. ISBN 978-85-7485-049-8 .

[50] «Биобии - биология шмеля» . Архивировано из оригинала 2012-02-11.

[51] Дейв Гулсон (2010). «Шмели. Поведение, экология и сохранение» издательство Оксфордского университета.

[52] Юн, Хен Джу; Ким, Сэм Юн; Ким, Янг Су (2002). «Температура и влажность, благоприятная для развития колонии выращенного в помещении шмеля, Bombus ignitus» . Прикладная энтомология и зоология . 37 (3): 419–423. doi : 10.1303/aez.2002.419 .

[53] Goulson, Dave (2010). Шмелей: поведение, экология и сохранение . УП Оксфорд. ISBN 978-0-19-955306-8 . ^{[ страница необходима ]}

[54] Goulson, D.; Хьюз, W.; Derwent, L.; Stout, J. (январь 2002 г.). «Рост колонии шмеля, Bombus terrestris , в улучшенной и обычной сельскохозяйственной и пригородной среде обитания». Oecologia . 130 (2): 267–273. Bibcode : 2002oecol.130..267g . doi : 10.1007/s004420100803 . PMID 28547150 . S2CID 655322 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]